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Avances en el conocimiento de la familia neotropical Marcgraviaceae (Ericales) y nuevos registros para las floras de Colombia, Honduras y Panamá
Advances in the knowledge of the Neotropical family Marcgraviaceae (Ericales) and new records for the floras of Colombia, Honduras, and Panama Diego Giraldo-Cañas
Herbario Nacional Colombiano (COL), Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Carrera 30 # 45-03, Bogotá D. C., Colombia; dagiraldoc@unal.edu.co, https://orcid.org/0000-0003-0212-7489.
Recibido: 04-10-2025
Aprobado: 06-11-2025
Publicado: 27-02-2026
Artículo de investigación
Resumen
de las cuatro especies tratadas, sus
Como resultado de nuevos análisis, categorías de riesgo, así como su se dan a conocer algunas novedades distribución geográfica y ecológica.
biogeográficas,
morfológicas
y Además, se incluye una nueva y
nomenclaturales para la familia ampliada descripción para la familia.
neotropical Marcgraviaceae. Se discuten Palabras clave: Ericales, Marcgravia, variados aspectos en torno de los tipos Marcgraviaceae, plantas neotropicales.
de hábito de crecimiento, el dimorfismo
foliar, los tipos de inflorescencia y la Abstract verdadera naturaleza del fruto en la As a result of new analyses, several familia. Se designa el lectotipo para biogeographical, morphological and Marcgravia purpurea I. W. Bailey. nomenclatural novelties are revealed for Se presentan varios nuevos registros, the Neotropical family Marcgraviaceae.
tales como Marcgravia mexicana Various aspects regarding growth Gilg (primer registro para Panamá), habit, leaf dimorphism, types of Marcgravia purpurea I. W. Bailey inflorescence, and the true nature of (primeros registros para Colombia), the fruit in the family are discussed.
Marcgravia stonei Utley (primer The lectotypification for Marcgravia registro para Honduras) y Marcgravia purpurea I. W. Bailey is given here.
waferi Standl. (primeros registros para Several new records are presented, Colombia y Panamá). Se describen, por such as Marcgravia mexicana Gilg primera vez, el androceo, el gineceo y (Panama), Marcgravia purpurea I. W.
las semillas para M. waferi, así como las Bailey (Colombia), Marcgravia stonei semillas para M. purpurea. Se incluyen Utley (Honduras), and Marcgravia los materiales tipo, las descripciones waferi Standl. (Colombia and Panama).
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos The androecium, gynoecium, and seeds constituyen los estados de Campeche, for M. waferi, as well as the seeds for Chiapas, Guerrero, Oaxaca, Puebla, M. purpurea, are described for the first Tabasco y Veracruz en México, mientras time. The type materials, descriptions que la más austral corresponde a los of the four species covered, their risk estados de Paraná, Rio Grande do Sul y categories, and their geographical and Santa Catarina en Brasil, también están ecological distribution are included. presentes en el Caribe (tanto en las Additionally, a new and expanded Antillas mayores como en las Antillas description for the family is included.
Menores), así como en algunas islas del
Key words
Pacífico tropical americano de Colombia,
: Ericales, Marcgravia, Costa Rica y Panamá (Giraldo-Cañas, Marcgraviaceae, Neotropical plants.
2018, 2025). La riqueza específica de
INTRODUCCIÓN
esta familia se reduce a medida que
se asciende latitudinalmente, toda vez
Las Marcgraviaceae son monofiléticas que su número se va disminuyendo (Ward & Price, 2002), aunque están en Mesoamérica y México, por un pobremente conocidas desde el punto de lado y en Bolivia y el sur de Brasil, vista molecular. Actualmente, la familia por el otro. Las Marcgraviaceae se está ubicada en el orden Ericales y está encuentran más diversificadas en las principalmente relacionada con las tierras bajas y medias (0–1500 metros Tetrameristaceae y las Balsaminaceae de altitud), aunque unas pocas especies (Schönenberger et al. , 2005; Reveal se pueden hallar entre los 2500 y los
& Chase, 2011; von Balthazar & 3000 m, con su principal centro de Schönenberger, 2013; Christenhusz et diversidad localizado en el noroeste al. , 2017). Estas familias comparten de Sudamérica (Colombia, Ecuador y la presencia de rafidios de oxalato de Perú) y un segundo en Brasil. Por otra calcio, de estructuras glandulares en parte, muchas especies de esta familia hojas, pecíolos, sépalos o pétalos, poseen exhiben densidades poblacionales muy flores hipoginas, estilo simplificado, bajas (Giraldo-Cañas, 2011a), lo cual estambres con filamentos aplanados requiere que sus polinizadores presenten dorsiventralmente, frutos apiculados con movilidades y desplazamientos muy estilo y estigma persistentes, semillas sin grandes o muy amplios (Simon et al. , endospermo, entre otras características 2011).
morfológicas y anatómicas (Ward &
Price, 2002; Schönenberger et al. , 2005; Los miembros de esta familia están Giraldo-Cañas, 2011a, 2018, 2025; von representados por lianas o arbustos Balthazar & Schönenberger, 2013).
epífitos y hemiepífitos (raramente
terrestres) y generalmente, éstos están
Esta familia posee una distribución restringidos a los bosques húmedos a neotropical y consta de ocho géneros pluviales (Giraldo-Cañas, 2018). Esta y 138 especies (Giraldo-Cañas, 2018). familia se caracteriza principalmente Su distribución más septentrional la por presentar dos tipos de nectarios, los
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cuales según la terminología de Schmid relacionados con esta familia, así como (1988), corresponden a nectarios extra- el análisis de numerosos materiales tipo reproductivos laminales [glándulas y colecciones generales de 71 herbarios laminales abaxiales = “glandulae (ACAM, AFP, ANDES, AS, ASU, BA, hypophyllae” o “hypophyllous glands” BAF, BRG, BRIT, CAUP, CDMB, en el sentido de Weber (1956) y Ward CEN, CEPEC, CHOCO, COAH, COL,
& Price (2002), respectivamente] y CR, CUVC, DUKE, EAN, F, FAUC, nectarios reproductivos extraflorales, FMB, G, GH, HECASA, HFAB, HORI, los cuales corresponden a brácteas HOXA, HPUJ, HUA, HUC, HUQ, nectaríferas que pueden estar presentes HUT, IAN, IBGE, INPA, IPA, JAUM, en los pedicelos, en la base de éstos, K, LLANOS, LPB, MA, MEDEL, en el raquis o en la base de la flor, MEXU, MICH, MO, MOL, MPU, NY, cuya posición, unida a la forma de la PSO, QAP, QCA, QCNE, R, RB, RSA, inflorescencia, entre otras características, SI, SP, SURCO, TOLI, U, UDBC, UIS, define los límites genéricos de las UPTC, US, USF, USM, VALLE, VEN, Marcgraviaceae (Giraldo-Cañas, 2018, XAL). Los acrónimos de los herbarios 2025).
están escritos de acuerdo con Thiers
(2025). La terminología morfológica
Aquí se presentan varios avances en torno aplicada a las Marcgraviaceae está de esta interesante familia neotropical, basada en Giraldo-Cañas (2011a, 2018, con lo cual se sigue aportando 2025). La definición de hemiepifitismo al
esclarecimiento
morfológico, está basada en Zotz et al. (2021). Las nomenclatural y biogeográfico de las categorías de riesgo de extinción para Marcgraviaceae (Giraldo-Cañas, 2011a, las especies aquí tratadas, se estimaron 2011b, 2018, 2023, 2025; Giraldo- con base en los lineamientos de la Cañas et al. , 2024).
UICN (2022), mientras que los atributos
MATERIALES Y MÉTODOS
de extensión de presencia (EOO) y área
de ocupación (AOO), se calcularon
El análisis morfológico y la concepción con base en Geospatial Conservation de esta información, se llevaron a cabo Assessment Tool “GeoCat” (https://
mediante los métodos convencionales geocat.iucnredlist.org/) y para ello, las de la taxonomía y la sistemática celdas para estimar dichos atributos biológicas (Cerón Martínez 2015; EOO y AOO, tienen una amplitud de 2
Sosef et al. , 2021). Se siguió el km.
concepto morfológico de especie, con
base en los postulados expuestos en RESULTADOS Y DISCUSIÓN
McDade (1995), Wiens & Servedio
(2000) y Sosef et al. (2021). Se revisó Precisiones en torno de varios la literatura concerniente a la familia aspectos morfológicos Marcgraviaceae, haciendo énfasis en Hábitos de crecimiento. En las descripciones, las ilustraciones y muchas descripciones de la familia los protólogos de todos los binomios Marcgraviaceae, publicadas en variadas
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Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos obras, se menciona que hay árboles de las ramas maduras y fértiles), pero ( e.g. Cronquist, 1981; Goldberg, 1986; aquí se debe aclarar que esta condición Dressler, 2001, 2004a, 2004b; González sólo se presenta, de manera exclusiva,
& Betancur, 2013; Palmas-Pérez et en Marcgravia (Figura 1) (Giraldo-al. , 2013; Christenhusz et al. , 2017; Cañas, 2025). Así, las ramas juveniles Mabberley, 2017), pero es necesario en Marcgravia son ortótropas, las cuales especificar que las Marcgraviaceae están presentan raíces adventicias numerosas, representadas exclusivamente por lianas hojas hifódromas adheridas al sustrato o arbustos, los cuales son comúnmente ( e.g. rocas, troncos de árboles) y estas epífitos o hemiepífitos, muy raramente ramas son estériles. Por su parte, las terrestres (Giraldo-Cañas, 2018, 2025).
ramas maduras son plagiótropas, fértiles
(con inflorescencias generalmente
Dimorfismo foliar. Heywood (1985: péndulas, cortamente racemosas a más 84), destacó que tanto en Marcgravia comúnmente umbelas) y dependiendo L. como en Norantea Aubl., había de la especie, las hojas pueden ser dimorfismo foliar (las hojas de las ramas
A
hifófromas o no.
B
jóvenes estériles diferentes a las hojas
Figura 1. Dimorfismo foliar en Marcgraviaceae, una condición exclusiva del género Marcgravia. A. Ramas ortótropas; B. Ramas plagiótropas [A y B. Marcgravia brownei (Triana & Planch.) Krug & Urb.]
(fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Glándulas laminales abaxiales. 2011a), aunque su verdadera función es Las glándulas laminales se hallan desconocida (Metcalfe & Chalk, 1950; exclusivamente en la superficie abaxial Rudall, 2007). Dressler (2004a) y Rudall de las hojas (muy raramente ausentes); (2007), consideran que el exudado de éstas son circulares a elípticas (Figura azúcares de las glándulas laminales 2), algunas veces se encuentran podría atraer hormigas durante el levemente elevadas con relación a la desarrollo temprano de la hoja, y lámina, distanciadas entre sí y están éstas protegerían a la hoja de insectos distribuidas generalmente en filas fitófagos, ya que en su estado juvenil, submarginales a ambos extremos de la las mismas carecen de esclereidas. Al cara abaxial o muy raramente en forma respecto, Gilg & Werdermann (1925) aleatoria; su número varía enormemente clasificaron a estas glándulas como por lámina y ocasionalmente, pueden hidatodos, mientras que Stevens (2025), estar ausentes (Giraldo-Cañas, 2011a). las denominó domacios. Aquí se opta Dichas glándulas podrían servir en la por denominarlas como glándulas secreción de resinas o azúcares (véanse laminales abaxiales.
las referencias en Giraldo-Cañas,
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Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos B
C
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E
F
G
Figura 2. Glándulas laminales abaxiales en Marcgraviaceae. A. Marcgravia yukunarum P. Picca & Gir.-Cañas; B.
Marcgravia sp.; C. Schwartzia jimenezii (Standl.) Bedell; D. Schwartzia renvoizei Gir.-Cañas; E. Schwartzia magnifica (Gilg) Bedell; F. Marcgravia sp. nov.; G. Marcgravia atropunctata de Roon. Nótese la gran variación en formas, número y posición de las glándulas laminales abaxiales en diferentes especies (fotografías: D. Giraldo-Cañas; fuentes de los esquemas en Giraldo-Cañas, 2011a).
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Tipos de inflorescencias. Dressler flores son sésiles y en la mayoría de las (2004b: 259) menciona que todas las especies de Marcgravia son umbelas inflorescencias en Marcgraviaceae son (Giraldo-Cañas, 2018, 2025), aunque en racemosas, pero es necesario aclarar este último género también puede haber que en Sarcopera son verdaderas inflorescencias cortamente racemosas espigas (Figura 3), toda vez que sus (Giraldo-Cañas, 2002, 2025) (Figura 3).
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H
I
Figura 3. Tipos de inflorescencias en los ocho géneros de Marcgraviaceae. A. Sarcopera sessiliflora (Triana & Planch.) Bedell (nótese aquí que las flores son sésiles, una característica exclusiva de Sarcopera, por lo tanto, sus inflorescencias son espigas, mientras que en los restantes siete géneros las flores siempre son pediceladas); B. Marcgravia stonei Utley; C. Marcgravia roonii S. Dressler (nótense en B y C que en Marcgravia hay dos tipos de inflorescencias, cortamente racemosa y umbeladas, respectivamente); D. Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.) Bedell; E. Norantea guianensis Aubl.; F. Pseudosarcopera diaz-piedrahitae (Gir.-Cañas) Gir.-Cañas; G. Ruyschia tremadena (Ernst) Lundell, H. Schwartzia andina Gir.-Cañas; I. Souroubea sp. (fotografías: A. B. Hammel, B. K. Mehltreter, C. W. Ariza, D. J. Contreras, E. W. Vargas, F. B. Villanueva, G. O. Rivera, H. D. Giraldo-Cañas, I. M. Mora Goyes).
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos Número de sépalos. González & (Heald et al. , 2002), abayados que se Betancur (2013: 295) mencionaron abren irregularmente (Hammel, 2007), que las flores de esta familia cápsulas secas dehiscentes (González presentaban siete (7) sépalos, lo cual & Betancur, 2013) y bayas o cápsulas claramente es un grueso error de dehiscentes (Christenhusz et al. , 2017).
interpretación morfológica, ya que en
las Marcgraviaceae sólo se presentan Ante este espectro tan amplio de cuatro ( Marcgravia) o cinco sépalos nombres, aquí se considera llamar (los restantes siete géneros); quizás a los frutos, sobre la base de sus este error se refiera a considerar a las reales características morfológicas y dos bractéolas como sépalos (Giraldo- anatómicas, como bayas indehiscentes Cañas, 2025).
o con 1–4 rupturas irregulares por
presión mecánica interna de la placenta
Naturaleza de los frutos en cuando ésta madura (“dehiscencia Marcgraviaceae. En cuanto a los anomalicida”, sensu Moreno, 1984) tipos de frutos presentes en la familia, (Figura 4); dichas rupturas irregulares ha habido muchas propuestas para no corresponden a las fisuras o las su denominación, como por ejemplo, hendiduras anatómicas, como las que llamarlos
cápsulas
loculicidas presentan las verdaderas cápsulas dehiscentes o indehiscentes (de Roon, ( sensu Font Quer, 1993). Estas bayas 1970), frutos carnosos indehiscentes o siempre son globosas, generalmente parcialmente dehiscentes (Cronquist, apiculadas (por persistencia del 1981), frutos globosos o subglobosos estilo y el estigma), además, con con dehiscencia anómala (Utley, cáliz persistente, con un mesocarpo 1984), bayas o cápsulas dehiscentes generalmente coriáceo o raramente (van Roosmalen, 1985), frutos carnoso, mientras que el epicarpo es globosos, carnosos o secos y a menudo liso o tuberculado; generalmente las indehiscentes (Heywood, 1985), bayas bayas presentan numerosas semillas, las (Goldberg, 1986), cápsulas indehiscentes cuales se encuentran dispuestas en una (“carcerulus”) (Spjut, 1994), cápsulas placenta homogénea y frecuentemente foraminicidas (Spjut, 1994), frutos jugosa, carnosa y roja o anaranjada.
globosos irregularmente dehiscentes Por todo lo anterior, el tipo de fruto en (Utley, 2001), frutos capsulares la familia es una baya, la cual, además, (Dressler, 2004a), cápsulas loculicidas está originada en un gineceo sincárpico dehiscentes (Dressler, 2001, 2004b), y un ovario súpero (Giraldo-Cañas, abayados irregularmente dehiscentes 2025).
o cápsulas loculicidas dehiscentes
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A
B
Figura 4. Frutos en Marcgraviaceae. A y B. Marcgravia sp. (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Nectarios reproductivos extraflorales. Aquí se opta por denominarlos como Los
nectarios
reproductivos nectarios reproductivos extraflorales.
corresponden a los nectarios nupciales
extraflorales ( sensu Schmid, 1988; En cuanto a sus tamaños, hay mucha Weberling, 1992) o recipientes variación, toda vez que los puede haber nectaríferos ascidiiformes ( sensu Font muy grandes y conspicuos (como en Quer, 1964), los cuales se han derivado muchas especies de Marcgravia, en a partir de la fusión de brácteas y flores las cuales pueden alcanzar los 62 mm estériles (Dressler, 2004b). Éstos son de largo) o muy pequeños y apenas los que más llaman la atención por su perceptibles ( e.g. en Ruyschia spp.
gran tamaño, color, textura, variedad de miden 2–5 mm de largo, mientras que formas y principalmente, por su posición los más pequeños de toda la familia se en la inflorescencia, lo cual, junto con encuentran en Schwartzia peruviana otras características, definen los límites Giraldo-Cañas, con tan sólo 2–3 × ca.
genéricos en esta familia (Giraldo- 1 mm) (Giraldo-Cañas, 2023, 2025).
Cañas, 2018, 2025). Éstos pueden ser Ahora bien, muy raramente, algunos tubulares, sacciformes, cilíndricos, nectarios reproductivos extraflorales clavados, cocleariformes, galeados, pueden presentar una flor vestigial e gibosos, subglobosos, ciatiformes, incluso, una flor completa y fértil en cimbiformes, cuculados, cupuliformes, la porción terminal de la urna (esta urceolados, ventricosos y de tamaño condición sólo se halla en algunos muy variable entre las especies. nectarios de varias especies de Además, los nectarios reproductivos Marcgravia) (Figura 5).
son de gran importancia taxonómica Es curioso que algunos nectarios en las Marcgraviaceae, toda vez que reproductivos extraflorales pueden éstos podrían servir como marcadores presentar en la porción opuesta al filogenéticos (Giraldo-Cañas, 2011a). pedículo, algunas rupturas ocasionadas
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos por varios vertebrados (quizás aves), andina Marcgraviastrum macrocarpum, los cuales actuarían como “ladrones a algunos grupos de animales, de néctar” y no contribuirían con la así, varias especies de aves [tres polinización (Giraldo-Cañas, 2025). colibríes (Trochilidae): Adelomyia Esta condición sólo la he visto en melanogenys, Heliodoxa rubinoides y algunas especies de Marcgravia, lo cual Ocreatus underwoodii] y una Diglossa está de acuerdo con las observaciones (Thraupidae: Diglossa humeralis), de Thompson (2003: 204), al indicar dos especies de avispas (Vespidae: que el colibrí Heliodoxa jacula es más Parachartergus sp. y Agelaia sp.), un ladrón de néctar que un polinizador una especie de hormiga (Formicidae: en tres especies de Marcgravia. Ahora Camponotus sp.), dos especies de bien, también pueden presentarse abejas (Apidae: Trigona amalthea y T.
rupturas en la base de la corola en fulviventris) y una especie de coleóptero preantesis por parte de abejas del género (Coleoptera: Chrysomelidae) (Gómez Trigona, condición sólo observada en Camargo et al. , 2017). Por su parte, el Marcgraviastrum macrocarpum (G. consumo de frutos de Marcgraviastrum Don) Bedell ex S. Dressler (Figura 6D) macrocarpum, se da por tres especies (Jenniffer Gómez Camargo, com. pers.). de aves [ Euphonia xanthogaster (Fringillidae),
Diglossa cyanea
En cuanto a visitantes de las (Thraupidae) y Henicorhina leucophrys inflorescencias (nectarios reproductivos (Troglodytidae)] y una especie de extraflorales y flores) se refiere, murciélago ( Carollia brevicauda) podemos destacar para la especie (Cusba Velandia, 2017).
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Figura 5. Nectarios reproductivos extraflorales con flores vestigiales en el extremo distal de la urna, condición sólo presente en algunas especies del género Marcgravia. A y B. Marcgravia sp. (fotografías: D. Giraldo-Cañas) (las flechas indican la posición de la flor vestigial).
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos Polinización. En cuanto a la precipitaciones, lo cual limitaría polinización se refiere, en algunas considerablemente la actividad de los especies ésta se realiza por medio de visitantes florales (Tschapka et al. , murciélagos, colibríes, chupamieles u 2006), como sucede en numerosos otras aves tropicales (Figura 6), mientras bosques andinos de Colombia y que otras especies son visitadas, Ecuador (obs. pers.). Este fenómeno y quizás polinizadas, por lagartos, de la autogamia está reflejado en la abejas, avispas, mariposas, polillas, liberación del polen antes de la caída de hormigas [pertenecientes a los géneros la caliptra (corola) y antes de la antesis Camponotus (Formicinae), Cephalotes, (cleistogamia) y quizás, también es una Crematogaster
(Myrmicinae)
y tendencia para reducir el número de
Dolichoderus (Dolichoderinae) ( D. nectarios reproductivos extraflorales Giraldo-Cañas et al. 4409 (COL); dichas activos durante la antesis en algunas hormigas visitan las glándulas abaxiales especies (Tschapka et al. , 2006; obs.
laminales y los nectarios reproductivos pers.). Es interesante destacar que en extraflorales], murciélagos, chuchas, varias especies de diferentes géneros de zarigüellas o rabipela’os ( Didelphis Marcgraviaceae, los síndromes florales marsupialis, Didelphidae) y algunas se indican que no son tan específicos autopolinizarían antes de la apertura como para excluir otros agentes de las flores ( e.g. Marcgravia spp.) visitantes que puedan aprovechar los (véanse las numerosas referencias en recursos o polinizar las flores (Gómez Giraldo-Cañas, 2011a). Por otra parte, Camargo et al. , 2017). Como se es necesario destacar el alto potencial destacó anteriormente, muchas especies para la autogamia en algunas especies de esta familia exhiben densidades del género Marcgravia, ya que ésta poblacionales muy bajas (Giraldo-pudo haberse desarrollado como una Cañas, 2011a), lo cual requiere que sus adaptación para hacerle frente a un polinizadores presenten movilidades y servicio de polinización poco fiable, desplazamientos muy grandes o muy como una estrategia de respaldo en amplios (Simon et al. , 2011).
áreas montanas tropicales con altísimas
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Figura 6. Polinizadores y visitantes florales en Marcgraviaceae. A. Sarcopera anomala (Kunth) Bedell; B.
Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.) Bedell; C. Marcgravia serrae de Roon; D y E. Marcgraviastrum macrocarpum (G. Don) Bedell ex S. Dressler; F. Sarcopera anomala (Kunth) Bedell (fotografías: A, B y F.
Murray Cooper; C. Marco Tschapka; D y E. Jenniffer Gómez Camargo). Animales: A, B y E. Colibríes; C.
Hylonycteris underwoodii; D. Trigona sp.; F. Tangara ruficervix.
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos El caso particular del género así como la anatomía más especializada
Marcgravia. De este género se conocen de la madera, sugieren que Marcgravia 64 especies, lo cual lo convierte en es el género más avanzado entre las el más diversificado de la familia Marcgraviaceae (Delpino,
1869;
(Giraldo-Cañas, 2018) y también, Dressler, 2004a; Giraldo-Cañas, 2011a, es el más complejo desde el punto 2018, 2025), además de ser el más de vista morfológico, ecológico (por rico en especies y el de más amplia sus síndromes de polinización) y distribución geográfica (Giraldo-Cañas, taxonómico-nomenclaural
(Giraldo- 2018, 2025). Por su parte, Cronquist Cañas, 2025). Marcgravia es el único (1981) consideró a Norantea s. l. como género de la familia que presenta hojas el género más primitivo de esta familia.
dísticas, ramas dimorfas, ya que los
tallos juveniles (estériles y ortótropos) Marcgravia está dividido en dos son rastreros, adheridos al sustrato por subgéneros, M. subgénero Marcgravia medio de raíces adventicias, con hojas (= M. subgénero Plagiothalamium muy reducidas y adheridas al sustrato, Wittm., en el cual las flores son oblicuas con venación hifódroma, razón por la cual con relación a los pedicelos) y M.
son confundidas con algunas Araceae subgénero Orthothalamium Delpino (en trepadoras ( e. g. Monstera Adans. y éste las flores se disponen de manera Philodendron Schott), mientras que los erecta sobre los pedicelos) (Giraldo-tallos adultos (fértiles y plagiótropos) Cañas, 2002; Dressler, 2004b). Este son escandentes, divergentes con género se distribuye desde México respecto a los sustratos, con hojas bien hasta Bolivia y el sur de Brasil, así desarrolladas e inflorescencias péndulas como en las islas del Caribe, tanto o raras veces dispuestas ligeramente en las Antillas Mayores como en las de manera horizontal (Giraldo-Cañas, Antillas Menores, y adicionalmente, 2011a, 2025).
también se le ha encontrado en algunas
islas del Pacífico tropical americano
La presencia de heterofilia, la contracción de Colombia, Costa Rica y Panamá del raquis de la inflorescencia, la (Giraldo-Cañas, 2025). Por otra parte, diferenciación entre flores fértiles y es necesario destacar que muchas flores estériles o atrofiadas, los pétalos especies de Marcgravia exhiben claros completamente fusionados entre sí y ejemplos de evolución convergente con constituyendo una caliptra caduca en varias especies simpátricas del género antesis, un gran número de estambres Mucuna (Fabaceae), lo cual se traduce por flor (hasta 65 estambres), un en similares síndromes de polinización mayor número de lóculos por ovario por murciélagos (véanse Tschapka (3–20-locular), la reducción del número & von Helversen, 1999; Tschapka et de sépalos (4) y de pétalos (4), el al. , 2006; Jiménez Domínguez, 2016) sistema de polinización por vertebrados (Figura 7).
(principalmente murciélagos y aves),
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Figura 7. Convergencia evolutiva entre Marcgravia (Marcgraviaceae) y Mucuna (Fabaceae). A. Marcgravia stonei Utley; B. Mucuna holtonii (Kuntze) Moldenke; C. Marcgravia stonei Utley (fotografías: A. K. Mehltreter; B. D.
Giraldo-Cañas; C. Dalila Fragoso Tejas-Revista Botanical Sciences-Sociedad Botánica de México, volumen 100, número especial de 2022, S14–S33).
Es necesario destacar que en el género donde se presenta la mayor riqueza del Marcgravia se presenta vicarianza género Marcgravia.
altitudinal (Dressler, 2004a), toda vez
que hay unos definidos patrones de Por último, hay que destacar la presencia riqueza y endemismo en escenarios de posibles eventos de hibridación altitudinales,
principalmente
en (evolución reticulada) entre diferentes
Sudamérica, aunque también en las especies de Marcgravia, toda vez que Antillas y Mesoamérica, y esto a su he detectado, con cierta frecuencia, vez, se traduce en un alto recambio de especímenes con
características
especies a medida que se aumenta el “intermedias” de varias especies en gradiente altitudinal (Giraldo-Cañas, varios de los herbarios visitados. Esta 2018). Así, los escenarios en ambientes situación tendrá que ser verificada altitudinales en montañas neotropicales, con base en análisis filogenómicos sugieren que el aislamiento causado o filogenéticos y así estimar la por la topografía, maximiza las tasas importancia de la hibridación como de especiación en las altas montañas uno de los grandes promotores de la (como sucede en los Andes) (Sosa et diversificación del género Marcgravia.
al. , 2018; Giraldo-Cañas et al. , 2025), Dadas todas estas aclaraciones y además, las laderas de los Andes han correcciones en torno de variados sido consideradas como un motor de aspectos morfológicos, considero especiación, ya que éstas han generado conveniente el proporcionar una una gran multitud de microambientes descripción morfológica actualizada (Jaramillo 2012; Giraldo-Cañas et al. , para toda la familia Marcgraviaceae, la 2025) y es precisamente en los Andes cual presento a continuación.
septentrionales (Colombia y Ecuador),
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos Marcgraviaceae Bercht. & J. Presl, sólo en la cara abaxial (muy raramente Prir. Rostlin 218. 1820, nom. cons. ausentes), muy variables en número Género tipo: Marcgravia L.
y disposición, sólidas o poriformes,
crateriformes, circulares a elípticas, a
Lianas o arbustos, raramente terrestres a nivel de la lámina o ligeramente elevadas más comúnmente epífitos o hemiepífitos, con respecto a la misma, distanciadas trepadores; tallos frecuentemente muy entre sí, generalmente dispuestas en ramificados, generalmente robustos, filas submarginales (muy raramente las sinuosos, escandentes, sólo dimorfos en glándulas laminales abaxiales pueden Marcgravia (tallos juveniles ortótropos, estar ausentes); venación pinnada o rastreros, adheridos al sustrato por broquidódroma, a menudo hifódroma medio de raíces adventicias, con hojas (en una o en ambas caras), la vena muy reducidas y adheridas al sustrato, media conspicua. Inflorescencias la venación hifódroma; tallos adultos generalmente terminales, muy raramente fértiles plagiótropos, escandentes, laterales (condición sólo observada en divergentes con respecto a los sustratos, Marcgravia pedunculosa, Marcgravia con hojas bien desarrolladas, hifódromas stonei y Schwartzia jimenezii), o no dependiendo de la especie); ramas paucifloras a más comúnmente péndulas, erectas, divergentes o patentes; multifloras, laxas a más frecuentemente cortezas estriadas o lisas, escamosas densas, horizontales, erectas o péndulas, o no, frecuentemente lenticeladas; espigas ( Sarcopera), espiciformes, sin estípulas, sin resinas, sin látex, sin racemosas, umbeladas o umbeliformes mucílagos. Hojas simples, alternas, (muy cortamente
racemosas,
dísticas ( Marcgravia) o espiraladas (en pseudoumbelas), muy raramente se los siete géneros restantes), dimorfas presentan en la porción proximal de la en
Marcgravia,
conspicuamente inflorescencia 1–3 brácteas foliáceas no pecioladas, cortamente pecioladas o nectaríferas, las cuales son en textura, subsésiles a raramente sésiles, las hojas color, forma y ornamento similares más jóvenes convolutas que encierran a las hojas de las ramas maduras, el extremo distal de las ramas; láminas dichas brácteas foliáceas generalmente enteras (raras veces diminutamente cóncavas; pedúnculo y raquis glabros crenadas en algunas especies de o pubérulos, lisos, rugosos, estriados o Marcgravia), membranáceas, cartáceas sulcados, frecuentemente lenticelados; a coriáceas, glabras, simétricas, muy nectarios reproductivos extraflorales raramente asimétricas, con el ápice presentes en todas las inflorescencias rematando en una punta o un mucrón, (generalmente con colores llamativos el mucrón frecuentemente caduco, al ojo humano desde verdes, blancos, márgenes planas o ligeramente amarillos, anaranjados hasta rojos; revolutas, esclereidas abundantes y muy secretores de néctares frecuentemente diversas en formas; vernación convoluta; fragantes), de tamaños, número, glándulas laminales (= nectarios extra- disposiciones (unas veces ubicados en reproductivos laminales) presentes la base del cáliz, otras en los pedicelos
53
o en el raquis) y formas muy variables rugosos o papilosos, generalmente (tubulares, sacciformes, cilíndricos, orbiculares, reflexos, ocasionalmente clavados, cocleariformes, galeados, con las márgenes cartáceas o escariosas; gibosos, subglobosos, ciatiformes, pétalos 4 ( Marcgravia) ó 5 (los cimbiformes, cocleariformes, cuculados, restantes siete géneros) (raramente 3 ó cupuliformes, urceolados, ventricosos), 6 en algunas especies de Souroubea), pediculados (pedículo conspicuo o imbricados, reflexos, carnosos o apenas perceptible a inexistente), con coriáceos, ocasionalmente con las dos aurículas opuestas y aladas (en la márgenes membranáceas, con venación mayoría de las especies de Souroubea) visible o hifódroma, libres o parcial a ausentes en los restantes siete géneros, y proximalmente connatos e incluso lisos, rugosos, estriados o verruculosos, totalmente connatos en una caliptra sólidos a más frecuentemente huecos; caduca en antesis (esta última condición muy raramente, algunos nectarios exclusiva de Marcgravia); androceo reproductivos pueden presentar una flor con estambres dispuestos en una o vestigial e incluso, una flor completa y dos series, 3 ó 5 estambres por flor en fértil en la porción terminal de la urna Ruyschia y Souroubea (muy raramente (esta condición sólo se halla en algunos 4 en Souroubea loczyi), 5 en Schwartzia nectarios reproductivos de varias jimenezii, a más comúnmente en especies de Marcgravia), los nectarios números mayores [6–80 (–120) en los reproductivos extraflorales son caducos demás géneros], filamentos libres o en fructificación; bractéolas 2 (muy proximalmente connatos o adnatos a la raramente ausentes), sepaloideas, base de los pétalos, o adnatos y connatos persistentes, subopuestas o alternas a al mismo tiempo, filiformes, triangulares, más comúnmente opuestas, subyacentes lineares a generalmente planos, lisos o al cáliz o alejadas de éste, orbiculares, verruculosos, anteras ditecas, introrsas, suborbiculares, ovadas, obtusas a menos longitudinalmente dehiscentes,
frecuentemente emarginadas o deltoides, basifijas, subbasifijas a sagitadas o muy raramente apiculadas, generalmente subcordatas, falcadas, triangulares, carnosas y rugosas, homomorfas, lineares, ovadas a oblongas; granos de muy raramente heteromorfas. Flores polen tricolporados (colpos cortos), perfectas, actinomorfas, autógamas, prolato-esferoidales, oblato-esferoidales raramente
cleistógamas
a
más a esferoidales, exina semitectada y
comúnmente alógamas, protándricas microrreticulada; gineceo sincárpico; o simultáneas, sésiles o corta a ovario súpero, ovado, globoso, notoriamente pediceladas, erectas turbinado, cónico o piriforme, liso, sobre los pedicelos o conspicuamente rugoso, estriado o acostillado, completa oblicuas a éstos; cáliz dialisépalo, o incompletamente 2–20-locular, los persistente, sépalos 4 ( Marcgravia) lóculos de disposición ascendente u ó 5 (los restantes siete géneros), horizontal, placentación parietal (la imbricados en dos series, quincunciales placenta introducida en los lóculos), o decusados, delgados o carnosos, lisos, óvulos anátropos, tenuinucelados,
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos bitegumentados, escasos a numerosos; subdividida en dos tribus, Ruyschieae estilo 1, apenas perceptible a cónico o con dos géneros, Ruyschia Jacq. y cilíndrico; estigma seco, sésil o subsésil, Souroubea Aubl., y Noranteeae, con mamiforme, radiado, lobulado, capitado los géneros Marcgraviastrum (Wittm.
o umbonado, de superficie rugosa ex Szyszyl.) de Roon & S. Dressler, a levemente plegada y no papilosa. Norantea Aubl., Pseudosarcopera Frutos en bayas, indehiscentes o Giraldo-Cañas, Sarcopera Bedell y con 1–4 rupturas irregulares por Schwartzia Vell. (Ward & Price, 2002; presión mecánica interna (dehiscencia Giraldo Cañas, 2018). La división anomalicida), globosas, generalmente en dos subfamilias está respaldada apiculadas (por persistencia del estilo por datos morfológicos, anatómicos, y el estigma), con cáliz y estigma moleculares y tamaño del genoma persistentes; mesocarpo generalmente (Ward & Price, 2002; Schneider et al. , coriáceo, raramente carnoso; epicarpo 2015; Giraldo-Cañas, 2018). Una clave liso, granuloso o tuberculado, glabro, para reconocer todos los géneros de la glabrescente o muy cortamente familia se encuentra en Giraldo-Cañas piloso; semillas curvas, reniformes, (2018: 60) y por lo tanto, no se repite semilunares,
falcadas,
ovoides, aquí.
elípticas u oblongas, translúcidas,
amarillentas, rojas, purpúreas o cobrizas Primeros registros para las floras de a más comúnmente negras, brillantes, Colombia, Honduras y Panamá reticuladas, funículo muy corto, Marcgravia mexicana Gilg, Bot. Jahrb.
endosperma craso con embrión curvo Syst. 25 (Beibl. 60): 26. 1898. tipo: y eje alargado, cotiledones cortos y México. Veracruz: Mirador, julio 1897, plano-convexos; semillas escasas a más H. Wawra 1132 (holotipo: W; fotografía frecuentemente numerosas, dispuestas en F!).
en una placenta generalmente jugosa,
dulce y roja o anaranjada.
Lianas
epífitas
o
hemiepífitas;
ramas adultas con tallos angulosos,
Etimología. El nombre de esta familia lenticelados.
Hojas
cortamente
fue dado en honor al naturalista y pecioladas, pecíolos 0,16–0,20 ×
astrónomo alemán Georg Marggraf ca. 0,25 cm; láminas lanceoladas a (también escrito como Marcgrave elípticas, 7–10 × 1,7–3,2 cm, cuneadas a o Markgraf; 1610–1644), quien fue subobtusas proximalmente, acuminadas conocido por sus viajes en Brasil distalmente; glándulas laminales (Christenhusz et al. , 2017).
abaxiales diminutas, punctiformes-
División de las Marcgraviaceae. Esta poriformes, submarginales a marginales, familia se encuentra dividada en dos dispuestas uniformente, con 2 glándulas subfamilias (Choisy, 1824; Wittmack, más grandes, opuestas y ubicadas en 1878), Marcgravioideae –la cual incluye la base de la lámina abaxial; venación sólo el género tipo– y Noranteoideae, pinnada, la vena media conspicua, el resto de las venas apenas perceptibles.
55
Inflorescencias
muy
cortamente de bosques húmedos a muy húmedos, racemosas (umbeliformes), terminales, tanto primarios como secundarios, entre péndulas, pedúnculo liso a lenticelado, el nivel del mar y los 1200 metros de 14–36 (40) flores por inflorescencia; altitud.
nectarios reproductivos extraflorales
1–4 por inflorescencia, tubulares- Conservación. EOO = 407.466,119
sacciformes, verde-amarillentos o km2, AOO = 28.000 km2. Por su área de verdes con tintes vináceos, pediculados ocupación tan pequeña y por el ritmo (pedículo 0,6–0,8 cm de largo), urna de destrucción de los bosques donde urceolada, rugosa, 1,2–1,8 (2,0) cm de ella se establece, M. mexicana debe ser largo, muy raramente algunos nectarios ubicada en la categoría “En peligro”
reproductivos pueden presentar una flor (EN) (UICN, 2022).
vestigial en la porción terminal de la Comentarios. Marcgravia mexicana urna; bractéolas redondeadas, fimbriadas si bien presenta inflorescencias muy o enteras, 1,3–1,5 × 2,8–3,0 mm. Flores cortamente racemosas, no pertenece al erectas sobre los pedicelos, los pedicelos grupo Galeatae Wittm. de Marcgravia lenticelados-tuberculados, 3,3–6,0 cm subgénero Marcgravia, toda vez que esta de largo; sépalos suborbiculares, 1,5–2,0 especie posee flores erectas sobre los
× 3–5 mm; caliptra cónica-ovada, roja y pedicelos y además, presenta nectarios opaca, 6–8 × 4–5 mm; estambres 22– reproductivos tubulares-sacciformes, 26, filamentos aplanados, más angostos nunca galeados. Por lo anterior, esta distalmente, verdes muy claros, anteras especie debe ser ubicada en Marcgravia subsagitadas, blancas; ovario globoso subgénero Orthothalamium Delpino.
a ovado, 4–6 mm de diámetro; estilo
apenas perceptible; estigma mamiforme, Material adicional examinado ca. 1 mm de diámetro. Frutos en
bayas globosas, apiculadas, lisas a costa rica. Limón: Matina, P. N.
tuberculadas, rojizas a vináceas, 8–12 Barbilla, cuenca del Matina, sendero mm de diámetro; semillas numerosas, Las Pitas, quedrada El Dulce, 600–700
de contorno ligeramente irregular, m, 09°59’05’’N–83°23’50’’O, 12 abril alargadas, reticuladas, 0,9–1,1 × 0,5– 2000, E. Mora 1034 (MO, NY).
0,6 mm, pulpa roja, carnosa.
panamá. San Blas: El Llano-Cartí road,
Iconografía. Utley (1984), Hammel km 26.5, 200 m, 09°22’N–78°58’O, 9
(2007), Giraldo-Cañas (2025).
abril 1985, G. C. de Nevers et al. 5270
(MO).
Distribución geográfica y ecológica.
Marcgravia mexicana sólo se conocía méxico. Chiapas: Ocosingo, 300
de Costa Rica, Guatemala, México y m, 17°07’N–91°25’O, 5 enero 1981, Nicaragua (Giraldo-Cañas, 2018, 2025) D. E. Breedlove 49175 (MO, NY).
y aquí se registra, por primera vez, Oaxaca: Municipio Santiago Choapán, para Panamá. Esta especie es propia río Tercero, Santo Domingo Lataní, 1150 m, 17°24’00’’N–95°54’40’’O, 5
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos diciembre 1996, G. Ibarra Manríquez Lianas o arbustos lianescentes, et al. 4048 (MEXU, MO). Puebla: terrestres, epífitos o hemiepífitos, Hueytamalco, campo experimental escandentes, con tallos principales de
“Las Margaritas”, Instituto Nacional hasta 25 m de largo y 5 cm de diámetro, de
Investigaciones
Forestales, profusamente ramificados, las ramas Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), 480 fértiles péndulas, corteza rugosa, m, 20°00’40’’N–97°18’36’’O, 26 abril lenticelada, las lenticelas numerosas, 2008, G. Ibarra Manríquez et al. 5616 ligeramente abultadas y aleatoriamente (MEXU, MO). Veracruz: Municipio dispuestas. Hojas coriáceas, discoloras, Catemaco, lado NE del lago Catemaco glabras, conspicuamente pecioladas en cerro al E de Coyame, 550 m, 29 (pecíolo 0,5–1,3 cm de largo, octubre 1971, J. H. Beaman 5210 negruzco, ligeramente retorcido); (MEXU, US). San Andrés Tuxtla, láminas elípticas a oblongo-elípticas, estación de biología tropical Los Tuxtlas, 6,3–18,2 × 2,9–6,8 cm, de base 18°35’N–95°05’O, 27 marzo 1974, J. I. cuneada a obtusa (entonces levemente Calzada 1174 (F, MEXU). San Andrés asimétrica) y ápice acuminado; Tuxtla, estación de biología tropical Los venación ligeramente impresa en Tuxtlas, 200 m, 18°34’N–95°04’O, 16 ambas caras; glándulas laminales noviembre 1984, G. Ibarra Manríquez abaxiales ausentes. Inflorescencias et al. 2145 (MEXU, MO). Ejido de terminales, péndulas, conspicuamente Sihuapán, San Andrés Tuxtla, F. Ponce pedunculadas, multifloras, en umbelas 148 (MEXU, MO). Near San Martín densas o muy cortamente racemosas Tlaotepec Zacuapán, abril 1917, C. (entonces el raquis de hasta 0,8 cm de A. Purpus 7792 (US). Tenampa, El largo), (13) 18–25 (–34) flores fértiles Copalito, 850 m, 23 marzo 1973, F. por inflorescencia, botones florales Ventura 8055 (MO). Sin estado, sin verdes a castaño-verdosos; nectarios localidad y sin fecha: M. Sessé & J. M. reproductivos extraflorales 5–10 por Mociño 2266 (F, MA, dos pliegos).
inflorescencia,
verdes,
tubulares-
sacciformes, 1,7–3,5 cm de largo,
Marcgravia purpurea I. W. Bailey, diminutamente rostrados, pedículo Amer. J. Bot. 9: 378–379. 1922. 0,4–0,5 cm de largo, algunos nectarios sintipos: Guyana. Banks of the con una flor abortada dispuesta en su Mazaruni and Cuyuni rivers, near extremo distal; bractéolas sepaloides, Kartabo, ca. 06°20’ N – 58°42’ O, orbiculares, diminutas, castaño oscuras.
julio–agosto de 1920, I. W. Bailey Flores oblicuas sobre los pedicelos, 136!, 179, 192, 195 (GH). Lectotipo pediceladas (los pedicelos 2,2–3,0 cm (aquí designado): Guyana. Banks of de largo, rectos, verde oliva, vináceos the Mazaruni and Cuyuni rivers, near o café, lenticelados, conspicuamente Kartabo, ca. 06°20’ N–58°42’ O, 20 tuberculados-verrucosos desde su agosto 1920, I. W. Bailey 136 (GH- porción media hasta su porción distal, 00019816!; isolectotipos: GH, NY).
las verrugas sobreelevadas); sépalos
suborbiculares, cartáceos, castaño
57
oscuros, 4,3–4,9 mm de ancho; corola sus áreas de distribución, M. purpurea (caliptra) ovoide a subglobosa, (5,2) debe ser ubicada en la categoría 7,2–8,9 × (3,2) 5,0–6,0 mm, de color “Preocupación menor” (LC) (UICN, verde o purpúreo; estambres ca. 16 2022).
por flor, libres, amarillos o rojizos,
filamentos aplanados, 4,0–5,5 mm Comentarios. Marcgravia purpurea de largo, anteras lanceoladas, rojizas, es una de las pocas especies en toda 4,8–5,2 mm de largo; ovario cónico, la familia que carece de glándulas rugoso a granuloso, 3,5–4,3 × 3,4– laminales abaxiales. Esta característica, 4,0 mm; estilo ca. 1 mm de largo; unida a sus grandes dimensiones, a sus estigma mamiforme, ca. 1,5 mm de flores dispuestas de manera oblicua en diámetro. Frutos globosos, 0,7–1,5 cm los pedicelos y a sus frutos globosos, de diámetro, densamente granulosos, densamente granulosos y ligeramente ligeramente
apiculados
(estigma apiculados,
permite
reconocer
persistente), castaños, anaranjados, fácilmente a esta especie.
rojizos o vináceos cuando maduros, Material adicional examinado verdosos cuando inmaduros; semillas
elípticas, ligeramente irregulares, BoLivia. Beni: 5–8 km SW of reticuladas, castaño-cobrizas, brillantes, Guayaramerin on the road to Riberalta, numerosas, ca. 0,5 × 0,3 mm, dispuestas 10°48’ S–65°23’ O, 8 febrero 1978, en un arilo rojo.
W. R. Anderson 12030 (INPA, MICH,
NY, U). La paz: Bautista Saavedra,
Iconografía. Bailey (1922), Gilg & Apolobamba, Pauje Yuyo, 1,8 km NE
Werdermann (1925).
de la comunidad, bosque yungueño
Distribución geográfica y ecológica. subandino inferior pluvial, 1020
Marcgravia purpurea se había m, 15°02’19’’ S–68°26’54’’ O, 8
registrado previamente en Bolivia, septiembre 2004, L. E. Cayola et al.
Brasil, Guayana Francesa, Guyana, 1174 (LPB, MO).
Perú, Surinam y Venezuela (Giraldo- BrasiL. Amazonas: Basin of Rio Cañas, 2018), y aquí se documenta, Madeira, municipio Humaytá, on por primera vez, para Colombia. plateau between Rio Livramento and Esta especie se distribuye en bosques Rio Ipixuna, 07°30’ S–63°01’ O, 7–18
maduros húmedos a pluviales de la noviembre 1934, B. A. Krukoff 7045
cuenca amazónica, entre el nivel del (MO). Pará: Mun. de Oriximiná, mar y los 1100 m de altitud. Marcgravia cachoeira Porteira, BR 163, km 16, purpurea puede alcanzar el dosel de los mata de terra firme, Cipó, 27 noviembre bosques donde se establece.
1987, C. Farney 2035 (MO, NY).
Conservación. EOO = 2.783.235 km2, coLomBia. Amazonas: Corregimiento AOO = 27.500 km2. Dada su amplia La Pedrera, resguardo indígena distribución en variados bosques de la Curare-Los Ingleses, comunidad cuenca amazónica y por los valores de
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos Curare, 100 m, 01°17’ S–69°44’O, 04°27’ S–77°34’ O, 17 octubre 1962, J.
21 mayo 2004, Z. Cordero-P & E. J. Wurdack 2295 (F).
Tanimuka 817 (COL, dos ejemplares).
Cuenca del medio Caquetá, región de surinam. Tafelberg, Table Mountain, Araracuara, comunidad de Peña Roja, in mixed high forest at base of West bosque maduro del plano sedimentario Escarpment, ca. 450 m, 03°53’
terciario, 160 m, 00°41’ S–72°07’ O, N–55°55’ O, 10 septiembre 1944, B.
8 mayo 1998, A. Parrado Rosselli Maguire 24701 (ASU, NY).
& A. Rodríguez 127 (COAH, COL). venezueLa. Bolívar: bosque húmedo Municipio de Leticia, corregimiento de riparino (sic), caño Pablo, tributario La Pedrera, orillas del río Bernardo, ca. del río Caura, aprox. 6 km E-SE de 200 m, 01°32’ S–70°35’ O, 14 marzo Las Pavas (Salto Para), 240 m, 06°14’
1991, Fundación Puerto Rastrojo 5038 N–64°24’ O, 9 mayo 1982, G. Morillo (HUA). Área no municipalizada de La & R. Liesner 9058 (MO).
Chorrera, resguardo indígena Predio
Putumayo, Puerto Príncipe, alto río Marcgravia stonei Utley, Brenesia Igará Paraná, bosque de tierra firme, 9: 52. 1976. tipo: México. Chiapas: 103 m, 0°58’25,7’’ S–73°02’40,3’’ O, 5 On trail from Pueblo Nuevo febrero 2023, J. M. Vélez-Puerta & W. Solistahuacán to Simojovel, just over Donaldo Castro 8036 (COAH).
ridge Pueblo Nuevo Solistahuacán,
17°09’00’’N–92°53’24’’O, 4 febrero
guyana. Malali, Demerara River, 1971, D. E. Stone & C. R. Broome 04°54’ N–58°55’ O, 30 octubre–5 2827 (holotipo: DUKE!; isotipos: F!, noviembre 1922, J. S. de la Cruz 2689 MEXU!, MICH!, MO!, US!). Figura 7.
(MO).
Lianas
epífitas
o
hemiepífitas;
perú. Loreto: Maynas, Iquitos, ramas adultas con tallos angulosos Estación
Experimental
IIAP, a subcilíndricos o cilíndricos,
Alpahuayo, 21 km al sur de Iquitos, profusamente ramificados, lenticelados.
bosque primario, suelos mezclados de Hojas pecioladas, pecíolo canaliculado, arena blanca y arcilla, 160 m, 04°10’ 0,3–0,5 × 0,2–0,3 cm; láminas elíticas, S–73°30’ O, 18 septiembre 1990, J. J. lanceoladas, oblongas u ovadas, Pipoly et al. 12124 (BRIT, COL, MO). coriáceas a cartáceas, 4,2–12,3 ×
Maynas, Iquitos, Estación Experimental 2,0–4,4 cm, base cuneada a obtusa, del Instituto de Investigaciones de la ápice agudo a acuminado, margen Amazonía Peruana (IIAP), ca. 150 m, entera; venación pinnada, vena media 04°00’15’’ S–73°25’48’’ O, 31 mayo conspicua, venación
secundaria
1990, R. Vásquez et al. 13827 (MEXU, conspicua en ambas caras; glándulas MO). Alto Amazonas, rain forest on laminales abaxiales diminutas, muy lower northwest slopes of Cerros próximas entre sí, las medias y las Campanquiz, río Marañón, just above distales submarginales a marginales, las Pongo de Manseriche, 250–350 m, proximales cercanas a la vena media.
59
Inflorescencias racemosas, laterales numerosas, rojas, reticuladas, ca. 1,1–
y/o terminales, densas, péndulas, 45– 1,4 mm de largo.
108 flores fértiles por inflorescencia;
pedúnculo lenticelado, ocasionalmente Nombre popular. Gallitos (Oaxaca).
con 1 ó 2 brácteas foliáceas, cóncavas, Iconografía. Utley (1976).
similares en textura, color y forma a
las hojas de las ramas adultas; raquis Distribución geográfica y ecológica.
6–10 cm de largo, lenticelado; nectarios Si bien se conocía una colección del año reproductivos extraflorales 7–27 por 1993 de Honduras [ T. Hawkins et al. 632
inflorescencia, galeados, comprimidos (MEXU, MO, US, USF)], ésta había lateralmente, rostrados, pediculados pasado inadvertida por Dressler (2000), (el pedículo de 0,4–0,9 cm de largo, Tschapka et al. (2006), Villaseñor anguloso), carnosos, de color rojo (2016) y Giraldo-Cañas (2018), ya que intenso o anaranjados, raramente de dichos autores consideraron a M. stonei color rosa muy claro, urna angular, endémica de México, pero es claro que aquillada, con venación conspicua, también está presente Honduras. Dada urnas muy grandes, de 4,0–5,8 × 3,0– su distribución en Honduras y México, 4,0 cm; bractéolas subopuestas a más a esta especie también se le podría comúnmente opuestas (algunas veces encontrar en Guatemala y Belice, pero ausentes), sepaloideas, 1,5–2,5 × 1,5– su presencia en estos dos países no ha 2,0 mm, subtriangulares a rotundas u sido confirmada. Marcgravia stonei ovadas, agudas a redondeadas, 6–12 prefiere los bosques húmedos a pluviales mm alejadas del cáliz. Flores oblicuas de montaña, así como los bosques de sobre los pedicelos, los pedicelos lisos niebla, generalmente bien conservados, o lenticelados y de hasta 5,6 cm de aunque también se le puede hallar en largo; sépalos suborbiculares a ovados, bosques secundarios, ubicados entre los cartáceos, 2,2–4,5 × 4,0–6,0 mm; 1300 y los 2100 m de altitud.
caliptra ovoidea, obtusa, verde clara a
amarillenta, 8–10 × 5–9 mm; estambres Conservación. EOO = 98.329,47 km2, 18–25, filamentos libres, planos, AOO = 24.000 km2. Por su área de lineares a obovados, distalmente agudos, ocupación tan pequeña y por el ritmo de blancos, 3,0–4,2 × ca. 1 mm, anteras destrucción de los bosques donde ella se triangulares, obtusas a emarginadas, establece, M. stonei debe ser ubicada en subsagitadas a subbasifijas, de color la categoría “En peligro” (EN) (UICN, crema, 2,5–4,5 × 8,0–1,3 mm; ovario 2022).
subgloboso, 9–10-locular, 4–5 mm Comentarios. Marcgravia stonei es una de diámetro; estilo 1–2 mm de largo; especie enigmática, aunque fácilmente estigma radiado, obtuso, ca. 1 mm de reconocible por sus inflorescencias diámetro. Frutos en bayas subglobosas conspicuamente racemosas (raquis a globosas, umbonadas, tuberculadas, 6–10 cm de largo), por sus grandes 11–13 mm de diámetro; semillas nectarios reproductivos galeados,
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos rostrados, lateralmente comprimidos y SO de La Esperanza, carretera Oaxaca-rojos o anaranjados (raramente de color Tuxtepec, entrada al camino de San Isidro rosa muy claro), los cuales, además, Yolox, 1950 m, 17°36’N–96°23’O, son muy numerosos (7–27 nectarios 17 diciembre 1987, A. Campos V. & reproductivos por inflorescencia). R. Torres 900 (MEXU). Distrito de Ésta es, quizás, la especie que más Ixtlán, 13 km al norte de La Esperanza, flores y más nectarios reproductivos 1900 m, 9 abril 1987, A. García M. et presenta por inflorescencia entre todas al. 3040 (MEXU). Rancho Grande, las Marcgravia conocidas. También 27 diciembre 1940, F. Miranda 1116
es necesario destacar que esta especie (MEXU). Municipio de Totontepec, es, junto con Marcgravia pedunculosa distrito Mixe Río Toro, 6 km al N de Triana & Planch. (una especie Totontepec, 11 abril 1988, E. Ramírez sudamericana) y Schwartzia jimenezii G. 743 (MEXU). Montebello, 1300 m, (Standl.) Bedell (de Costa Rica), las 6 marzo 1919, B. P. Reko 4140 (MEXU, únicas que presentan inflorescencias US). 1 km al N de La Esperanza, sierra laterales entre todas las Marcgraviaceae de Juárez, 1500 m, 2 marzo 1974, M.
conocidas (Giraldo-Cañas, 2011a). Sousa et al. 4402 (MEXU, MO). Ixtlán, Marcgravia stonei debe ser ubicada 12 km al SO de La Esperanza, en la en el grupo Galeatae de Marcgravia entrada al camino a San Isidro Yolox, subgénero Marcgravia, ya que ésta posee carretera Tuxtepec-Oaxaca, 2020 m, inflorescencias racemosas, nectarios 17°36’00’’N–96°23’00’’O, 23 octubre reproductivos galeados y flores oblicuas 1987, R. Torres C. & L. Cortés 10220
sobre los pedicelos (véanse Dressler, (MEXU, MO). Veracruz: Municipio de 2000; Giraldo-Cañas, 2002).
Xico, arriba de Xico, rumbo al Cofre de
Perote, ca. 1400–1500 m, M. Cházaro Material adicional examinado
1253 (F, MEXU, TEX, XAL).
Honduras. Comayagua: Quebrada Marcgravia waferi Standl. , Publ. Field Agua Amarilla, Azul Meambar National Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18 (2): 698.
Park, 10.5 km E of lago Yojoa, 1850 1937. t m, 14°48’N–87°52’O, 14 marzo 1993,
ipo: Costa Rica. Puntarenas:
Cocos Island, along brook flowing into
T. Hawkins et al. 632 (MEXU-tres Wafer Bay, abundant along stream, 8
duplicados, MO, US, USF).
abril 1930, H. K. Svenson 327 (holotipo:
méxico. Chiapas: Vicinity of Pueblo F!; isotipos: GH!, S, UC).
Nuevo Solistahuacán, 125 km NE of Lianas a arbustos lianescentes, Tuxtla Gutiérrez, cloud forest at edge of hemiepífitos, corteza lenticelada. Hojas road on steep N side of mountain ridge, cortamente pecioladas (el pecíolo 0,1–
2 km from top at Puerto del Viento, 0,2 cm de largo, engrosado y retorcido), 12 km NW of Pueblo Nuevo, 1700 m, láminas oblongo-lanceoladas, 6,3–
22–30 junio 1963, S. S. Tillett 636-68 11,0 × 1,6–2,8 cm, coriáceas, glabras, (US, paratipo). Oaxaca: Municipio de discoloras, opacas en ambas caras o sólo Comaltepec, distrito Ixtlán, 11,1 km
61
la cara adaxial ligeramente brillante, mm de ancho en su porción proximal, vena media conspicua (con respecto a anteras subsagitadas a subbasifijas, la epidermis sobreelevada en el envés, a linear-oblongas, amarillentas, 2,5–3,0
nivel o ligeramente hundida en la haz), el × 0,5–0,7 mm; ovario cónico, estriado resto de la venación hifódroma en ambas longitudinalmente, castaño oscuro caras, conspicuamente acuminadas, de a negruzco, 5,5–6,0 × 4,1–5,2 mm; base atenuada o levemente redondeada y estigma mamiforme, sésil, 1,8–2,0
ligeramente asimétrica. Inflorescencias mm de diámetro. Frutos globosos, en umbelas terminales, péndulas, cortamente apiculados, castaño oscuros paucifloras, (4–) 5–9 (–10) flores a negruzcos, gabros, glabrescentes a fértiles por inflorescencia; pedúnculo laxa y muy cortamente pilosos, 0,9–1,3
lenticelado y sin brácteas foliosas; cm de diámetro; semillas numerosas, nectarios reproductivos extraflorales 1–3 reniformes, irregulares, ligeramente por inflorescencia, verdes, tubulares- reticuladas, cobrizas, brillantes, ca. 1,0
sacciformes, cortamente pediculados (el × 0,4 mm.
pedículo 0,3–0,4 cm de largo), urnas 1,5–
2,0 × 0,6–0,7 cm, con la boca rostrada; Distribución geográfica y ecológica.
bractéolas anchamente orbiculares, Marcgravia waferi sólo se conocía de sepaloideas, opacas, corta y densamente Costa Rica (considerada endémica de pilosas (los tricomas castaños a la Isla del Coco) (Giraldo-Cañas, 1999, cobrizos), subyacentes al cáliz, 5,0– 2018) y aquí se registra por primera 6,0 mm de ancho, heteromorfas entre vez para Colombia y Panamá. Esta sí (una bractéola es entera y la otra es especie crece en bosques primarios ligeramente bilobulada) u homomorfas. muy húmedos a pluviales en muy buen Flores oblicuas sobre los pedicelos, estado de conservación, entre el nivel conspicuamente
pediceladas,
los del mar y los 1000 m de altitud.
pedicelos corta y densamente pilosos en Conservación. EOO = 365.405,8 km2, su extremo distal (los tricomas castaños AOO = 36.000 km2. Esta especie se a cobrizos), tuberculados en el resto de distribuye en bosques de tierras bajas, su extensión, 3,0–4,2 cm de largo; cáliz los cuales están sometidos a una gran castaño, sépalos suborbiculares, corta alteración antrópica (construcción y densamente pilosos (los tricomas de obras civiles, explotación castaños a cobrizos), 5,0–7,9 mm de maderera, ampliación de las fronteras ancho; corola (caliptra) ovoide, glabra, agropecuarias; obs. pers.), lo que corta y densamente tuberculada, castaña sumado a los valores de sus áreas EOO
oscura, opaca a levemente brillante, y AOO, hacen que M. waferi deba ser (6,0–) 8,0–9,7 × (5,6–) 6,0–7,5 mm; ubicada en la categoría “En peligro”
estambres 24, libres, dispuestos en una (EN) (UICN, 2022). Con respecto al única serie, filamentos aplanados, lisos, atributo EOO, éste representa una gran más anchos proximalmente, luego se área geográfica, pero casi toda esta área hacen más angostos hacia su porción corresponde a una gran extensión en distal, 1,7–2,5 mm de largo, 0,5–0,8
Giraldo-Cañas:Marcgraviaceae, nuevos registros americanos el océano Pacífico, toda vez que esta & A. Juncosa 40461 (COL, MO). Bajo especie se distribuye en la Isla del Coco Calima, Dindo area, pluvial forest, (océano Pacífico) en Costa Rica y de 3°59’ N–76°58’ O, ca. 100 m, 11 julio ahí “hay un salto” a Panamá y al Chocó 1984, A. Gentry et al. 47872 (COL, biogeográfico (Colombia).
MO). Municipio de Buenaventura,
forest exploitation in the concession of
Comentarios. Entre todas las especies Cartón de Colombia, 3°56’ N–77°10’ O, conocidas de Marcgravia, ésta es la única ca. 230 m, 15 noviembre 1979, J. van que presenta bractéolas heteromorfas Rooden et al. 547 (COL, MO, U).
entre sí, toda vez que en cada flor una
bractéola es entera y la otra puede ser costa rica. Puntarenas: Isla del ligeramente bilobulada. Es necesario Coco, Wafer Bay, 15 agosto 1973, R.
destacar que aquí se describen, por L. Dressler 4474 (MO). Cocos Island, primera vez, el androceo, el gineceo y high plateau SE of Chatham Bay, 5°33’
las semillas para Marcgravia waferi.
N–87°01’ O, 9–11 abril 1979, R. B.
Foster 4127 (F, MO). Coco’s Island,
Material adicional examinado
Wafer Bay, marzo 1970, L. D. Gómez P.
coLomBia. Chocó: Región del río 3261 (MO, U). Isla del Coco, Chatham Baudó, 2 febrero 1967, H. P. Fuchs et Bay, 13 abril 1965, A. Jiménez M. 3190
al. 22004 (COL, MO, US). New road (MO, U). Cocos Island, 3 septiembre being built from S of Yuto to Lloró, 1967, M. L. Klawe s. nro. (MO-mature pluvial forest being semi- 532687). Cantón de Puntarenas, P. N.
selectively logged, 5°29’ N–76°35’ O, Isla del Coco, sendero a Cerro Iglesias, 100 m, 17 agosto 1976, A. Gentry & 5°32’40’’ N–87°03’20’’ O, 400–600 m, M. Fallen 17856 (COL, MO). Road 22 septiembre 1994, F. Quesada 1012
(under construction) from km 27 (2 km (CR, MO).
S of Yuto) of the Quibdó-Istmina road p
to Lloró, tropical pluvial forest, 5°30’
anamá. Panamá: Canal Zone, Fort
Clayton, US Army Tropic Test Center,
N–76°37’ O, ca. 100 m,15 junio 1982, Cerro Jefe, in Clusia forest, 9°14’02’’
A. Gentry & J. Brand 36988 (COL, N – 79°22’30’’ O, ca. 950 m, 27 enero MO). S ridge of Cerro Mecana, forest 1966, E. L. Tyson et al. 3211 (MO).
and dense shrubby vegetation, 6°15’
N–77°19’ O, 710–880 m, 8 enero 1984, Consideraciones finales A. Juncosa 1792 (COL, MO). Valle
del Cauca: Bajo Calima, ca. 15 km N Con los nuevos registros aquí of Buenaventura, Cartón de Colombia documentados, el
número
de
concession, transition between tropical Marcgraviaceae para Colombia se wet and pluvial forest, 3°56’ N–77°08’ eleva a 59 especies, para Honduras a 9
O, ca. 50 m, 15 febrero 1983, A. Gentry especies y para Panamá a 26 especies.
et al. 40317 (COL, MO); misma Así, Colombia es el país que presenta localidad, 18 febrero 1983, A. Gentry la mayor riqueza de especies de esta familia (con 12 especies endémicas),
63
seguido por Brasil con 39 especies, Dressler y sus dispersores en Boyacá.
15 de las cuales son endémicas. En la Ciencia en Desarrollo (volumen medida en que sigamos estudiando más especial): 336.
colecciones de herbario y realizando
más exploraciones de campo, los datos Delpino, F. 1869. Rivista monografica de riqueza para la familia y para varios della famiglia delle Marcgraviaceae países, seguirá en aumento, toda vez precipuamente sotto l’aspetto della que son evidentes varios vacíos de biologia ossia delle relazione di vita circunscripción de especies y por sobre esteriore. Nuovo Giorn. Bot. Ital. 1: todas las cosas, los inventarios vegetales 257–290.
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reconocimiento y agradecimiento a la
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los curadores y al personal científico
y técnico de los herbarios visitados,
Wittmack, L. 1878. Marcgraviaceae. por su grata colaboración durante mi En: C. F. P. von Martius (Ed.), Flora permanencia en sus instalaciones. A Brasiliensis 12: 213–258.
Luis Fernando Soler Umbarila (COL)
Zotz, G., F. Almeda, A. P. Bautista- y Felipe Mesa Zambrano (COL), por su Bello, A. Eskov, D. Giraldo-Cañas, B. ayuda con la obtención de los datos de Hammel, R. Harrison, N. Köster, T. distribución AOO y EOO de las especies Krömer, P. P. Lowry II, R. C. Moran, aquí tratadas. A Klaus Mehltreter, G. M. Plunkett & L. Weichgrebe. 2021. Orlando Rivera, William Vargas, Boris Hemiepiphytes revisited. Perspectives Villanueva, Jorge Contreras, Adrian in Plant Ecology, Evolution and Cornelis de Roon, Barry Hammel, Systematics 51: 125620.
William Ariza, Jenniffer Gómez, Mario
Mora Goyes, Murray Cooper y Marco
Tschapka, por compartir y permitir el
uso de sus fotografías, varias de las
cuales se incluyen en este trabajo. A Juan
Diego Antonio (COL) y Cristian Pinzón
(XAL), por el obsequio de variada
bibliografía. A Nicolás González y
Andrés Cuervo, por la determinación de
las abejas y las aves, respectivamente.
Al Dr. Vladimir Minorta-Cely y Dr.
Gerardo Aymard por sus valiosos
comentarios y sugerencias. Al Comité
Editorial y a los evaluadores anónimos,
por sus acertados comentarios.
Conflictos de intereses
El autor declara no tener conflictos de
intereses.