Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
Las especies sudamericanas de Agave (Agavaceae, Asparagales) The South American species of Agave (Agavaceae, Asparagales) Diego Giraldo-Cañas
https://orcid.org/0000-0003-0212-7489
Herbario Nacional Colombiano (COL),
Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D. C.,
Colombia; dagiraldoc@unal.edu.co
Recibido: 01-11-2023
Aprobado: 18-01-2024
Publicado:29-02-2024
Artículo de investigación
Resumen
epitipo para A. boldinghiana. Se destaca
Como resultado de recientes estudios en el hallazgo de pequeñas inflorescencias Agavaceae, se presenta la monografía laterales de hasta 2 m de alto, una de las especies sudamericanas de Agave condición muy rara en el género y sólo L. Se encontraron once especies para observada aquí por primera vez en tres Sudamérica (siete nativas y cuatro especies ( A. americana, A. angustifolia naturalizadas), tres de las cuales se Haw. y A. cordillerensis). Se presentan registran por primera vez para Colombia. las descripciones de las especies, las Se identificaron las categorías de claves para reconocerlas, los sinónimos, conservación para las especies con base la distribución geográfica y ecológica, en los lineamientos de la UICN (CR: 2 las imágenes y se comentan algunas especies, EN: 2, EX: 1, LC: 3, VU: 3). situaciones taxonómicas y morfológicas.
Se determinaron 18 categorías de uso, Palabras clave: Agavaceae,
siendo A. cordillerensis Lodé & Pino Asparagales, flora de Sudamérica, (16 categorías de uso), A. cocui Trel. maguey.
(9) y A. sylvesteriana Giraldo-Cañas
(9), las especies con la mayor cantidad Abstract
de categorías de uso. Se encontraron As result of recent studies on Agavaceae, 71 nombres populares asociados a diez the monograph’s South American especies, de las cuales, A. americana L., species of Agave is presented. Eleven A. cordillerensis y A. cocui, presentaron species were found for South America la mayor cantidad, con 35, 29 y 11 (seven native and four naturalized), nombres populares, respectivamente. Se three of which are recorded for the first designaron los lectotipos para A. bergeri time for Colombia. Based on UICN
Trel. ex A. Berger, A. boldinghiana Trel. criteria, species conservation categories y A. cocui. Asimismo, se propuso el were determined (CR: 2 species, EN:
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2, EX: 1, LC: 3, VU: 3). Eighteen Mendoza et al. , 2019), particularmente categories of use were identified, being en el valle de Tehuacán-Cuicatlán en A. cordillerensis Lodé & Pino (16), A. la región limítrofe entre los estados de cocui Trel. (9), and A. sylvesteriana Oaxaca y Puebla (Thiede, 2020a). Este Giraldo-Cañas (9), the species with the género se distribuye, principalmente, en largest number of categories of use. zonas semiáridas, áridas y templadas, Seventy-one popular names associated desde el nivel del mar hasta los 3900
with ten species were found, of which m de altitud (Gentry, 1982, García-A. americana L., A. cordillerensis, and Mendoza, 2007, 2011, Giraldo-Cañas, A. cocui, presented the most, with 35, 2017, 2020, 2022), y muchas de sus 29 and 11 popular names, respectively. especies son cultivadas en varios Agave bergeri Trel. ex A. Berger, A. continentes, en donde, además, pueden boldinghiana Trel., and A. cocui were encontrarse naturalizadas (Gentry, lectotypified. Likewise, the epitype 1982, García-Mendoza, 2011, Giraldo-was proposed for A. boldinghiana. The Cañas, 2017, 2020, 2022, Thiede, finding of small lateral inflorescences 2020a). Agave produce una de las up to 2 m tall stands out, a very rare inflorescencias más grandes conocidas condition in the genus and only observed del reino vegetal y la mayoría de sus here for the first time in three species especies son monocárpicas (Good-Ávila ( A. americana, A. angustifolia Haw., et al., 2006), también denominadas and A. cordillerensis). The descriptions hapaxánticas (Dahlgren et al., 1985) of the species are presented, the keys o menos frecuentemente, semélparas to recognize them, the synonyms, (Arizaga & Ezcurra, 1995, Eguiarte et the geographical and ecological al., 2000, García-Mendoza, 2011). Este distribution, the images, and some género es de reciente origen y por lo taxonomic and morphological situations tanto, tiene una baja variación molecular are commented.
(Jiménez-Barron et al. , 2020).
Key words: Agavaceae, Asparagales, Los agaves son generalmente plantas flora of South America, Maguey.
xerófilas –aunque hay algunas especies
Introducción
de hábitats húmedos, principalmente del
grupo Polycephalae (Gentry, 1982)−,
Agave L. es un género americano cuyos adaptadas a vivir en condiciones representantes nativos se distribuyen climáticas desfavorables, con largos desde el sur de los Estados Unidos de periodos de sequía y con fuertes América hasta Venezuela, Colombia, fluctuaciones de temperatura entre Ecuador, Perú y el Caribe (Gentry, 1982, el día y la noche (García-Mendoza, García-Mendoza, 2007, 2011, Giraldo- 2007). Así, los agaves xerófilos exhiben Cañas, 2020, 2022). Este género posee varias características en respuesta a aproximadamente 265 especies (Thiede, estas condiciones ambientales, tales 2020a), siendo México el centro de como el desarrollo de hojas suculentas, mayor riqueza y endemismo (García- raíces superficiales y numerosas, hojas
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
largas −las cuales generalmente son agrícolas (García-Mendoza, 2007), muy densas−, dispuestas en rosetas, así como su amplio uso como plantas lo que aumenta la captación y el ornamentales en ciudades y campos direccionamiento del agua lluvia hacia (Rogers, 2000, Giraldo-Cañas, 2017) y el centro de la roseta, desarrollo de combustible (García-Mendoza, 2007), fuertes fibras en los tejidos de las hojas, principalmente se usa el gran eje floral y las cuales mantienen su rigidez durante las ramificaciones de éste, ya que éstos los periodos de pérdida de agua, con lo son magníficos iniciadores del fuego cual, se permite que no se deformen los (Giraldo-Cañas, 2017).
tejidos foliares (Verhoek, 1998, García-
Mendoza, 2007). Adicionalmente, estas La nomenclatura de Agave tiene muchos plantas exhiben el desarrollo de una problemas (Gentry, 1982, Smith gruesa cutícula en la epidermis foliar, & Figueiredo, 2013, 2014, Thiede acumulación de cera en la superficie, et al. , 2019, Thiede, 2020a), pues así como aparatos estomáticos de numerosas especies han sido descritas naturaleza compleja (Verhoek, 1998, únicamente sobre la base de hojas y García-Mendoza, 2007, Giraldo-Cañas, sin la consideración de estructuras 2017); a esto se le suma la presencia de reproductivas (inflorescencias, flores, dientes, aguijones y espinas y además, frutos, semillas) (Giraldo-Cañas, 2022), el direccionamiento de las hojas además, un destacado porcentaje de permite que unas le brinden sombra las especies publicadas válidamente a las otras (García-Mendoza, 2007). corresponde a material de origen A las anteriores características, se les cultivado (Berger, 1915, Smith & adiciona la hibridación, la poliplodía Figueiredo, 2013). Del mismo modo, y la propagación vegetativa (hijuelos, su diversidad morfológica, su amplia bulbilos) como estrategias evolutivas variedad de hábitats y su diversidad importantes en los agaves (García- evolutiva, han complicado su estudio Mendoza, 2007, Giraldo-Cañas, 2017).
taxonómico (Jiménez-Barron et al. ,
2020). En este contexto, las especies
Entre las aplicaciones más importantes sudamericanas, así como las caribeñas de los agaves por los grupos humanos, del género Agave, necesitan de una está su uso como fuente de fibras revisión (Thiede, 2020a), ya que duras,
medicinas,
alimentación, éstas están pobremente conocidas,
elaboración de papel, elaboración de débilmente delimitadas y escasamente bebidas alcohólicas fermentadas y muestreadas y herborizadas (obs. pers.).
destiladas (Gentry, 1982, Dahlgren Así, esta monografía de las especies et al., 1985, Verhoek, 1998, García- sudamericanas continentales, pretende Mendoza, 2007, González Elizondo et cubrir varios de estos vacíos en torno de al. , 2009, Radding, 2012), tales como el estas bellas y majestuosas plantas, las mezcal, el pulque y el tequila (Gentry, cuales han sido consideradas verdaderas 1982, Rogers, 2000), construcción de piezas maestras de la evolución viviendas y elaboración de implementos (Eguiarte et al. , 2021).
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Materiales y métodos
pleó el término “bulbilo” y no “bulbi-
Los análisis morfológicos, taxonómicos llo” (véanse Arizaga & Ezcurra, 1995, y nomenclaturales, así como la concep- Font Quer, 2001). La consideración de ción de esta monografía, se llevaron a la monocarpía o naturaleza hapaxánti-cabo mediante los métodos convencio- ca en el género, sigue los lineamientos nales de la taxonomía y la sistemática de Simcha (2017). Las medidas de las biológicas (Lawrence, 1962, Cerón diferentes estructuras vegetativas co-Martínez, 2015, Grace et al. , 2021, So- rresponden exclusivamente a plantas en sef et al. , 2021, Gorneau et al. , 2022). floración. La descripción genérica está Se siguió el concepto morfológico de basada exclusivamente en las especies especie, con base en los postulados ex- nativas y naturalizadas en Sudamérica, puestos en McDade (1995), Wiens & las cuales pertenecen, sin excepción, a Servedio (2000) y Sosef et al. (2021). Agave subgénero Agave. Por lo tanto, se Se realizaron numerosas exploraciones omiten de esta descripción los caracte-de campo, no sólo en Colombia sino res propios de Agave subgénero Littaea también en otros países, donde estas (Tagl.) Baker y Agave subgénero Man-especies son frecuentes, tanto en esta- freda (Salisb.) Baker. Varias de las espe-do nativo (Cuba, México, Guatemala, cies aquí tratadas contienen numerosos Colombia, Ecuador, Venezuela, Perú, sinónimos, pero aquí sólo se presentan Bolivia) o como invasoras (Argentina, los de amplio uso en catálogos, floras Brasil, China, España, India, Italia, Ke- y flórulas sudamericanas; los demás si-nia, Türkiye, Uruguay). Se revisó la lite- nónimos se pueden consultar en Thiede ratura concerniente al género Agave, ha- (2020a). Cabe destacar que las palabras ciendo énfasis en las descripciones, las holotipo, isotipo, isolectotipo, lectotipo, ilustraciones y los protólogos de todos neotipo y otras similares, están escritas los binomios relacionados a este género, de acuerdo con Martínez-Laborde et al.
tanto nativos como cultivados, así como (2002: xi), autores que adoptan y acon-el análisis de numerosos materiales tipo. sejan la forma sin tilde. Las muestras Se siguió a Nyffeler & Eggli (2020) y a para las observaciones con el micros-Thiede & Eggli (2020), para el recono- copio electrónico de barrido (MEB) cimiento y la circunscripción de la fa- se obtuvieron de material seco de her-milia Agavaceae, así como su ubicación bario, luego se montaron en microdis-en el orden Asparagales. La circunscrip- cos metálicos dispuestos con una cinta ción y la delimitación del género Aga- adhesiva para facilitar la adherencia de ve están basadas en Thiede (2020a). Se las muestras. Finalmente, estos discos emplearon los términos, en cuanto a la se recubrieron con una lluvia de oro naturaleza armada de las hojas, denta- en un metalizador QUORUM Q150 R, da y diente (véanse García-Mendoza, modelo SC-500. Las observaciones se 2000, 2001). Para referirse a los even- realizaron en un microscopio ambiental tos de proliferación vegetativa de las electrónico de barrido FEI, referencia inflorescencias (falsa viviparía), se em- QUANTA 200, del sistema de labora-torios de la Universidad Nacional de
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
Colombia (sede Bogotá). Las categorías Polianthes L., Sp. Pl. 1: 316. 1753.
de uso están basadas en Giraldo-Cañas
EspEciE tipo: Polianthes tuberosa
(2013) y Pérez & Matiz-Guerra (2017).
L. [= Agave amica (Medikus)
Tanto los nombres populares como los
Thiede & Govaerts].
diferentes usos se tomaron directamente
de los ejemplares de herbario y en las Littaea Tagl., Bibliot. Ital. (Milán) 1: expediciones de campo. En cuanto a
106. 1816. EspEciE tipo: Littaea
los diferentes usos medicinales, es ne-
geminiflora Tagl. [= Agave
cesario destacar que la información se
geminiflora (Tagl.) Ker Gawl.].
tomó directamente de los ejemplares de Manfreda Salisb., Gen. Pl. 78. 1866.
herbario y éstos no han sido compro-
EspEciE tipo: Manfreda virginica
bados científicamente. Por lo tanto, las
(L.) Salisb. ex Rose (= Agave
consecuencias de su uso no son respon-
virginica L.).
sabilidad del autor de esta contribución.
Los acrónimos de los herbarios están Prochnyanthes S. Watson, Proc. Amer.
basados en Thiers (2023). Las caracte-
Acad. Arts 22: 457. 1887. EspEciE
rizaciones ecológicas y florísticas, así
tipo: Prochnyanthes viridescens S.
como las determinaciones taxonómicas
Watson [= Agave bulliana (Baker)
de las diferentes especies dominantes
Thiede & Eggli].
de los hábitats de los taxones aquí trata- Hierbas caulirrósulas, monocaules, dos, corresponden al autor de esta con- perennes, generalmente surculosas, tribución. Por otra parte, las categorías eremófilas a más comúnmente xerófilas de riesgo de extinción se estimaron con (raramente mesófitas), heliófilas, base en los lineamientos de la UICN argilícolas, oligótrofas, psamófilas, (2012). Por último, es necesario resal- rupícolas, casmófitas o saxícolas; raíces tar que esta monografía sólo abarca el fibrosas, delgadas, duras, numerosas, estudio de las especies sudamericanas densamente dispuestas, rizomatosas o continentales, por lo tanto, se excluyen no; rosetas robustas, densas, esféricas y de la misma a las especies presentes en simétricas (asimétricas cuando crecen los territorios insulares caribeños de Co- en riscos, acantilados o laderas de lombia y Venezuela.
pendientes
muy
pronunciadas),
Resultados y discusión
gregarias
o
solitarias,
rosetas
individuales
hapaxánticas
o
Tratamiento taxonómico
monocárpicas, generalmente de grandes
Agave L., Sp. Pl. 1: 323. 1753. E
dimensiones, muy raramente algunas
spEciE rosetas con hijuelos infrafoliares ( A.
lEctotipo: Agave americana L.
[designada, según Thiede (2020: americana, A. cordillerensis) a más 21), por N. L. Britton & P. Wilson, comúnmente sin los mismos (nunca Sci. Survey Puerto Rico 5 (1): 156. intrafoliares); tallos simples (sólo 1923].
ramificados ocasionalmente en algunos
individuos cultivados de A. attenuata
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Salm-Dyck), muy raramente altos (en la haber varias y pequeñas inflorescencias especie cultivada como ornamental A. laterales de hasta 2 m de alto, bracteadas attenuata) a más comúnmente y bracteoladas, condición sólo observada subcaulescentes
o
cortamente en A. americana, A. angustifolia y A.
caulirrósulos. Hojas simples, simétricas, cordillerensis), de grandes dimensiones muy raramente asimétricas ( A. wallisii), (de hasta 16 m de alto), la panícula espiraladas,
sésiles,
numerosas, puede ser florífera, florífera y fructífera,
semisuculentas a suculentas, de base florífera y bulbilífera, o florífera, dilatada, rígidas, fibrosas, lanceoladas, fructífera y bulbilífera, comprimida-elípticas, ensiformes, linear-lanceoladas, densa a más frecuentemente laxa, de lineares, subuladas, ovadas, obovadas, contorno piramidal, elítico, oval o oblongas, oblanceoladas, glabras, largamente oval, panícula constituida papilosas o no, planas, concávas o por numerosas inflorescencias parciales convexas, rectas a ligeramente curvas cimosas monocasiales, las cuales dan la hacia su porción distal, ascendestes u apariencia de umbelas con numerosas horizontales, márgenes repandas ( A. flores dispuestas densamente; pedúnculo salmiana) o no, inermes a más opaco, de corteza dura y estriada comúnmente armadas con numerosos longitudinalmente que desprende en dientes, los dientes diminutos a más largas tiras; porción fértil del eje de la comúnmente
conspicuos,
rectos, inflorescencia originándose de manera
flexuosos o curvos, antrorsos o retrorsos diferencial, así que en su porción (incluso en una misma hoja), proximal
es
sólo
bracteado;
distanciados o muy próximos entre sí, inflorescencia con ramificaciones de homogéneos o heterogéneos (incluso en hasta tercer o cuarto orden consecutivo una misma hoja), rematando en una de ramificación, cada panícula con 9−45
espina terminal, rígida, endurecida, algo ramificaciones primarias
fértiles,
flexuosa a más comúnmente recta, espiraladas, horizontales o ascendentes, ligeramente rugosa, lisa o estriada, muy raramente próximas entre sí ( A.
oscura, opaca o levemente lustrosa, sylvesteriana) a más comúnmente acicular, cónica a subulada, acanalada o distanciadas entre sí, muy pocas veces no; venación inconspicua cuando las plegadas al eje de la inflorescencia hojas están vivas; hojas verdes, azulosas, (apariencia espiciforme en algunas glaucas, grisáceas, opacas, en ocasiones inflorescencias de A. sylvesteriana) a con listones amarillos, amarillentos o frecuentemente divergentes
con
blanquecinos,
dispuestos respecto al eje, ligeramente aplanadas,
longitudinalmente,
de
anchos raquis recto o raramente curvado hacia
irregulares; el envés generalmente abajo pero helicoidal ( A. cordillerensis), exhibe las huellas de la hoja que la el cual permite que las flores se antecedía; hojas senescentes proximales encuentren siempre erectas; cada persistentes. Inflorescencia en una ramificación primaria con 3−17
panícula terminal, central, bracteada y ramificaciones secundarias,
éstas
bracteolada (muy raramente, puede
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alternas o muy próximas entre sí, cada las flores en el eje de la inflorescencia.
ramificación secundaria con 2−7 Flores actinomorfas, hipocrateriformes, ramificaciones terciarias, éstas alternas perfectas,
gamotépalas,
epíginas,
a muy próximas entre sí, cada protándricas,
numerosas,
densas,
ramificación terciaria con 3−4 erectas, lisas, generalmente fragantes, ramificaciones cuaternarias alternas a subsésiles a pediceladas, pedicelos muy próximas entre sí; las flores teretes, con una destacada producción dispuestas sólo en las porciones distales de néctar; ovario ínfero, tricarpelar, de cada ramificación terciaria o trilocular, suculento, oblongo, cilíndrico cuaternaria según el orden de a fusiforme, recto o ligeramente ramificación consecutiva; eje de la arqueado, angulado o no, débilmente inflorescencia y ramificaciones con estriado; placentación axilar; óvulos tejido interno central esponjoso, numerosos, anátropos, dispuestos en blanquecino y opaco a ligeramente dos series por lóculo; tépalos 6, nacarado;
brácteas
numerosas, 2-verticilados, basalmente fusionados
dispuestas en espiral a lo largo de todo (constituyendo el tubo del perianto, éste el eje de la inflorescencia, suculentas e suculento, urceolado, cónico, estriado o imbricadas ( A. salmiana) a más no), lóbulos de los tépalos similares, comúnmente coriáceas y distanciadas longitudinalmente estriados o no, sin entre sí, persistentes, lanceoladas, ornamentos notorios, glabros en ambas subuladas,
oblongas,
ovadas, caras, raras veces corta e irregularmente
triangulares o deltoideas, fibrosas, glabrescentes en una pequeña porción inermes o armadas, rematando en una cerca del tubo (los tricomas sinuosos, espina terminal, plegadas o divergentes hialinos y brillantes), erectos a con respecto al eje de la inflorescencia, ligeramente
reflexos,
involutos,
las brácteas van disminuyendo en desiguales, los externos ligeramente tamaño a medida que se asciende en la más largos que los internos, rectos a inflorescencia; bractéolas inermes, levemente arqueados, triangulares, divergentes con respecto a sus lineares,
lanceolados,
oblongos,
respectivos
ejes,
frecuentemente ensanchados en la base, largamente
deltoideas, raras veces cortamente acuminados en su porción distal, ensiformes o ligeramente falcadas, semisuculentos a delgados o escariosos, generalmente de color café, oscuras o apicalmente cuculados, obtusos a claras, opacas, reduciéndose en longitud redondeados, sin ornamentos notorios, a medida que avanza el orden de papilosos o glabros, salvo en su extremo ramificación, quebradizas, fácilmente distal en donde son rala, corta e caducas; desarrollo acrópeto de las irregularmente pilosos (los tricomas flores en la inflorescencia; botones sinuosos, hialinos y brillantes); estilo florales suculentos; bulbilos erectos, filiforme
o
robusto,
estriado
generalmente fácilmente caducos, longitudinalmente, largamente exerto numerosos o escasos por cada (más largo que los estambres); estigma inflorescencia; desarrollo acrópeto de 3-lobado, capitado o claviforme,
121
papiloso, muy raramente dispuesto al Etimología. Agave viene del griego mismo nivel de los estambres maduros a agavos (admirable, noble), en alusión a más comúnmente sobrepasándolos la apariencia de la planta, especialmente conspicuamente; estambres 6, adnatos a cuando está florecida (García-Mendoza, la porción proximal de los lóbulos de 1998, Mari Mut, 2019) y es ampliamente los tépalos, o cercanamente a la garganta conocido como maguey o metl (García-del tubo o a la mitad de éste, largamente Mendoza, 1998, Herrera et al. , 1998, exertos, con filamentos lineares, de Sahagún, 2003). Cabe destacar filiformes, capilares, aplanados o que maguey y metl son nombres de ligeramente más anchos y aplanados en origen taíno y náhuatl, respectivamente su punto de unión a los tépalos, (Trabulse, 1997, García-Mendoza, maculados o no, anteras dorsifijas, 1998, Herrera et al. , 1998, Hernández, versátiles, de dehiscencia longitudinal, 2003).
lineares, rectas a ligeramente arqueadas,
opacas, cuando frescas raramente de Bulbilos (no bulbillos). Los bulbilos color café, verde claras o amarillo- son yemas epígeas transformadas en cobrizas a más comúnmente amarillas, órganos de multiplicación vegetativa cuando están deshidratadas café- (Font Quer, 2001) y constituyen, a verduzcas;
polen
monocolpado, su vez, pequeñas rosetas aéreas con
reticulado, sulcado (sulco largo y se raíces adventicias y se presentan extiende de polo a polo), heterobrocado, comúnmente en las inflorescencias de granos
abundantes,
elípticos
a varias Agavaceae, originándose a partir
subesféricos, de color amarillo intenso. de una yema vegetativa, la cual emerge Frutos en cápsula, trivalvados, junto a la flor o en lugar de ésta (García-numerosos, dispuestos densamente, Mendoza, 2001). Si bien los bulbilos generalmente persistentes, elipsoidales, son más frecuentes en varias Agavaceae, ovoides a oblongos, ligeramente no son exclusivos de esta familia, apiculados, cortamente estipitados, pues también se pueden encontrar en cuando maduros verdes, opacos o algunas especies de Alliaceae, Araceae, ligeramente brillantes, cuando secos Cyperaceae, Discoreaceae, Iridaceae, leñosos, de color café o negro y opacos; Liliaceae, Musaceae, Orchidaceae, perianto seco persistente en el fruto; Poaceae, Zingiberaceae, así como en semillas lacrimiformes, semicirculares, unas pocas Brassicaceae, Polygonaceae, suborbiculares,
subreniformes
o Ranunculaceae y Saxifragaceae (Arizaga
irregulares, semiplanas a planas, & Ezcurra, 1995: 331, Giraldo-Cañas, numerosas, con testa negra, lustrosa o 2008: 31−32). En muchas ocasiones, brillante, ocasionalmente la testa puede se confunde bulbilo con bulbillo, ser blanquecina o crema y opaca (en una sin embargo, este último se origina misma cápsula puede haber semillas a partir de un bulbo que crece bajo el negras y semillas blanquecinas o suelo (García-Mendoza, 2001). Por lo cremas), con un ala ligeramente tanto, en numerosos representantes de desarrollada y muy delgada.
Agave como de Furcraea Vent., sólo se
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
encuentran bulbilos, nunca bulbillos. Otra situación que confirma este hecho Así, los bulbilos constituyen una es que varias de las Agavaceae que importante estrategia de propagación desarrollan bulbilos, no desarrollan y dispersión vegetativa de numerosas frutos y si no hay frutos, no hay Agavaceae, toda vez que cuando caen al germinación del embrión de la semilla, suelo, éstos pueden enraizar fácilmente por lo tanto, la presencia de bulbilos en en las épocas de lluvia. En cuanto a las inflorescencias no corresponden con las especies presentes en Sudamérica, eventos de viviparía, sólo son eventos tanto nativas como naturalizadas, de proliferación vegetativa.
siete de éstas presentaron bulbilos ( A.
angustifolia, A. boldinghiana, A. cocui, Monocarpía. Simcha (2017), discute el A. cundinamarcensis, A. pax, A. sisalana correcto uso del término monocárpico y A. sylvesteriana) y entre éstas, cuatro aplicado a Agave, en relación a las presentaban, al mismo tiempo, bulbilos y especies clonales (aquellas que presentan frutos con una gran cantidad de semillas hijuelos caulinares o rizomatosos y ( A. angustifolia, A. boldinghiana, A. bulbilos en las inflorescencias), las cocui y A. sylvesteriana).
cuales realmente serían policárpicas,
pero
con
rosetas
individuales
¿Viviparía? En numerosas obras monocárpicas o hapaxánticas.
botánicas se menciona y se asegura
que, en Agave, así como en Furcraea, Agave L. y Furcraea Vent. Es curioso hay viviparía. No obstante, esto es que en los archivos de la Primera Real un monumental error conceptual y la Expedición Botánica al Nuevo Reyno de confusión radica en que los bulbilos a Granada, no haya ilustraciones o láminas raíz de su posición en las inflorescencias de Agave ni de Furcraea, a pesar de que y junto a las flores de las mismas, estos géneros estaban y están ricamente son confundidos con eventos de expresados con varias especies germinación del embrión de una semilla conspicuas e incluso, dominantes en (verdadera viviparía), pero como se varios paisajes en algunas de las áreas indicó antes, los bulbilos son yemas herborizadas durante dicha expedición.
epígeas transformadas en órganos de Dicho de otra manera, la Iconografía multiplicación vegetativa (Font Quer, Mutisiana carece de representantes 2001) y constituyen, a su vez, pequeñas de Agave y Furcraea (obs. pers.). Por rosetas aéreas con raíces adventicias y otra parte, según recientes estudios crecen en las inflorescencias de varias filogenéticos, Furcraea es el género Agavaceae, originándose a partir de hermano de Agave (Thiede & Eggli, una yema vegetativa, la cual emerge 2020), los cuales son frecuentemente junto a la flor o en lugar de ésta (García- confundidos entre sí (Figura 1), incluso Mendoza, 2001). En consecuencia, en por destacados botánicos. No obstante, ninguna Agavaceae hay viviparía, sólo ambos géneros se pueden separar por hay eventos de proliferación vegetativa varias características, las cuales se en las inflorescencias (falsa viviparía). presentan en la siguiente clave.
123
Clave para diferenciar los géneros 3900 m, siendo A. americana (0−3900
Agave L. y Furcraea Vent.
m), A. cordillerensis (1500−3800 m),
1. Flores erectas con el tubo del A. salmiana (0−3900 m), A. sisalana perianto conspicuamente desarrollado; (0−2800) y A. sylvesteriana (1900−3100
estambres y estigma más largos que los m), las especies que alcanzan las tépalos, filamentos delgados y tubulares- mayores altitudes.
capilares en toda su extensión; hojas Las especies de Agave en Sudamérica con ambas superficies lisas al tacto; se agrupan en tres categorías, así, A.
hojas rematando en una espina; plantas Especies con rareza biogeográfica generalmente surculosas. ...................... [especies que sólo crecen en regiones
..................................... Agave L.
muy específicas y que forman
1’. Flores péndulas y sin tubo; estambres endemismos muy particulares y por lo y estigma más cortos que los tépalos, regular en áreas geográficas pequeñas filamentos conspicuamente engrosados o microendemismos ( A. boldinghiana, proximalmente; hojas con la superficie A. pax, A. sylvesteriana, A. wallisii)]; abaxial áspera al tacto, la superficie B. Especies con rareza demográfica adaxial lisa; hojas rematando en un [especies que presentan densidades mucrón; plantas no surculosas. ........... bajas en toda el área de distribución,
............................................................. aunque ésta sea amplia ( A. cocui, A.
Furcraea Vent.
cundinamarcensis)] y C. Especies con
una amplia distribución y, al parecer,
Representación del género Agave en densidades demográficas altas [tanto Sudamérica. Con base en la presente especies nativas como naturalizadas investigación, este género queda ( A. americana, A. angustifolia, representado en la flora sudamericana A. cordillerensis, A. salmiana, A.
por once especies, siete nativas (seis sisalana)].
endémicas) y cuatro naturalizadas
( A. americana L., A. angustifolia Al parecer, todas las especies nativas Haw., A. salmiana Otto ex Salm- sudamericanas de Agave tendrían un Dyck y A. sisalana Perrine), siendo reciente origen, derivado de procesos de Colombia el país con la mayor riqueza migración desde México (Figueredo & (once especies), mientras que en los Nassar, 2011), una hipótesis congruente demás países sudamericanos sólo se con recientes análisis filogenéticos encuentran una, dos, tres o cuatro (Jiménez-Barron et al. , 2020), en los especies (Tabla 1). En Chile no se ha cuales se destaca que las especies con registrado ninguna especie nativa ni inflorescencias en panículas laxas naturalizada de Agave (véase Rodríguez y abiertas son más recientes (todas et al. , 2018; Giraldo-Cañas, obs. pers.). las especies nativas sudamericanas En cuanto a su distribución altitudinal presentan este tipo de inflorescencia) en Sudamérica, ésta comprende que las especies con inflorescencias altitudes desde el nivel del mar hasta los comprimidas
(“espiciformes”),
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
constituyendo estas últimas grupos más amica (Medikus) Thiede & Govaerts, tempranos (Jiménez-Barron et al. , 2020), A. angustifolia Haw., A. cf. applanata las cuales están más diversificadas en Hort. Tonel ex K. Koch, A. attenuata México (Gentry, 1982) y ausentes, de Salm-Dyck, A. colorata Gentry, A.
manera nativa, en Sudamérica (Giraldo- desmetiana Jacobi, A. filifera Salm-Cañas, obs. pers.). Ahora bien, entre Dyck, A. fourcroydes Lemaire, A.
las especies de Agave analizadas, geminiflora (Tagl.) Ker Gawl., A.
A. cocui (endémica de Colombia y lophantha Schiede, A. lurida Aiton, A.
Venezuela) es la que presenta una de macroacantha Zuccarini, A. mitis Mart., las diversidades genéticas más bajas, A. parrasana A. Berger, A. cf. parryi tanto a nivel específico como a nivel Engelmann, A. potatorum Zuccarini, poblacional, lo cual está de acuerdo A. salmiana Otto ex Salm-Dyck, A.
con un reciente origen en el norte de sisalana Perrine, A. stricta Salm-Sudamérica, a partir de uno o pocos Dick, A. tequilana F. A. C. Weber, A.
eventos fundadores desde México victoriae-reginae T. Moore, A. weberi J.
(Figueredo & Nassar, 2011), quizás F. Cels ex Poisson, Agave sp. 1 y Agave mediados por la conformación del sp. 2] (Giraldo-Cañas, obs. pers.).
puente terrestre del Istmo de Panamá, el
cual se formó hace tres millones de años Observaciones morfológicas.
(O’Dea et al. , 2016), lo que sumado al Agave está representado por hierbas tipo de dispersión de Agave, ayudan a monocaules (tallos sólo ramificados entender el por qué este género sólo ocasionalmente en algunos individuos empezó a extender su distribución cultivados de A. attenuata Salm-Dyck), hacia Sudamérica hace poco tiempo, tal las cuales constituyen rosetas de gran cual pasa con varios grupos vegetales porte, con hojas simples, alternas y (Cactaceae, Poaceae, entre otros) dispuestas en espiral, con una gran (Figueredo & Nassar, 2011, Peterson et inflorescencia central y de naturaleza al. , 2022), los cuales muestran un patrón monocárpica o hapaxántica, lo que similar de distribución. En este contexto, corresponde al modelo arquitectural una evidencia biogeográfica que sugiere de Holttum (Hallé & Oldeman, 1970, la hipótesis de una ruta norte-sur, es la Giraldo-Cañas, 2017) (véanse las gradual reducción de especies nativas imágenes proporcionadas para cada de Agave desde México (160 especies una de las onces especies tratadas). En nativas) (Figueredo & Nassar, 2011, muchas obras botánicas se menciona Villaseñor, 2016) hacia Sudamérica (7 que numerosas especies de Agave son especies nativas) (Giraldo-Cañas, este acaules, lo cual es un error, ya que, estudio).
sin excepción, todas las especies son
caulescentes, lo que pasa es que en
Es necesario destacar que además de muchas especies el tallo puede ser muy las anteriores especies, se encuentran corto y dadas las grandes dimensiones algunas más como especies cultivadas de las rosetas y sus numerosas hojas, ornamentales [e. g. A. americana L., A. el tallo no se ve fácilmente. Muy
125
raramente, algunas rosetas pueden (Figura 2). En éstas, los aparatos desarrollar hijuelos infrafoliares ( A. estomáticos son numerosos, tetracíticos americana, A. cordillerensis), pero no –lo que concuerda con las observaciones intrafoliares, a diferencia del género de Verhoek (1998: 61)−, hundidos y hermano ( Furcraea), en el cual se se encuentran distribuidos en el envés pueden encontrar rosetas con hijuelos (Figura 2); éstos se disponen tanto en infrafoliares e intrafoliares (obs. los espacios internervales como en pers.). Asimismo, las inflorescencias los nervios y no están protegidos por de Agave han sido tradicionalmente papilas ni tricomas, salvo por ceras denominadas como espigas o panículas epicuticulares densas y cuatro lóbulos con umbelas (e.g. Gentry, 1982), pero epidérmicos, los cuales se encuentran todas las inflorescencias en este género, ligeramente elevados con respecto a la tienen básicamente una arquitectura epidermis (Figura 2); dichos lóbulos, paniculada, y poseen inflorescencias denominados así en el sentido de Cutler parciales cimosas monocasiales (Thiede, (1987), están diferenciados entre sí 2020a). Por lo tanto, los términos espiga y constituyen formas cuadradas o y umbela deber ser evitados en Agave, ya rectangulares, condición similar a la que son morfológicamente inapropiados que se presenta en el género Aloe L.
en dicho género (Thiede, 2020a). Todas (Cutler, 1987). En cuanto a la espina las especies de Agave sudamericanas terminal de la hoja y de las brácteas poseen una inflorescencia de grandes se refiere, ésta presenta numerosos dimensiones (de hasta 16 m de alto) aparatos estomáticos, los cuales están y con numerosas flores. Así, una levemente hundidos y acompañados inflorescencia de una roseta de Agave por dos lóbulos independientes, uno a puede llegar a tener cerca de 4000 flores cada lado del aparato estomático; éstos (Skinner, 1911). Como se mencionó se hallan principalmente distribuidos en anteriormente, en una misma cápsula las porciones media y proximal de la puede haber semillas con testa negra, espina terminal (Figura 2). Las células blanquecina o crema. Al respecto, epidérmicas de la espina terminal son Gentry (1982) y Huerta-Lovera et al. largas, de paredes anticlinales levemente (2018) encontraron para el género Agave onduladas y con revestimiento de ceras que una testa blanquecina o crema está epicuticulares. Es necesario resaltar asociada a semillas estériles, mientras que en ninguna de las muestras foliares que una testa negra a semillas fértiles.
analizadas se observaron fitolitos.
Observaciones microscópicas y El ovario es ínfero, tricarpelar, anatómicas. Las hojas, cuando están trilocular, suculento, el cual se prolonga vivas, se muestran lisas, pero cuando en un pequeño cuello; por su parte, la éstas se someten a deshidratación se placentación es axilar y los óvulos son hacen evidentes en ambas superficies numerosos, anátropos y se disponen numerosos nervios, los cuales están en dos series por lóculo (Figura 3). El elevados con respecto a la epidermis estigma es 3-lobado y papiloso (Figura
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
3), mientras que el estilo es filiforme o lóbulos se encuentran separados. La robusto y longitudinal y paralelamente presencia de aparatos estomáticos en los estriado en casi toda tu extensión, sus estambres es muy rara (véanse Eames & células son largas (Figura 3), salvo en su MacDaniels, 1953, Endress, 1996) y se porción distal en donde éstas se acortan da, según Eames & MacDaniels (1953: y sus paredes se pliegan y se hacen 360), sólo cuando los filamentos son más sinuosas (Figura 3). Los lóbulos planos, situación que no se encuentra en de los tépalos no tienen ornamentos Agave (salvo en su extremo proximal).
llamativos, así que el ornamento se En cuanto a las anteras (Figura 5), éstas limita a una disposición longitudinal y son dorsifijas, versátiles, muy grandes, paralela de las células largas, con escasos lineares, rectas a ligeramente arquedas y pequeños poros elipsoides (2,7−4,0 × y presentan dehiscencia longitudinal.
1,3−1,7 μm), los cuales se distribuyen Entre tanto, el polen es monocolpado, irregularmente en los lóbulos de los reticulado, heterobrocado, las brocas tépalos; estos poros podrían ser aparatos situadas alrededor del sulco son de estomáticos modificados (Endress, menor tamaño, mientras que las brocas 1996). En cuanto a características que se extienden hacia el resto del grano morfológicas un poco más gruesas, es son de mayor tamaño; por su parte, los necesario resaltar que los lóbulos de muros del retículo son amplios (Figura los tépalos son papilosos o glabros en 5). Finalmente, el polen es sulcado, ambas caras, raras veces pueden ser cuyo sulco es largo y éste se extiende de corta e irregularmente glabrescentes polo a polo, y los granos son elípticos a en una pequeña porción cerca del tubo subesféricos (Figura 5).
y/o en su extremo distal, caso en el cual
los tricomas son sinuosos, hialinos y Observaciones ecológicas.
Los
brillantes.
hijuelos rizomatosos (súrculos) son
muy comunes en varias especies de
Por otra parte, es curiosa la presencia de Agave ( A. americana, A. angustifolia, aparatos estomáticos en los filamentos A. boldinghiana, A. cocui, A.
de los estambres (Figura 4), en los cordillerensis, A. pax, A. salmiana, cuales los dos lóbulos que circundan A. sisalana, A. wallisii) y éstos han los aparatos estomáticos se encuentran sido reconocidos como una de las levemente elevados con respecto a la estrategias de propagación vegetativa superficie del filamento, mientras que las más exitosas en el género (García-células oclusivas están hundidas (Figura Mendoza, 2007, González Elizondo 4), lo cual concuerda con la disposición et al. , 2009, Radding, 2012, Giraldo-de los aparatos estomáticos hundidos en Cañas, 2017), junto con los bulbilos muchas plantas xerófitas (Cutler, 1987). ( A. angustifolia, A. boldinghiana, A.
A diferencia de los aparatos estomáticos cocui, A. cundinamarcensis, A. pax, foliares, en los cuales hay cuatro lóbulos A. sisalana y A. sylvesteriana). Por unidos en sus bordes, en los aparatos otra parte, es interesante destacar que estomáticos de los filamentos los dos muchas rosetas (tanto en hojas como
127
en brácteas) de todas las especies de diversas maneras (Gentry, 1982, García-Agave sudamericanas, constituyen Mendoza 1998, González Elizondo et refugio y hábitat para una gran cantidad al. , 2009, Colunga-García Marín et al. , de insectos, otros macroinvertebrados 2011, Vela, 2014, 2018, Laws, 2020).
e incluso, ranas (obs. pers.), lo cual En este contexto, las especies, tanto concuerda con lo registrado para nativas como naturalizadas, de Agave México por Rodríguez et al. (2019), en Sudamérica, tienen múltiples usos quienes destacaron 273 especies de y en total, aquí se compilaron datos insectos asociados a diferentes especies correspondientes a 18 categorías de uso, de Agave. Adicionalmente, a raíz de la discriminadas así, alimento (6 especies), gran producción de néctar, sus flores ambiental (1), cercas vivas (7), cestería son visitadas, y quizás polinizadas, por (1), combustible (3), construcción (5), abejas, abejorros, avispas, colibríes elaboración de instrumentos musicales ( Colibri,
Patagona),
esfíngidos, (3), elaboración de biocombustibles
murciélagos, pájaros percheros (Gentry, (1), elaboración de champús y jabones 1982, Eguiarte et al. , 2000, García- (1), elaboración de fertilizantes (2), Mendoza, 2007, Radding 2012, Trejo- forraje (3), industrial (1), mágico-Salazar et al. , 2015, Giraldo-Cañas, religioso (5), medicinal (8), ornamental 2017), pequeños monos [ Callithrix, (8), producción de fibras duras (4), Andrés Fonseca-Cortés (oriente de producción de licores (3) y tecnológico Brasil), com. pers., año 2022, lo cual (1). Las especies que presentaron la constituye el primer registro de un mayor cantidad de categorías de uso mono consumiendo néctar de flores fueron A. cordillerensis Lodé & Pino de Agave, en este caso, A. desmetiana (16 categorías de uso), A. cocui Trel.
Jacobi], chuchas, faras ( Didelphis), (9), A. sylvesteriana Giraldo-Cañas hormigas, ácaros, chinches (Giraldo- (9), A. americana L. (7), A. sisalana Cañas, obs. pers.). Es necesario recalcar Perrine (7) y A. salmiana Otto ex Salm-que las flores en todas las especies Dyck (6). Así, entre las especies con sudamericanas analizadas, producen más categorías de uso, tres son especies abundante néctar, tanto en el día como en endémicas de Sudamérica ( A. cocui, la noche y quizás por esta situación, éstas A. cordillerensis, A. sylvesteriana).
son visitadas por numerosos individuos Como se ha mostrado en varias obras, de varios grupos taxonómicos de diferentes especies de Agave han sido diferentes hábitos diurnos y nocturnos. recursos vegetales importantes, no Asimismo, las flores, las semillas y los sólo en el sur de los Estados Unidos de bulbilos constituyen una importante América, México y Mesoamérica como fuente de alimento para muchos suele creerse (Gentry, 1982, Parker et animales silvestres (García-Mendoza, al. , 2010, Colunga-García Marín et al. , 2007, Giraldo-Cañas, obs. pers.).
2011, Vela, 2014, 2018, Thiede et al. ,
Usos. Algunas especies de Agave se han 2019), sino también en Sudamérica, toda usado desde hace ca. 9 mil años y de muy vez que aquí la expresión de sus usos es muy diversa (18 categorías de uso)
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
y antigua, pues se remonta a tiempos Rangel, 2022). Véanse los diferentes precolombinos (Fernández Honores & usos y sus variantes en el apartado Rodríguez Rodríguez, 2007, Gómez correspondiente a cada especie.
Tabla 1. Representación del género Agave L. en Sudamérica y condiciones generales de las especies.
Especie
Distribu-
Gradiente
Desa-
Desa-
Estatus Categoría de
Núme-
Núme-
ción por
altitudinal
rrollo
rrollo
conservación
ro de
ro de
país
(m s.n.m.m.) de
de bul-
(estimada con nombres catego-
frutos
bilos
base en los
populares rías de
criterios de
uso
UICN, 2012)
Agave ameri-
Argentina,
0−3900
Sí
No
Natura- LC
35
7
cana L.
Bolivia,
lizada
Brasil,
y culti-
Colombia,
vada
Ecuador,
Perú, Uru-
guay, Vene-
zuela
Agave angus-
Bolivia,
0−3000
Sí
Sí
Natura- LC
4
3
tifolia Haw.
Colombia,
lizada
Ecuador,
y culti-
Venezuela
vada
Agave boldin- Colombia
0−100
Sí
Sí
Nativa
EX (en Colom- Descono-
Desco-
ghiana Trel.
(com-
bia)
cidos en
nocidos
partida
Colombia
en
con
Colom-
Aruba,
bia
Bonaire
y Cu-
raçao)
Agave cocui
Colombia,
0−1900
Sí
Sí
Endé-
VU
11
9
Trel.
Venezuela
mica
Agave cordi-
Colombia,
1500−3800
Sí
No
Endé-
VU
29
16
llerensis Lodé Ecuador,
mica
& Pino
Perú
Agave cundi-
Colombia
400−1300
No
Sí
Endé-
EN
5
2
namarcensis
mica
A. Berger
Agave pax Gi- Colombia
500−800
No
Sí
Endé-
CR
1
1
raldo-Cañas
mica
Agave sal-
Argentina,
0−3900
Sí
No
Natura- VU
5
6
miana Otto ex Bolivia,
lizada
Salm-Dyck
Colombia
y culti-
vada
129
Agave sisala-
Argentina,
0−2800
No
Sí
Natura- LC
6
7
na Perrine
Brasil,
lizada
Colombia,
y culti-
Ecuador,
vada
Perú, Vene-
zuela
Agave sylves-
Colombia
1900−3100
Sí
Sí
Endé-
EN
7
9
teriana Giral-
mica
do-Cañas
Agave wallisii Colombia
650−1100
Sí
No
Endé-
CR
2
2
Jacobi
mica
Nombres populares. Se documentaron 71 nombres populares, siendo las especies A. americana L., A. cordillerensis Lodé & Pino, A. cocui Trel. y A. sylvesteriana Giraldo-Cañas, las que presentan el mayor número de nombres, con 35, 29, 11 y 7 nombres, respectivamente (cabe destacar que varios nombres populares iguales se aplican a diversas especies, por lo que la suma de éstos no es aritmética). Los nombres populares se presentan en la Tabla 2.
Tabla 2. Nombres populares de las especies del género Agave L. en Sudamérica.
Nombre popular
Especie
Acíbara
Agave americana L.
Agave
Agave americana L.
Agave
Agave angustifolia Haw.
Agave
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Agave
Agave cundinamarcensis A. Berger
Agave
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck
Agave
Agave sisalana Perrine
Agave
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas
Ágave
Agave americana L.
Ágave
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Aloe americano
Agave americana L.
Azabara
Agave americana L.
Cabuya
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Cabuya
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck
Cabuya azul
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Cabuya negra
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Cabuyá
Agave americana L.
Cabuyo
Agave americana L.
Cabuyo
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Cabuyo verde
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Cabuyo negro
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Cardón
Agave americana L.
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
Caroata
Agave cocui Trel.
Caruata
Agave cocui Trel.
Chaguar
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Chaguarquero
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Chawuar
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Chawara
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck
Chuchao
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Cimbara
Agave americana L.
Cocui
Agave cocui Trel.
Cocuiza
Agave cocui Trel.
Cocuy
Agave cocui Trel.
Cocuy de penca
Agave cocui Trel.
Cucuy
Agave cocui Trel.
Cumaná
Agave americana L.
Donarda
Agave americana L.
Figarasa
Agave americana L.
Fique
Agave cundinamarcensis A. Berger
Fique
Agave sisalana Perrine
Fique
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas
Fique estrella
Agave angustifolia Haw.
Jubí jaba mincque
Agave americana L.
Killiw
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Magay
Agave americana L.
Magué
Agave americana L.
Maguey
Agave americana L.
Maguey
Agave angustifolia Haw.
Maguey
Agave cocui Trel.
Maguey
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Maguey
Agave cundinamarcensis A. Berger
Maguey
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck
Maguey
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas
Maguey
Agave wallisii Jacobi
Maguey americano
Agave americana L.
Maguey cabuya
Agave wallisii Jacobi
Maguey cabuyo
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Maguey-chuchau
Agave americana L.
Maguey-chuchau
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Meua tashi
Agave cocui Trel.
Mishki
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Mota
Agave cocui Trel.
131
Motua
Agave americana L.
Motua
Agave cocui Trel.
Motua
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Motua
Agave cundinamarcensis A. Berger
Motua
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas
Pacjpa
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Paqpa
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Penca
Agave americana L.
Penca
Agave angustifolia Haw.
Penca
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Penca
Agave cundinamarcensis A. Berger
Penca
Agave pax Giraldo-Cañas
Penca
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck
Penca
Agave sisalana Perrine
Penca
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas
Penca de castilla
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas
Penca estrella
Agave angustifolia Haw.
Penco
Agave americana L.
Penco
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Penco azul
Agave americana L.
Penco de cabuya
Agave americana L.
Penco de jardín
Agave americana L.
Penco negro
Agave americana L.
Penco negro
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Pita
Agave americana L.
Pita
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Pita
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas
Pita azul
Agave americana L.
Pitacón
Agave americana L.
Piteira
Agave americana L.
Piteira azul
Agave americana L.
Piteira azul
Agave sisalana Perrine
Piteira brava
Agave americana L.
Piteira de boi
Agave americana L.
Sábila
Agave americana L.
Sábila dulce
Agave americana L.
Siglo
Agave americana L.
Sisal
Agave sisalana Perrine
Tsawar
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Tsawar mishki
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
Yana chahuar
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Yana chawar
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Yana tsawar
Agave cordillerensis Lodé & Pino
Clave para diferenciar las especies de 3. Panículas densas, comprimidas.
Agave L. presentes en Sudamérica, ………………........………………… 4
tanto nativas como naturalizadas
4. Hojas lanceoladas a linear-
1. Hojas con márgenes inermes. ........2
lanceoladas, con una ceñidura simétrica
1. Hojas con márgenes conspicuamente basal a ambos lados de la lámina; ejes de armadas. ............................................. 3 las ramificaciones de la inflorescencia teretes; flores 5,5–6,5 cm long.; lóbulos
2. Hojas papilosas en ambas caras, de los tépalos reflexos, obtusos; frutos lanceoladas-subuladas; espina terminal ovoides. …….........................................
ligeramente rugosa, con numerosos ..................…….. A. angustifolia Haw.
puntos principalmente en su porción
proximal; ovario 2,3−3,2 × 0,4−0,8 4. Hojas oblongo-ovadas, sin ninguna cm; cuello 0,30−0,40 × 0,25−0,45 cm; ceñidura; ejes de las ramificaciones tubo (0,5−) 0,8−1,6 cm long.; tépalos de la inflorescencia aplanados; flores largamente acuminados, 2,5−3,0 cm 4,5−4,9 cm long.; lóbulos de los tépalos long., rala e irregularmente pilosos en erectos, triangulares-lanceolados; frutos su extremo distal; estilo 5,0−5,5 cm elipsoidales. …....................................
long.; estambres adnatos a la porción …… A. sylvesteriana Giraldo-Cañas proximal de los lóbulos de los tépalos, 3. Panículas abiertas, laxas. ………… 5
a 0,30−0,32 cm del tubo; filamentos
filiformes, 4,5−5,5 cm long.; anteras 5. Rosetas no surculosas. ………………
1,4−1,6 cm long.................................... ............ A. cundinamarcensis A. Berger
......................… A. pax Giraldo-Cañas 5. Rosetas conspicuamente surculosas.
2. Hojas carentes de papilas, ensiformes …………………………………........ 6
a linear-lanceoladas; espina terminal 6. Hojas asimétricas. ……………. .......
lisa, estriado-acanalada en la base, las ................................... A. wallisii Jacobi estrías poco profundas; ovario 1,5−2,5
× 0,8−0,9 cm; cuello inexistente a 6. Hojas simétricas. …….................… 7
diminuto; tubo 1,5−1,8 cm long.; 7. Inflorescencias no bulbilíferas; flores tépalos linear-lanceolados, 1,7−1,8 cm 7,0−11,0 cm long.; frutos 5,0−8,0 cm long., glabros; estilo 7−8 cm long.; long. ………….................................... 8
estambres adnatos ± a la mitad del tubo;
filamentos lineares, (6,5−) 7,5−8,0 7. Inflorescencias bulbilíferas; flores cm long.; anteras 2,2−2,7 cm long. 4,3−5,8 cm long.; frutos 3,3−5,0 cm
…………………. A. sisalana Perrine
long. …….......................................... 10
133
8. Inflorescencias con brácteas medias
(LINN-443-1!,
lectotipo
suculentas e imbricadas; hojas con
designado por R. A. Howard, Fl.
márgenes repandas. ...............................
Lesser Antilles 3: 486. 1979).
.......... A. salmiana Otto ex Salm-Dyck Figuras 6−10.
8. Inflorescencias con brácteas medias Rosetas robustas, gregarias en densas coriácea-membranáceas y distanciadas colonias, surculosas, de hasta 2,5 m entre sí; hojas con márgenes no de alto, (1,5−) 1,7–3,0 (−3,6) m de repandas.
diámetro, con numerosos hijuelos
9. Inflorescencias de contorno rizomatosos y densamente dispuestos largamente oval y con raquis curvado cerca de la roseta central, roseta hacia debajo de manera helicoidal; central cortamente caulirrósula, tallo inflorescencias de hasta 16 m de alto; simple, ocasionalmente con hijuelos pedicelos ca. 1,5 cm long.; ovario infrafoliares; rosetas individuales 2,6−3,8 cm long.; estilo 5,0−7,0 cm hapaxánticas;
raíces
fibrosas,
long.; filamentos insertos a 1,1−1,3 cm delgadas, numerosas; follaje denso, arriba de la base del tubo. ...................... hojas espiraladas, simples, armadas,
............... A. cordillerensis Lodé & Pino margen dentado (los dientes 0,5−1,0
cm long, rectos, flexuosos o curvos,
9. Inflorescencias de contorno oval y con distanciados entre sí 1,0−6,0 cm, café raquis recto; inflorescencias de hasta 10 oscuros y opacos) y siempre con una m de alto; pedicelos ca. 1,0 cm long.; espina terminal [ésta cónica a subulada, ovario 3,0−4,5 cm long.; estilo 7,0−9,6 acanalada, (2−) 3,0−5,0 (−6) cm long., cm long.; filamentos insertos a 0,5−1,0 rígida, estriada débilmente en su porción cm arriba de la base del tubo. ................. proximal, café oscura y opaca], sésiles,
..................................... A. americana L. gruesas, coriáceas, rígidas, rectas a ligeramente curvas hacia su porción
10. Hojas estrechamente oblanceoladas; distal, fibrosas, glabras, lanceoladas inflorescencia 4−5 m de alto; tépalos con o angostamente obovadas, cóncavas, lóbulos 1,5−2,0 × 0,4 cm; frutos 3,3−3,6 engrosadas hacia la base, numerosas cm long. ………. A. boldinghiana Trel. (35−60 hojas por roseta), ascendentes 10. Hojas lanceolado-espatuladas; y dispuestas en ángulos de 50−55°
inflorescencia 6−9 m de alto; tépalos con respecto al tallo, verdes, opacas, con lóbulos 2,0−2,5 × 0,5−0,7 cm; con matices glaucos o variegadas con frutos 3,8−5,0 cm long. …….. ............. listones longitudinales irregulares
......................................... A. cocui Trel. amarillo-opacos o
blanquecinos
en ambas caras (los cuales se van
Descripción de las especies
desvaneciendo hacia el extremo distal
Agave americana L. , Sp. Pl. 1: 323. de la hoja), hojas (90−) 110−200 (−210) 1753. lEctotipo: Localidad × (10−) 12−22 (−25) cm, venación desconocida
(probablemente inconspicua. Inflorescencia de la roseta
México), Anonymous s. nro. central de contorno oval, laxa, bracteada,
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
bracteolada, sin bulbilos, (5−) 6−9 brácteas distales deltoideas, 7−12 × 4−7
(−10) m de alto (incluido el pedúnculo); cm, inermes, plegadas proximalmente pedúnculo 9−20 (24) cm de diámetro en al pedúnculo, distalmente divergentes su porción proximal, verde claro, opaco, al mismo, de color castaño oscuro, con matices blanquecino-grisáceos, de opacas,
quebradizas;
bractéolas
corteza dura que desprende en largas 0,3−3,1 × 0,2−0,9 cm, deltoideas, tiras; porción fértil del pedúnculo a partir inermes, divergentes con respecto a sus de la segunda mitad o del último tercio respectivos ejes, de color castaño oscuro, de éste; inflorescencia con (14−) 17−30 opacas, aunque las más distales son de (−35) ramificaciones primarias fértiles color castaño claro, quebradizas. Flores horizontales o ligeramente ascendentes, numerosas, dispuestas densamente, espiraladas, ligeramente aplanadas, 7,0−11,0 cm long., con lóbulos, androceo raquis recto, con ejes verdes, opacos y gineceo amarillos, conspicuamente y con matices granates o totalmente pediceladas, pedicelos amarillentos o granates; ramificaciones proximales verdes con matices granates, ca. 1,0 ×
de 45−60 × 2,8−3,0 cm, las medias de 0,3 cm; ovario cilíndrico a fusiforme, 45−52 × 2,5−2,8 cm, las distales de 3,0−4,5 cm long.; tubo (0,9−) 1,2−2,0
42−48 × 2,2−2,5 cm; ramificaciones cm long., conspicuamente estriado, con secundarias de color verde oscuro forma de embudo; lóbulos (tépalos) y opaco, con matices granates desiguales, 2,0−3,8 × 0,7−0,9 cm, los irregularmente distribuidos, 9−15 × externos ligeramente más largos que los 1,5−1,8 cm; ramificaciones terciarias internos (0,2−0,4 cm más largos), linear-verdes, ligeramente brillantes, 1−4 × lanceolados, involutos, apicalmente 0,9−1,2 cm; ramificaciones de hasta cuculados y papilosos; estilo robusto, cuarto orden; brácteas tempranamente 7,0−9,6 cm long., estigma capitado, secas en toda la inflorescencia, 0,2−0,3 cm de diámetro; estambres adpresas a divergentes, persistentes, maduros largamente exertos, filamentos con listones marginales granates; 6,0−9,0 cm long., ligeramente las brácteas proximales 52−120 × aplanados, insertos cerca de la mitad 4−10 cm, lanceoladas a triangulares, del tubo (0,5−1,0 cm arriba de la base), armadas (los dientes marginales anteras (2,5−) 2,7−3,5 (−3,6) cm long., diminutos), plegadas proximalmente opacas; flores con destacada producción al pedúnculo, distalmente divergentes de néctar. Frutos numerosos, dispuestos al mismo, color, olor, textura y densamente,
caducos
fácilmente
ornamento como los exhibidos por en algunas inflorescencias a más las hojas; brácteas medias deltoideas, comúnmente persistentes, oblongos, 17−36 (−48) × (3−) 5−9 cm, inermes, cuando maduros de color verde intenso plegadas proximalmente al pedúnculo, y ligeramente brillantes, algunos con distalmente divergentes al mismo, de matices granates, cuando secos café color castaño oscuro y en ocasiones con oscuros y opacos, 5,0−7,0 × 1,8−2,5
dos delgados listones submarginales cm, cortamente apiculados; semillas de color crema, opacas, quebradizas; planas, semicirculares, numerosas, en
135
un mismo fruto algunas de color crema Nombres populares. En Colombia se y opacas, muchas de color negro y le conoce como agave, ágave, maguey, brillantes, (0,6−) 0,7−0,9 × 0,4−0,6 cm. motua, penca (informantes: campesinos Distribución geográfica y hábitats
de la región andina de Colombia), jubí
.
Agave americana
jaba mincque (Sierra Nevada de Santa
es originaria de Marta, Magdalena, Colombia; Carbonó-
México y los Estados Unidos de Delahoz & Dib-Diazgranados, 2013), América (Thiede, 2020a) y actualmente en México se le denomina penca, penco, se encuentra ampliamente cultivada penco de cabuya, penco negro, penco en áreas tropicales, subtropicales y azul, maguey, sábila dulce (de la Torre et templadas de ambos hemisferios, al. , 2018), en la Argentina se le conoce en donde además, se le puede hallar como acíbara, agave, aloe americano, naturalizada (Gentry, 1982, Aedo, azabara, cabuyá, cardón, cimbara, 2013, López-Pujol et al. , 2016, Thiede, cumaná, donarda, figarasa, maguey, 2020a, Giraldo-Cañas, obs. pers.). maguey americano, pita, pitacón, pitera, En Sudamérica es principalmente sábila (Hurrell et al. , 2009), en Bolivia cultivada como ornamental, pero ya se conoce como magué, siglo [ I. G.
se han encontrado varias poblaciones Vargas Caballero 931 (LPB, MO, NY)], naturalizadas en Colombia [una en maguey-chuchau (Rojas de Perdomo, las áreas secas de Villa de Leyva- 1994), en Brasil se le denomina como Samacá-Tunja y zonas circundantes agave, pita azul, piteira azul, piteira (Boyacá), otra en el cañón seco del río brava, piteira de boi (Hurrell et al. , Negro en Cáqueza (Cundinamarca), así 2009), en Ecuador como cabuyo, como en inmediaciones de La Bodega maguey, penco de jardín [ K. Coyago et (Huila)] y la Argentina [en Magdalena al. s. nro. (QAP)], mientras que en otros (Buenos Aires), así como en Capital países se le denomina generalmente Federal (Giraldo-Cañas, obs. pers.) y como magay, maguey o pita (nombres en algunas localidades de la provincia extraídos de los ejemplares de herbario).
de Salta (Novara, 2008)] y quizás
también se le encuentre naturalizada Usos. Alimento (en Bolivia se usa para en otros países sudamericanos. Aquí la producción de miel de miske o mi-se registra, por primera vez para shke), cercas vivas, construcción (el pe-Colombia, como especie naturalizada dúnculo se emplea en la construcción de (Boyacá, Cundinamarca y Huila), tanto corrales para animales), elaboración de la variedad variegada como la variedad instrumentos musicales [el pedúnculo no variegada. Agave americana prefiere se usa para la elaboración de didyeridú los bosques secos y las áreas xerofíticas (“didgeridoo”), un instrumento musi-de montaña, y se le puede hallar entre cal tradicional de viento, el cual es de el nivel del mar y los 3900 m de altitud. origen australiano, pero que se elabora Conservación
esporádicamente en algunos países sud-
. LC (Preocupación me- americanos (Ing. J. León Linares, com.
nor).
pers.)], mágico-religioso (se cultivan
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
las plantas en los alrededores de casas y et al. (2017) y Thiede (2020a) las con-fincas para protegerlas de los malos es- sideraron, a la ligera y sin evidencias, píritus), medicinal (para tratar irritación como binomios sinónimos, una decisión del colon; cicatrizante de heridas de la que no tomó en la consideración el estu-piel; para tratar varias infecciones, tan- dio ni el análisis de los materiales tipo, to internas como externas), ornamental ni otros ejemplares de herbario, ni po-
(obs. pers.).
blaciones in situ en su propuesta, pero
Comentarios. Esta especie es de natu- como se trata de autores europeos, sus raleza polimorfa (Gentry, 1982) y por propuestas son aceptadas sin el escruti-tal razón, diferentes autores reconocen nio ni la solidez de las evidencias. No varias subespecies y variedades (Gentry, obstante, ambas entidades, aunque afi-1982, Thiede, 2020a). Agave americana nes, son muy distintas y sus principales ha sido confundida con A. cordilleren- diferencias se muestran en la Tabla 3.
sis y de hecho, recientemente Govaerts Véanse las observaciones dadas para A.
salmiana.
Tabla 3. Diferencias principales entre Agave americana L. y Agave cordillerensis Lodé & Pino (Agavaceae).
Característica
Agave americana L.
Agave cordillerensis Lodé &
Pino
Dientes marginales de las hojas
0,5–1,0 cm long.
Ca. 0,5 cm long.
Espina terminal de las hojas
2,0–6,0 cm long.
2,0–3,5 cm long.
Altura de la inflorescencia
De hasta 10 m
De hasta 16 m
Contorno de la inflorescencia
Oval
Largamente oval
Pedúnculo
Recto, 9–14 cm de diámetro
Recto a más comúnmente
recurvado a inclinado, 10–32 cm
de diámetro
Número
de
ramificaciones 14–35
10–29
primarias
Raquis
Recto
Curvado hacia abajo de manera
helicoidal
Flores
7,0–11,0 cm long.
7,3–8,6 cm long.
Pedicelos
Ca. 1,0 cm long.
Ca. 1,5 cm long.
Ovario
3,0–4,5 cm long.
2,6–3,8 cm long.
Lóbulos
2,0–3,8 cm long.
3,8–4,2 cm long.
Estilo
7,0–9,6 cm long.
5,0–7,0 cm long.
Filamentos
6,0–9,0 cm long.
5,0–7,0 cm long.
Anteras
2,5–3,6 cm long.
2,0–3,7 cm long.
Frutos
5,0–7,0 × 1,8–2,5 cm
5,9–8,0 × 3,0–3,2 cm
Semillas
0,6–0,9 cm long.
0,8–1,1 cm long.
Distribución geográfica natural
México y el sur de los EE.UU.
Sudamérica (Colombia, Ecuador
y Perú)
137
Raramente, algunos hijuelos basales ro 2000, J. Hurrell & L. Jankowski 4229
–los más próximos a la roseta central− (LP). Magdalena, campo en las afueras desarrollan una pequeña inflorescencia de Magdalena, adventicia, ca. 50 m, 14
terminal de hasta 1,25 m de alto y pe- febrero 2009, J. Hurrel et al. 6879 (LP, dúnculo de 1,2 cm de diámetro, brac- ejemplar no visto, citado por Hurrell et teado (brácteas proximales de hasta 26 al. , 2009). Capital Federal: Ciudad de
× 3,5 cm, verdes con listones margina- Buenos Aires, Reserva Costanera Sur, les amarillos; brácteas de las porciones cerca de terreno quemado, adventicia,
media y distal de hasta 8 × 5 cm, con ca. 30 m, 9 abril 2009, J. Hurrel et al.
márgenes rojizas), verde oscuro, opa- 6858 (LP, ejemplar no visto, citado por co y con listones longitudinales amari- Hurrell et al. , 2009).
llo-claros y delgados, sin ramificarse o
con hasta cinco ramifaciones primarias BoliviA. La Paz: Provincia Los Andes, distales, sus brácteas con unidades flo- Pajchiri, laderas de suelo arenoso, 3850
rales de 3−6 flores en su extremo dis- m, 16°30’S–68°45’O, agosto 1996, tal y cuyos pedicelos son verde-claros, B. M. Boon 669 (LPB). Provincia de ovario verde-oscuro con matices gra- Murillo, hacienda Huajchilla, 18 km nates, botones florales rojizos, lóbulos SE of La Florida (La Paz), along the de la flor erectos a ligeramente refle- Río La Paz, semiarid thorn scrub with xos, delgados, con su porción proximal Prosopis, Ephedra and Caesalpinia, verde clara y opaca, porciones media y 3100 m, 16°38’S–68°02’O, 4 junio distal opaca, amarillo-verdosas; estilos 1985, J. C. Solomon 13850 (LPB, largamente exertos, amarillos, estigmas MO). Santa Cruz: Provincia de amarillos; estambres largamente exer- Vallegrande, Huasacañada, 5 km al sur tos y amarillos. Las flores en antesis de la ciudad de Vallegrande, 2050 m, son frecuentadas por numerosas abe- 18°31,5’S–64°05,8’O, 10 febrero 1991, jas y varias especies de colibríes (obs. I. G. Vargas Caballero 931 (LPB, MO, pers.). Las rosetas de A. americana, y NY).
particularmente las brácteas proxima- BrAsil. Bahia: Alcobaça,
les del pedúnculo, constituyen refugio comunidade do Ribeirão, quintal, para numerosos invertebrados (arañas, 17°22’49’’S–39°20’17’’O, 10 octubre caracoles, escorpiones, grillos, gusanos, 2016, M. Machado 875 (CBPM).
larvas, tijeretas, entre otros). Por otra
parte, merece destacarse que las hojas, ColomBiA. Bogotá D. C. : Bogotá, principalmente en su porción proximal, barrio Nicolás de Federman, avenida presentan un olor similar al de las hojas Pablo VI, calle 53 con carrera 37, de la especie Aloe vera (L.) Burm. f.
cultivada como ornamental en jardín
externo; 2600 m, 8 marzo 2022, D.
Material adicional examinado. Ar- Giraldo-Cañas & S. D. Espinel-Galván gentinA. Buenos Aires: Isla Martín 6224 (COL). Boyacá: Municipio de García, islote Timoteo Domínguez, Tibasosa, carretera Duitama-Sogamoso, frente a Punta Cañón, ca. 30 m, 15 ene- a un kilómetro del centro de Tibasosa,
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
en borde de carretera, en medio de dominados por Albizia carbonaria,
matrices de pastizales de Anthoxanthum Cassia sp., Leucaena sp., Senna odoratum, Cenchrus clandestinus, sp., Tecoma stans, Clusia cf. alata, Dactylis glomerata y Holcus lanatus; Eucalyptus globulus, Psidium guineense, 2538 m; temperatura promedio anual Solanum sp., Furcraea abisaii, Furcraea 16 °C; 5°44’46’’N–73°01’04’’O, 22 foetida y Agave cundinamarcensis; septiembre 2017, D. Giraldo-Cañas & pendientes pronunciadas
( ca.
J. S. Camacho Bastidas 6164 (COL). 40°); suelos pedregosos-arenosos, Municipio de Samacá, carretera Samacá- fuertemente erosionados; ca. 1550 m, Villa de Leyva, unos dos kilómetros 4°23′30″N–73°54′40″O, 7 agosto 2018, antes de El Desaguadero, ambientes de D. Giraldo-Cañas et al. 6201 (COL).
xerofitia, ca. 2600 m, 29 julio 2018, D. Huila: Cordillera Oriental, on foot Giraldo-Cañas & S. D. Espinel-Galván from Hacienda El Ojito, NW down Río 6199 (COL). Municipio de Tunja, en Venado about 10 km SE of La Bodega, pastizales-matorrales xerofíticos en ca. 900 m, 9 diciembre 1944, E. L. Little áreas semirrurales, cerca de la nueva Jr. 9076 ó 9078 (COL).
terminal de buses, ca. 2815 m, 3 mayo
2022, D. Giraldo-Cañas & S. D. Espinel- eCuAdor. Cotopaxi: Carretera
Galván 6227, 6234 (COL). Municipio Panamericana, a la entrada del de Tunja, carretera Tunja-Cucaita, en parque nacional Cotopaxi, 3400 m, área semirrural abierta en las afueras 00°44’S–78°36’O, 5 junio 1982, H.
de Tunja, pastizales subxerofíticos y Balslev 2717 (QCA). Imbabura: degradados, interrumpidos por algunos Cantón Ibarra, parraquia San Antonio de individuos de Tecoma stans (L.) Kunth Ibarra, parque Francisco Calderón, 2010
(Bignoniaceae) y Yucca gigantea Lem. m, 00°20’08’’N–78°10’09’’O, 5 junio (Agavaceae), ca. 2950 m, 11 julio de 2011, K. Coyago et al. s. nro. (QAP).
2022, D. Giraldo-Cañas et al. 6233 Pichincha: Quito Metropolitano, campus (COL). Cundinamarca: Municipio de de la Universidad Central del Ecuador, Villa Pinzón, carretera Bogotá-Tunja, 2750 m, 00°11’57’’S–78°30’09’’O, 15
en los predios externos del colegio febrero 2003, C. E. Cerón & C. Reyes La Normal, en medio de una matriz 47798 (QAP).
de Cenchrus clandestinus; 2715 m; Perú. Loreto: Iquitos, sandy area 12.5
temperatura promedio anual 13 °C; km SW of Iquitos on road to Lago precipitación promedio 810 mm/año; Quito-cocha, 18 julio 1972, T. B. Croat 5°22’48’’N–73°59’12’’O, 29 abril 2017, 18210 (MO, NY).
D. Giraldo-Cañas & F. J. Sabagh 6155
(COL). Municipio de Cáqueza, cañón venezuelA. Lara: Distrito Jiménez, del río Negro, carretera que conduce hostería Valle de Quíbor, 20 noviembre del casco urbano de Cáqueza hacia la 1983, B. Trujillo & M. Ponce 18603
autopista a Villavicencio, a unos tres (MY).
km de la plaza principal, bosques secos
139
Agave angustifolia Haw. , Syn. Pl. Succ. claras, glaucas o variegadas con 72. 1812. NEotipo (designado por listones longitudinales amarillentos a A. J. García-Mendoza & F. Chiang. más comúnmente blanquecinos, los Brittonia 55: 86. 2003): México. listones marginales, márgenes rectas y Oaxaca: Distrito Huajuapan, 3 conspicuamente armadas, los dientes km al norte de Tutla, 29 jun 1992, 0,2–0,4 cm long., numerosos, común-A. García-Mendoza & F. Palma mente antrorsos, rojizos, castaño-oscu-5654 (neotipo: MEXU!). Figuras ros o negruzcos, espina terminal 2,5–3,5
11−14.
cm long., cónica, rojiza oscura, castaña
Agave bergeri Trel. ex A. Berger, oscura a más frecuentemente negruzca, Die Agaven, Beiträge zu einer acanalada proximalmente, recta, ocasio-Monographie 250–251. 1915. nalmente algo flexuosa. Inflorescencia s
3–4 (–6) m de alto; pedúnculo de 8–14
iNtipos: Italia. La Mortola,
cultivado, agosto 1908, A. cm de diámetro en su porción proximal; Berger s. nro. (MO-3346559!, panícula de contorno oblongo, frecuen-MO-3346560!, MO-3346561!). temente densa, bulbilífera, los bulbilos l
numerosos y vigorosos, eje floral florí-
Ectotipo (aquí designado): Italia.
La Mortola, cultivado, agosto fero a partir de la mitad superior a más 1908, A. Berger s. nro. (lectotipo: comúnmente a partir del tercer quinto MO-3346559!; isolectotipos: MO- superior, así que el resto es sólo brac-3346560!, MO-3346561!).
teado; brácteas generalmente larga y an-
gostamente triangulares, las proximales
Agave panamana Trel., Contr. U.S. Natl. carnosas, las medias y distales coriáceas Herb. 23: 114. 1920. tipo: Panamá. a cartáceas; panícula con 20–28 ramifi-Urava Island, bay of Panama, on caciones primarias, teretes, éstas de 20–
littoral rocks, 10 diciembre 1909, 40 cm long., cada ramificación prima-M. A. Howe s. nro. (holotipo: NY- ria con 3–7 ramificaciones secundarias, 320068!, isotipo: NY-320069!).
ramificaciones de hasta cuarto orden de
ramificación; inflorescencias laterales
Rosetas de mediano tamaño, 1,1–1,7 m ocasionales, 6–9 por roseta, de hasta 1
de diámetro, conspicuamente simétri- m de alto, bacteadas y bracteoladas, las cas, surculosas, gregarias, los hijuelos flores funcionales. Flores 5,5–6,5 cm rizomatosos numerosos, próximos a la long.; pedicelos 0,2–0,3 cm long.; ova-roseta principal; tallos simples, 30–50 rio 2,2–3,0 cm long., cilíndrico, ligera-cm de alto; follaje denso, hojas nume- mente anguloso, verde-claro y opaco; rosas, 100–150 hojas por roseta, 68–112 tubo en forma de embudo a ligeramente
× 2,8–4,0 cm, lanceoladas a linear-lan- urceolado, 0,9–1,5 cm de profundidad, ceoladas, ápice acuminado, planas a li- estriado; lóbulos de los tépalos amari-geramente cóncavas, con una ceñidura llos, al marchitarse verdosos o crema, simétrica basal a ambos lados de la lá- reflexos, subiguales, 2,0–2,4 × 0,3–0,4
mina, rígidas, ascendentes, dispuestas cm, obtusos, engrosados distalmente; en ángulos de 45–60°, opacas, verde- estilo 5,2–5,9 cm long., estigma capi-
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
tado; estambres con filamentos 3,9–4,4 Usos. Cercas vivas, medicinal (en cm long., delgados, aplanados, adnatos Boyacá, Colombia, las hojas hervidas cerca de la parte media del tubo, ante- se usan para tratar molestias de las ras 2,3–2,8 cm long. Frutos ovoides, amígdalas), ornamental (en muchos 3,2–4,5 cm long., cortamente estipita- países).
dos, apiculados, verde claros y opacos,
al secarse castaño oscuros, leñosos; se- Comentarios. Agave angustifolia ha millas ca. 0,7 cm long., negruzcas, algo sido considerada por algunos botánicos brillantes.
como sinónimo de A. vivipara L. No
obstante, García-Mendoza & Chiang
Distribución geográfica y hábitats. (2003), Thiede (2020a), Verloove Agave angustifolia se distribuye desde el & Salas Pascual (2021) y García-norte de México hasta Panamá (Thiede, Mendoza et al. (2022), mostraron que 2020a), lo que la convierte en la especie ambas entidades son muy distintas con la distribución nativa más amplia y deben ser reconocidas como dos entre todos los agaves (Colunga-García especies
independientes,
criterio
Marín, 1998, González Elizondo et al. , seguido aquí. Por otra parte, A.
2009). Aquí se registra, por primera fourcroydes es fenotípicamente similar vez, como una especie naturalizada en a A. angustifolia, su ancestro silvestre Colombia (departamento del Huila, (Colunga-García Marín, 1998, Thiede, tanto la variedad variegada como la 2020a), la cual es ampliamente cultivada no variegada). Esta especie también se en diferentes países para la producción ha registrado como naturalizada en las de fibras, conocida como henequén Antillas (Álvarez de Zayas, 1995), en (Gentry, 1982, Colunga-García Marín, España, en Sudáfrica (López-Pujol et 1998, Guillot Ortiz et al. , 2009, Thiede, al. , 2016, Thiede, 2020a) y en Kenia 2020a). Las flores son visitadas por (Giraldo-Cañas, obs. pers.), producto, numerosas abejas.
quizás, de la gran cantidad de hijuelos
rizomatosos, los numerosos bulbilos Material adicional examinado.
y por la dispersión de sus abundantes BoliviA. Santa Cruz: Provincia semillas. A esta especie se le encuentra Vallegrande, Masicurí a 88 km al sur desde el nivel medio del mar hasta 3000 de Vallegrande, borde de carretera m de altitud, en una amplia gama de a 200 m al noroeste de la población formaciones vegetales, principalmente de Masicurí, cultivada, 730 m, secas.
18°49’40’’S–63°47’10’’O, 21 diciembre
2005, R. Hurtado 314 (LPB). Provincia
Conservación. LC (Preocupación Ibáñez, cultivated ornamental in Santa menor).
Cruz de la Sierra, near the El Cristo
Nombres populares. Agave, maguey statue, 2nd Anillo, ca. 1 km of center of (en casi toda Sudamérica), fique estrella, the city, 420 m, 23 mayo 2005, M. Nee penca, penca estrella (Colombia).
53119 (LPB, MO, NY).
141
ColomBiA. Antioquia: Municipio de Agave boldinghiana Trel., Mem. Natl.
Andes, finca California, apiario Tapartó,
Acad. Sci. 11: 21, t. 11, 12 & 13.
1390 m, 05°40’N−75°53’O, 23 julio
1913. siNtipos: Curaçao. 12 julio
1992, D. Sánchez 1871 (MEDEL).
1909, I. Boldingh A2 (MO-138410!,
Bogotá D. C. : Bogotá, predios del
MO-138411!, MO-138412!, MO-
jardín botánico “José Celestino Mutis”,
138413!, MO-138414!, MO-
en ambiente subxerofítico, 2600 m,
138415!, U-1048313!). lEctotipo
2 octubre 2015, D. E. Granados 110
(aquí designado): Curaçao. 12 julio
(JBB), 30 julio 2015, A. Orejuela et
1909, I. Boldingh A2 (lectotipo:
al. 2361 (JBB). Huila: Municipio
MO-138414!; isolectotipos: MO-
San José de Isnos, carretera a Pitalito,
138410!, MO-138411!, MO-
vegetación secundaria abierta y
138412!, MO-138413!, MO-
muy alterada, ca. 1600 m, 3 febrero
138415!, U-1048313!). Epitipo:
2018, D. Giraldo-Cañas & S. D.
Colombia. La Guajira: Municipio
Espinel Galván 6174 (COL; variedad
de Barrancas, bosque seco, on a
variegada). Municipio de Garzón,
steep slope about 2 km west of
730 m, 02°13’52,8’’N−75°39’0,1’’O,
Caracolí, grows in colonies, 25
21 de abril de 2021, C. I. Medina
mayo 1981, P. Bunch et al. 748
et al. F126 (COL; variedad no
[epitipo (aquí designado): HUA).
variegada). Santander: Municipio de
Figuras 15−16.
Floridablanca, jardín botánico “Eloy
Valenzuela”, 997 m, 20 septiembre Rosetas de mediano porte, 1,5−1,9
2011, A. Rojas 375 (CDMB). Vaupés: m de diámetro, gregarias, surculosas; Municipio de Mitú, Gran Resguardo raíces fibrosas, numerosas; tallos Indígena del Vaupés, cabeceras del caño simples, de hasta 40 cm de alto, sin Cuduyarí, comunidad de Wacuraba, hijuelos infrafoliares ni intrafoliares, 300 m, 01°23’38’’N−70°54’16’’O, 21 rosetas con hijuelos rizomatosos. Hojas julio 2006, D. Cárdenas et al. 19009 oblanceoladas a lanceoladas, 75−110 ×
(COAH).
6,5−12,5 cm, 44−60 hojas por roseta,
e
cóncavas, rectas a curvas en su extremo
CuAdor.
Pichincha:
Quito
Metropolitano,
campus
de
la distal, verdes a glaucas, armadas, espina
Universidad Central del Ecuador, terminal acicular, recta, acanalada, lisa, 2750 m, 0°11’57’’S–78°30’09’’O, 15 1,8−2,0 cm long., rojiza a castaña oscura, febrero 2003, C. Cerón & C. Reyes dientes marginales numerosos, 0,2−0,3
47783 (QAP). Sin datos de provincia, cm long., antrorsos y retrorsos en una ni localidad, ni fecha, C. Cerón 51484 misma hoja. Inflorescencia 2−5 m de (QAP).
alto, panícula laxa, de contorno oblongo,
bulbilífera en estado senescente, los
venezuelA. Aragua: Municipio Mario bulbilos escasos, raquíticos, porción Briceño Iragorri, Maracay, Instituto fértil de la inflorescencia a partir de la de Economía Agrícola, Facultad de segunda mitad del eje, la primera mitad Agronomía de la UCV, 450 m, 29 mayo únicamente bracteada; ramificaciones 2002, L. Guevara 31 (MY).
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
primarias escasas, 15−17 × 0,5−0,7 desérticas, entre el nivel del mar y los cm, cada ramificación primaria con 100 m de altitud.
3–5 ramificaciones secundarias, cada
ramificación secundaria con 3–5 Conservación. Al parecer, esta ramificaciones terciarias; ramificaciones especie está extinta, por lo menos en secundarias 1,5−6,0 × 0,2−0,4 (−0,5) su original área de distribución en La cm; ramificaciones terciarias 1−3 Guajira (Colombia), ya que recientes cm long.; brácteas armadas, brácteas y variadas búsquedas y exploraciones proximales oblongas a oblanceoladas, en este departamento colombiano, no divergentes, de hasta 27 × 5 cm, han detectado ni un solo individuo. La con una espina terminal de hasta 1,8 Guajira es uno de los departamentos cm long., estrechamente acanalada, con mayores problemas ambientales, dientes marginales castaño-oscuros, principalmente referidos a la marcada ca. 0,2 cm long., brácteas medias deforestación, la ganadería intensiva y distales triangulares, armadas, la caprina −siendo La Guajira el espinal terminal y los dientes mucho departamento con la mayor cantidad más pequeños que los de las brácteas de caprinos en Colombia (79% del proximales, adpresas al eje de la país, Rúa Bustamente, 2019)− y las inflorescencia. Flores 3,6−4,0 (−4,1) cm gigantescas explotaciones de carbón long. (sin incluir la longitud del gineceo de El Cerrejón (considerada la mina de y el androceo), pediceladas, pedicelo carbón a cielo abierto más grande del 0,2−0,5 cm long.; ovario fusiforme a mundo, Open Democracy, 2021), lo oblongo, 1,9−2,1 × 0,3−0,5 cm; cuello que se ha traducido en la extinción de 0,1−0,2 cm long.; tubo cónico, 0,2−0,3 muchas especies (obs. pers.). Por otra cm long.; lóbulos de los tépalos 1,5−1,7 parte, de Colombia sólo se conocen cinco
× ca. 0,1 cm, ensanchados en la base, colecciones, dos realizadas en 1962, una muy angostos distalmente, amarillos a en 1977 y dos en 1981 (las cinco son anaranjados; estilo 3,3–3,5 cm long., de La Guajira). Asimismo, existen muy estigma ca. 0,15 cm diámetro; estambres pocas colecciones de A. boldinghiana adnatos en la porción distal del tubo, de Aruba, Bonaire y Curaçao en otros filamentos 3,0−3,4 cm long., anteras herbarios, por ejemplo, en MO y U
(1,1−) 1,2−1,3 (−1,4) × 0,10−0,15 cm. sólo hay 16 pliegos en conjunto y todos Frutos desconocidos en ejemplares recolectados entre 1909 y 1910. Por lo colombianos.
tanto, la categoría de la UICN asignada
para esta especie, por lo menos en la
Distribución geográfica y hábitats. parte continental de Sudamérica, es EX
Agave boldinghiana sólo se conoce de (extinta).
una pequeña área del Caribe, entre La
Guajira (Colombia) y algunas islas de Nombres populares. Desconocidos las Antillas Menores (Aruba, Bonaire en la parte continental de Sudamérica.
y Curaçao) (Thiede, 2020a) y es propia Koeki indiaan, koeki spanjool (Aruba, de bosques secos, playas, dunas salinas, Bonaire y Curaçao), pieta (Bonaire) áreas rocosas de origen coralino y zonas (Hummelinck, 1938).
143
Usos. Desconocidos en la parte Manaure, rumbo a Riohacha, a unos continental de Sudamérica. Ornamental dos kilómetros del océano, sobre dunas (Aruba,
Bonaire
y
Curaçao) salinas, 13 abril 1962, C. Saravia & (Hummelinck, 1938).
D. Johnson 517 (COL). Serranía de
Comentarios. Dado que todos los Macuira, dry riparian vegetation on a materiales conocidos para esta especie, dry stony sunlit bank beside the Arroyo tanto materiales tipo como colecciones Uatkaru, occurence sporadic, localized, generales, sólo poseen hojas, e incluso, 150 m, 12°N−71°O, 6 abril 1977, A.
sólo fragmentos de las mismas o con dos Sugden 181 (COL, MO).
o tres flores, se procedió a elegir como Agave cocui Trel. , Mem. Natl.
epitipo el ejemplar P. Bunch et al. 748
Acad. Sci. 11: 19, t. 5–7. 1913.
(HUA), el cual es muy completo, con
siNtipos: Venezuela. Caracas,
abundantes estructuras vegetativas y
12 mayo 1910, Zuloaga s. nro.
reproductivas, además, es estéticamente
(MO-138434!,
MO-138435!,
muy bello. Por lo tanto, dicho ejemplar
MO-138438!,
MO-138440!,
ayuda perfectamente a entender y a
MO-138447!, MO-138449!, MO-
delimitar la variación morfológica
138454!, MO-138455!). lEctotipo
vegetativa y reproductiva para este
(aquí designado): Venezuela.
taxon. Agave boldinghiana es muy
Caracas, 12 mayo 1910, Zuloaga
similar a A. arubensis Hummelinck,
s. nro. (lectotipo: MO-138447!:
A. cocui Trel., A. evadens Trel. y a A.
isolectotipos: MO-138434!, MO-
vivipara L. (véase Hummelinck, 1938)
138435!, MO-138438!, MO-
y quizás, puedan ser consideradas como
138440!, MO-138449!, MO-
la misma entidad. No obstante, no
138454!, MO-138455!). Figuras
tuve acceso a los materiales tipo de A.
17−18.
arubensis, A. evadens y de A. vivipara, por lo que esta hipótesis permanece sin Rosetas
robustas,
gregarias
resolución.
(constituyendo
densas
colonias),
surculosas,
rosetas
individuales
Material adicional examinado. hapaxánticas, 1,7−2,5 m de diámetro, ColomBiA. La Guajira: Municipio de con numerosos hijuelos originados Barrancas, bosque seco, on a steep slope a partir de rizomas, cortamente about 2 km west of Caracolí, grows in caulirrósula, tallo simple, sin hijuelos colonies, 25 mayo 1981, P. Bunch et intrafoliareso o infrafoliares, de hasta al. 748 (FMB, HUA). Municipio de 50 cm de alto; raíces fibrosas, delgadas, Uribia, head lands near Cabo de La numerosas; follaje denso, hojas Vela, growing on steep slopes facing espiraladas, simples, armadas (margen the sea, 23 noviembre 1980, P. Bunch dentado) y siempre con una espina et al. s. nro. (JAUM-007020, JAUM- terminal rígida y café oscura a negruzca, 007021). 25 km de Maicao, rumbo a sésiles, gruesas, coriáceas, rígidas, rectas Uribia, 31 marzo 1962, C. Saravia & a ligeramente curvas hacia su porción D. Johnson 371 (COL). 15,8 km de distal, fibrosas, glabras, lanceoladas-
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
espatuladas, cóncavas desde su porción parcialmente entre ellas, verde claras media hacia la porción distal, planas y opacas. Flores densas, pediceladas, hacia la porción proximal, engrosadas pedicelos , 0,4−1,0 cm long., ovario y hacia la base, numerosas (29−40 hojas cuello verde-amarillentos, levemente por roseta), ascendentes y dispuestas brillantes; lóbulos de tépalos de en ángulos de 40−60° con respecto al color amarillo intenso; estambres tallo, grisáceas y opacas en ambas caras, adnatos muy cerca de la garganta del lisas (venación inconspicua), 85−135 tubo; filamentos, estilos y estigmas
× 13−20 cm. Inflorescencia terminal, amarillo claros y opacos; anteras de paniculada, de contorno largamente color amarillo intenso, opacas; flores oval, laxa, bulbilífera (principalmente levemente fragantes. Frutos oblongos, en fructificación), bracteada, 4,0−9,0 inmaduros verdes a verde-amarillentos, m de alto (incluido el pedúnculo); opacos o ligeramente brillantes, frutos pedúnculo 12−17 cm de diámetro en su maduros negruzcos, opacos, 4,0−5,0 ×
porción proximal, verde claro a grisáceo, 1,8−2,4 cm; semillas 0,7−0,8 × 0,5−0,6
opaco, de corteza dura que desprende en cm, unas blanquecinas y opacas, otras largas tiras; pedúnculo y ramificaciones negras y brillantes.
primarias con tejido interno central
esponjoso, blanquecino y opaco; Distribución geográfica y hábitas.
porción fértil del pedúnculo a partir de Esta especie es endémica de Colombia la segunda mitad, del tercer tercio o del (departamentos de Boyacá, Cesar, último cuarto de éste, así que el resto del Magdalena, Norte de Santander y eje floral sólo bracteado; panícula con Santander) y Venezuela (estados de 14−30 ramificaciones primarias fértiles, Anzoátegui, Aragua, Carabobo, Distrito espiraladas; las ramificaciones primarias Federal, Falcón, La Guaira, Lara, proximales 40−60 cm long., las cuales Mérida, Miranda, Nueva Esparta, Sucre, van disminuyendo progresivamente Táchira, Trujillo) (Figueredo & Nassar, en longitud hacia la porción distal 2011, Díaz et al. , 2018, Gómez Rangel, de la inflorescencia (las primarias 2022, y ejemplares examinados) y se le distales de hasta 30 cm long.); algunas encuentra en bosques secos, acantilados, ramificaciones primarias proximales sabanas, playas y áreas de xerofitia, con pocos y pequeños bulbilos; entre el nivel del mar y los 1900 m de ramificaciones primarias y secundarias altitud.
con ejes verde-claros y opacos; Conservación.
VU
(Vulnerable)
brácteas verde-grisáceas; las brácteas [A1acde + B1ab (iii)].
van disminuyendo gradualmente en
longitud a medida que se asciende en la Nombres populares. Caroata, caruata inflorescencia; brácteas proximales de (Venezuela, Gómez Rangel, 2022), 25−46 × 4−8 cm, divergentes, grisáceas cocui, cocuy (Colombia, Venezuela), a verde claras; brácteas medias de cocuiza, cocuy de penca, cucuy 12−20 × 4−8 cm, adpresas al eje de la (Venezuela), maguey (así le dicen a inflorescencia, algunas se sobrelapan la inflorescencia y a la infrutescencia
145
en Colombia y en Venezuela), meua Chicamocha, municipio de Tipacoque, tashi (Sierra Nevada de Santa Marta, carretera Tipacoque-Capitanejo, a seis Magdalena,
Colombia;
Carbonó- kilómetros del centro de Tipacoque,
Delahoz & Dib-Diazgranados, 2013), en borde de carretera, en medio mota, motua (así le dicen a la roseta, de bosques secos entremezclados Boyacá y Santander, Colombia).
con
cardonales,
sustratos
de
Usos. Alimento [se usan tanto las hojas pendientes muy fuertes (40–50°), como las flores (Díaz et al. , 2018)], pedregosos-arenosos (con numerosos cercas vivas, construcción (el eje de afloramientos rocosos de grande la inflorescencia se usa como vigas), tamaño), correspondientes a materiales forraje (para ganados bovino, caprino coluviales fácilmente erosionables, ca.
y vacuno), mágico-religioso [en 1350 m, temperatura promedio anual Santander, Colombia, las inflorescencias 23°C, 6°44’61’’N–72°67’67’’O, 23–24
se usaban como arbolitos de navidad, septiembre 2017, D. Giraldo-Cañas pero dicho uso fue prohibido por & J. S. Camacho Bastidas 6165, 6166
algunas autoridades, ya que éste puso (COL). Cañón del río Chicamocha, en riesgo a la especie en el Cañón del municipio de Covarachía, vereda Las río Chicamocha (informante Sr. Carlos Tapias, carretera Capitanejo-vereda Las Amaya, municipio de Capitanejo, Tapias, a unos seis kilómetros del centro septiembre de 2017)], medicinal (en de Capitanejo, en borde de carretera, en Santander, Colombia, con las hojas medio de bosques secos entremezclados se hacen emplastos para tratar el con cardonales, sustratos de pendientes reumatismo), ornamental, producción de muy fuertes ( ca. 40°), pedregosos-fibras [en Venezuela le llaman a la fibra arenosos, correspondientes a materiales dispopo o hispopo (Díaz et al. , 2018)], coluviales fácilmente erosionables, producción de licores [licor denominado con numerosos afloramientos rocosos,
“cocuy de penca” (Figueredo & Nassar, ca. 1100 m, temperatura promedio 2011, Díaz et al. , 2018, Gómez Rangel, anual 25°C, 6°55’47’’N–72°75’16’’O, 2022) o cocuy pecayero (Díaz et al. , 23–24 septiembre 2017, D. Giraldo-2018)].
Cañas & J. S. Camacho Bastidas 6167
(COL). Cesar: Manaure, cañón seco
Comentarios. Agave cocui presenta del río Manaure, camino entre la finca formas intermedias con respecto a las Buenos Aires (vereda Hondo del Río) especies caribeñas A. arubensis, A. y el sitio “El Restaurante”, 1859 m, boldinghiana, A. evadens y A. vivipara 10°24’11’’N–72°36’23’’O, 16 enero (véase Hummelinck, 1938) y quizás, 2023, O. A. Jara et al. 3912 (COL).
puedan constituir un complejo de Santander: Municipio de Aratoca, vía especies e incluso, ser sinónimos, lo Aratoca a Jordán, vereda San Ignacio, cual necesita resolverse urgentemente.
1575 m, 10 julio 2006, S. Albesiano &
J. L. Fernández 1822 (COL). Municipio
Material adicional examinado. de Piedecuesta, inspección de policía ColomBiA. Boyacá: Cañón del río de Pescadero, retirado 3 km del parque
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
de Chicamocha, carretera que conecta venezuelA. Anzoátegui: Guanta, Bucaramanga con Vélez, 1138 m, 11 julio año 1910, I. Boldingh s. nro. (MO-2006, S. Albesiano & J. L. Fernández 138424). Distrito Libertad, road from 1836 (COL). Municipio de Piedecuesta, El Vigía to Buenos Aires, mountain vía desde Los Curos a El Pescadero, savanna ( Trachypogon, Byrsonima, antes de El Pescadero, ca. 800 m, 9 abril Curatella), 900 m, 10°01’N–64°13’O, 2005, J. L. Fernández et al. 22863 (UIS). 27 noviembre 1981, G. Davidse & A.
Cañón del río Chicamocha, municipio C. González 19747 (MO). Aragua: de Capitanejo, carretera Capitanejo- Cuenca alta del río Guárico, subcuenca San José de Miranda-Málaga, entre del río Caramacate, 745 m, 7 abril 2004, los sitios La Playa y El Totumo, a L. Iskandar et al. 713 (MY). Maracay, unos dos kilómetros del centro de Facultad de Agronomía, Departamento Capitanejo, en borde de carretera, en de Botánica, 30 enero 1964, P. Montaldo medio de bosques secos entremezclados 3991 (MY), 29 julio 1968, L. Cárdenas con cardonales, sustratos rocosos de de Guevara 460 (MY). Instituto pendientes muy fuertes ( ca. 50°), ca. de Botánica Agrícola, Facultad de 1100 m, precipitación promedio anual Agronomía, 13 junio 1974, L. Cárdenas 600–700 mm, temperatura promedio de Guevara 1590 (MY). La Trinidad de anual 25°C; 6°55’32’’N–72°72’70’’O, Maracay, 440 m, enero-febrero 1913, 23–24 septiembre 2017, D. Giraldo- H. Pittier 5808 (US). Distrito Ricaurte, Cañas & J. S. Camacho Bastidas 6168 sabana natural en los cerros, dominada (COL). Cañón del río Chicamocha, por Trachypogon, 12–18 km al norte municipio de Capitanejo, carretera de La Victoria, hacia la Colonia Tovar, Capitanejo-Macaravita, a unos dos 890–1560 m, 8 diciembre 1982, J.
kilómetros y medio del centro de Steyermark et al. 127678 (MO, VEN).
Capitanejo, en borde de carretera, en Maracay, cerros del parque ecológico medio de bosques secos entremezclados de la Facultad de Agronomía, 22 enero con cardonales, sustratos de pendientes 1957, B. Trujillo 3173 (MY). Carabobo: muy fuertes ( ca. 45°), pedregosos- La Cumbre de Batatal, near Chirgua, 900
arenosos, correspondientes a materiales m, 1 enero 1939, A. H. G. Alston 5924
coluviales fácilmente erosionables, con (NY). Caracas D. F. : Puerto La Cruz, numerosos afloramientos rocosos, ca. 18 noviembre 1982, V. Badillo 7647
1100 m, precipitación promedio anual (MY). Caracas, Liebt die cacteensteppe 600–700 mm, temperatura promedio und die trockenen Berge in der Nähe des anual 25°C, 6°48’63’’N–72°66’96’’O, Meeres, 6 septiembre 1853, J. Gollmer 23–24 septiembre 2017, D. Giraldo- s. nro. (B). Entre Naiguatá y Macuto, Cañas & J. S. Camacho Bastidas 6169 lugares secos bordeanado la playa, 2
(COL). Cañón del Chicamocha, D. M. m, 30 abril 1967, J. Steyermark & G.
Díaz Rueda 1560, 1647 (COL). Entre Bunting 98247 (NY). Cerros arriba de el cañón del Chicamocha y el valle de E Valle, 11 noviembre 1950, B. Trujillo Rupala (¿Umpalá?), ca. 1000 m, 14 & A. Fernández 811 (MY). Caracas, año junio, 1962, C. Saravia 859 (COL).
1909, Ustariz 2 (MO). La Guaira: La
147
Guaira, años 1909–1910, I. Boldingh simple, ocasionalmente con hijuelos 4108 (MO, U). Miranda: Sur-oeste del infrafoliares; rosetas individuales valle de Caracas, escuela de Biología hapaxánticas; raíces fibrosas, delgadas,
“Arboretum”, bosque caducifolio numerosas; follaje denso, hojas secundario, 1100 m, 10°30’N–66°53’O, espiraladas, simples, armadas (margen 30 abrl 1987, N. Ramírez 2142 (MO, dentado, los dientes café oscuros y NY). Táchira: Vicinity of Cristóbal opacos, ca. 0,5 cm long., distanciados Colón, 5 enero–22 febrero 1923, W. E. entre sí 1,3−5,0 cm) y siempre con Broadway 472 (NY).
una espina terminal rígida (ésta
Agave cordillerensis Lodé & Pino, acanalada proximalmente y café oscura Int. Cact. Advent. 77: 13. 2008. a negruzca, 2,0−3,5 cm long.), sésiles, t
gruesas, coriáceas, rígidas, rectas a
ipo: Perú. Lima: provincia
Huarochiri, distrito Surco, Surco, ligeramente curvas hacia su porción camino desde el pueblo hacia distal, fibrosas, glabras, lanceoladas, las cataratas de Palakala, en cóncavas, engrosadas hacia la base, ladera rocosa 45° exposición numerosas (33−65 hojas por roseta), norte, en bosque seco de Schinus ascendentes y dispuestas en ángulos molle y Caesalpinia tinctoria, de 45−60° con respecto al tallo, verde con
Echinopsis peruviana, opacas, con matices grisáceos en Haageocereus acranthus, ambas caras, (85−) 96−145 (−160) Cleistocactus acanthurus, × (11−) 12−16 (−17) cm, venación Arnatocereus matucanensis, inconspicua, las hojas con la porción Oxalis peduncularis, Portulaca sp., proximal (muy cerca de su punto de Jatropha macrantha y Echeveria inserción al tallo) blanquecina, brillante chiclensis var. backebergii, 2160 y abaxialmente lisa. Inflorescencia m, 11°53’36’’S−76°26’23’’O, 25 terminal, paniculada, de contorno de octubre de 2007, J. Lodé 2007- largamente oval, laxa, bracteada, 01 (holotipo: USM-216437!). bracteolada, florífera, sin bulbilos, Figuras 19−21.
(6−) 7−14 (−16) m de alto (incluido el
pedúnculo); pedúnculo 10−32 cm de
Agave killipii Trel. Perú. Junín: Tarma, diámetro en su porción proximal, recto a along shaded stream bank, 3000– más comúnmente recurvado a inclinado, 3200 m, 20–22 de abril de 1929, verde claro o amarillento, opaco, E. P. Killip & A. C. Smith 21863 con matices blanquecino-grisáceos o (NY!), in sched.
rojizos y opacos, de corteza dura que
desprende en largas tiras; pedúnculo
Rosetas
robustas,
gregarias y ramificaciones primarias con tejido
(constituyendo
densas
colonias), interno central esponjoso, blanquecino
surculosas, de hasta 3,5 m de alto, y opaco; porción fértil del pedúnculo a 1,1−4,0 m de diámetro, con numerosos partir de la mitad o el último cuarto de hijuelos originados a partir de rizomas, éste, así que en el resto del pedúnculo cortamente
caulirrósulas,
tallo sólo bracteado; inflorescencia con (10−)
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
13−29 ramificaciones primarias fértiles amarilla a cobriza o rojiza; estilos (ramificaciones cimosas constituidas largamente exertos, cuando maduros por unidades monocasiales, las amarillos, 5,0−7,0 cm long., estigmas cuales dan la apariencia de umbelas), amarillos, ca. 0,25 cm diámetro; espiraladas, de hasta 82 × 3,3 cm, estambres maduros largamente exertos ligeramente aplanadas; ramificaciones y amarillos, filamentos 5,0−7,0 cm primarias y secundarias con algunos long., insertos cerca de la mitad del tubo ejes rojizos, cobrizos o verdes a (1,1−1,3 cm arriba de la base), anteras verde claros y opacos y con máculas (2,0−) 3,0−3,7 cm long., opacas. Frutos escasas o numerosas, irregulares, numerosos, dispuestos densamente, cobrizas, granates o café oscuras, las persistentes, inmaduros verde oscuros máculas escasas o numerosas; las y ligeramente brillantes; frutos maduros ramificaciones secundarias de hasta 5,9−8,0 × 3,0−3,2 cm, erectos a 20 × 1,5 cm; ramificaciones de hasta levemente inclinados, negruzcos y cuarto orden; raquis curvado hacia opacos; semillas planas, semicirculares, abajo pero helicoidal (principalmente unas blanquecinas y opacas, otras negras en las porciones proximal y media y brillantes, 0,8−1,1 × 0,7−0,8 cm.
de la inflorescencia), el cual permite
que las flores se encuentren siempre Distribución geográfica y hábitats.
erectas; brácteas de la mitad o de los Agave cordillerensis exhibe una distri-primeros tres cuartos del pedúnculo sin bución disyunta entre Colombia (sólo ramificaciones floríferas ni bulbilíferas, documentada en los departamentos ni siquiera en estado vestigial, todas de Boyacá y Cundinamarca), Ecuador las brácteas triangulares, café claro (provincias de Azuay, Bolívar, Cañar, en su porción proximal, café oscuro Carchi, Chimborazo, Cotopaxi, Im-en su porciones media y distal, todas babura, Loja, Los Ríos, Pichincha y tempranamente secas en toda la Tungurahua) (Lodé & Pino, 2008, de inflorescencia, adpresas a divergentes; la Torre et al. , 2018, sub A. america-brácteas proximales 50−82 × 4−5 na, Giraldo-Cañas, obs. pers.) y Perú cm; brácteas medias 20−42 cm long.; (departamentos de Arequipa, Ayacu-brácteas distales 1−15 cm long. Flores cho, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, (7,3−) 7,6−8,6 cm long., erectas, lisas, Huánuco, Junín, Lambayeque, Lima con destacada producción de néctar, y Piura) (Lodé & Pino, 2008, Giral-pediceladas, pedicelos ca. 1,5 cm long., do-Cañas, obs. pers.). A esta especie se verde claros y opacos; ovario (2,6−) le halla cultivada en Bolivia (Lodé & 3,3−3,7 (−3,8) cm long., ligeramente Pino, 2008). En Colombia sólo ha sido arqueado, suculento, verde brillante registrada en algunas áreas contiguas al igual que el cuello; tubo suculento; de la Cordillera Oriental andina, en los lóbulos (tépalos) erectos a ligeramente departamentos de Boyacá (municipios reflexos, 3,8−4,2 cm long., delgados, de Chíquiza, Cucaita, Duitama, Nobsa, con su porción proximal verde clara y Ráquira, Sáchica, Samacá, San Pedro opaca, porciones media y distal opaca, de Iguaque, Sogamoso, Sora, Tibasosa,
149
Tunja y Villa de Leyva) y Cundinamar- hojas), cabuya, maguey (denominación ca (municipio de Susa). Esta especie es dada a las rosetas) (Giraldo-Cañas, localmente frecuente y se le encuentra obs. pers.), cabuya azul ( R. Ferreyra en áreas xerofíticas de montañas an- 6908, US), maguey ( F. Espinoza s.
dinas, entre los 1500 y los 3800 m de nro. , USM), maguey-chuchau (Rojas altitud, siendo mucho más abundante y de Perdomo, 1994, sub A. americana), dominante en la xerofitia de varias áreas pacjpa ( P. Núñez 7401, MO, USM).
contiguas desde Quito (Pichincha) y
hasta cerca de Cotacachi-Otavalo (Im- Usos. Cercas vivas, ornamental en babura) (Ecuador) (Giraldo-Cañas, obs. jardines externos (la he visto cultivada pers.). Esta especie es la que presenta la como ornamental en algunos municipios distribución natural más meridional en- de Boyacá, en la ciudad de Bogotá y tre todas las especies de Agave, y no A. en Antioquia, entre los municipios de cocui como lo presentaron Figueredo & Guarne y Marinilla), elaboración de Nassar (2011).
instrumentos musicales [el pedúnculo
se usa para la elaboración de didyeridú
Conservación: VU (Vulnerable) [A1ac- (“didgeridoo”), un instrumento musical de + B1ab (iii) c (iii, iv)].
tradicional de viento, el cual es de
Nombres populares. En Colombia origen australiano, pero que se elabora se conoce como agave, ágave, motua, esporádicamente en algunos países penca, pita (así se les denomina a las sudamericanos (Ing. J. León Linares, rosetas), maguey (así se les llama a sus com. pers.)], forraje (para ganados grandes inflorescencias) (informantes: bovino, caprino y vacuno), postes para campesinos de Boyacá), en Ecuador se alambrados provisionales, construcción le conoce como cabuya negra, cabuyo de ranchos, enramadas y corrales verde, cabuyo negro, chaguarquero, para animales (se usa el pedúnculo), maguey, penca, penco, penco negro, entechados para corrales (se emplean las yana chahuar (Cerón, 1994, Cerón & hojas), como material de construcción Montesdeoca, 1994, Quintana, 2013, (en algunas áreas de Boyacá, Colombia, sub A. americana), maguey ( C. E. el eje de la inflorescencia partido en Cerón et al. 10807, MO, QCNE), penco astillas largas se usa para “robloniar”, ( G. Firmin 705, US), chahuar, chawar, esto es, rellenar cielorrasos para ahorrar tsawar, cabuya, cabuya azul, cabuya cañas y mezcla de cemento y arena; negra, cabuyo, cabuyo negro, maguey informante: Sr. Carlos Alirio Morales), cabuyo, mishki, tsawar mishki, yana leña (se usa el pedúnculo), obtención chawar, yana tsawar (de la Torre et al. , de fibras para diversas artesanías 2018, sub A. americana), chaguarquero (se emplean las hojas), alimento (en (nombre dado al pedúnculo, Giraldo- algunas áreas campesinas de Boyacá, se Cañas, obs. pers.), mientras que en el consume la parte tierna del pedúnculo, Perú se le conoce como chuchao, paqpa cuando la inflorescencia apenas (Cerón, 1994), killiw (Lodé & Pino, empieza a desarrollarse y su consumo 2008), pencas (así se le denomina a las es a manera de palmito cocido), uso
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
mágico (en algunas áreas rurales de se impide que dicho corazón cicatrice, Boyacá se acostumbra tener plantas pues dejaría de producir este líquido; vivas en los alrededores y los jardines así, con este raspado periódico se externos de casas y fincas, con el fin asegura que la planta siga produciendo de obtener una “contra de los malos miel durante uno a tres meses (Giraldo-espíritus”) (Giraldo-Cañas, obs. pers.); Cañas, obs. pers.). En esta misma cestería (se usan las ramificaciones de localidad ecuatoriana, las raíces se la inflorescencia para la elaboración machacan para obtener un champú de de manijas para cestas o canastas, buenas propiedades para el cuidado y Lodé & Pino, 2008); elaboración de la salud capilares (Giraldo-Cañas, obs.
chaguarmishque o chaguarmishqui (una pers.). En Cotopaxi (Ecuador), las flores bebida fermentada obtenida a partir del se usan como alimento humano ( C. E.
aguamiel), blanqueamiento (se emplea Cerón et al. 10807, MO, QCNE). En la savia), encurtidos (se usan los frutos) Bolívar (Ecuador), se emplea como (Quintana, 2013, sub A. americana), medicinal y alimenticio ( C. E. Cerón y en algunas áreas ecuatorianas 13573, MO, QAP, QCNE). En Oña (Huambaló, Tungurahua) a estos (provincia Azuay, Ecuador), se emplea frutos, así preparados, se les denomina para la producción de trancahuayco,
“alcaparros”; alimento para humanos un licor tradicional (C. Cerón, com.
y animales, elaboración de jabón y pers., septiembre de 2022). Cerón champú, biocombustibles, fertilizantes, (1994) y Cerón & Montesdeoca abortiva, medicinal para tratar varios (1994), destacaron numerosos usos males, así como planta mágico-religiosa para esta especie en el Ecuador ( sub para curar enfermedades del alma (de la A. americana) y Fernández Honores Torre et al. , 2018, sub A. americana). En & Rodríguez Rodríguez (2007), el distrito de Chincho (Huancavelica, mencionaron variados usos en el Perú Perú), se emplea para la producción prehispánico ( sub A. americana). En el artesanal e industrial de licor de cabuya, caso del uso de las hojas para alimentar para la producción de fibras (con la cual ganados (vacas, cerdos, cabras, chivos), se fabrican sogas y diversas artesanías) y éstas se pican en trozos pequeños, se para la obtención de miel y chancaca (las les remueven la espina terminal y los cuales se usan para endulzar alimentos; dientes marginales (Giraldo-Cañas, obs.
la miel se obtiene del “corazón” de la pers.). El aprovechamiento de una planta planta) (Giraldo-Cañas, obs. pers.). de esta especie en un cultivo, la cual En la provincia de Canta (Lima), las es obtenida de hijuelos rizomatosos, flores se usan para alimento a manera puede tardar entre 14 y 25 años después de ajiacos [ F. Espinoza s. nro. (USM: de su siembra (Giraldo-Cañas, obs.
60675)]. En Huambaló (Tungurahua, pers.). Es por todo lo anterior que esta Ecuador), con la espina terminal de la especie es una gran recurso para muchas hoja se raspa el corazón de la roseta, comunidades campesinas e indígenas de cuando se está obteniendo la miel para los Andes de Colombia, Ecuador y Perú.
el chaguarmishque, y con este raspado
151
Comentarios. El holotipo de A. cordi- En esta especie no se han observado llerensis, si bien sólo posee un número inflorescencias con bulbilos, así que la consecutivo asignado en el Herbario de propagación y la reproducción se daría la Universidad Nacional Mayor de San únicamente por hijuelos rizomatosos e Marcos en Lima (Perú) (USM-216437!), infrafoliares, así como por semillas. Las dicho holotipo realmente consta de tres flores presentan una destacada produc-pliegos, los cuales tienen los códigos de ción de néctar durante varios días y éstas barra USM-000020! (muestra de flo- son frecuentadas por numerosos anima-res, frutos y semillas), USM-000021! les, tanto vertebrados [murciélagos (e.g.
(muestra de flores) y USM-000022! Anoura, Choeroniscus, Glossophaga, (muestra de hoja). Esta especie, dadas Leptonycteris, Sturnira), pájaros] como sus dimensiones, su arquitectura, sus invertebrados (abejas, avispas, maripo-colores y sus inflorescencias, es similar sas, polillas). Al respecto, Ortiz-Cres-fenotípicamente a la especie norteame- po (1974), encontró en Ecuador que la ricana A. franzosinii (Sprenger) Sewell. principal fuente de néctar para el colibrí Véanse los comentarios dados para A. gigante ( Patagona gigas, Trochilidae), americana.
es A. cordillerensis ( sub A. america-
En algunas ocasiones, las rosetas más na). Las rosetas de A. cordillerensis, y vigorosas y centrales desarrollan nume- particularmente las brácteas proxima-rosos hijuelos infrafoliares, y algunos les del pedúnculo, constituyen refugio de éstos –los más próximos a la roseta para numerosos invertebrados (arañas, central− desarrollan una pequeña in- caracoles, escorpiones, grillos, gusanos, florescencia terminal de hasta 1,5 m de larvas, tijeretas, entre otros). Por otra alto y pedúnculo bracteado sin ramifi- parte, merece destacarse que las hojas, caciones, verde-oscuro, opaco y de 1,7 principalmente en su porción proximal, cm de diámetro en su porción proximal, presentan un olor similar al de las hojas el pedúnculo remata en 3−6 flores en su de la especie Aloe vera (L.) Burm. f.
extremo distal, en las cuales los pedice- Las inflorescencias de A. cordilleren-los son verde-claros, el ovario es ver- sis pueden alcanzar hasta los 16 m de de-oscuro, mientras que los lóbulos de alto (obs. pers.), lo cual la convierte, la flor son erectos a ligeramente refle- junto con Furcraea cabuya Trel. (hasta xos, delgados, con su porción proximal los 15 m de alto) y Furcraea longaeva verde clara y opaca, con sus porciones Karwinsky & Zuccarini (hasta los 13 m media y distal opaca y amarilla; por su de alto) (Thiede, 2020b, Giraldo-Cañas, parte, los estilos son largamente exertos, obs. pers.), en las angiospermas con las amarillos, los estigmas son amarillos y inflorescencias más altas del mundo.
los estambres son largamente exertos y Según Dransfield et al. (2008), la in-amarillos, con anteras amarillas y opa- florescencia más grande entre todas las cas, y los botones florales son verdes plantas con semilla la presenta la palme-con su extremo distal rojizo.
ra Corypha umbraculifera L., cuya in-
florescencia puede tener 6−8 m de alto,
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
lo cual queda reevaluado aquí con los a pedregoso-arenosos, de pendientes datos anteriormente presentados para moderadas a altas (30−40°), vegeta-Agave y Furcraea.
ción xerófila bien conservada, 2705
Material acicional examinado. C
m, temperatura promedio anual 14 °C,
o-
precipitación promedio 799 mm/año,
lomBiA. Boyacá: Municipio de Cucai-
ta, carretera Tunja-Sáchica, cerca de 5°55’60’’N–73°49’05’’O, 28–29 julio dos km después de la entrada principal 2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. Es-al casco urbano de Cucaita, sustratos pinel Galván 6197 (COL). Municipio pedregosos y arenosos, vegetación de de Chíquiza, carretera veredal entre origen antrópico en borde de carrete- Chíquiza, en dirección hacia la carrera y límites con cultivos de cereales tera Cucaita-Sáchica, a unos siete km ( Avena, Triticum) y cebolla ( Allium), de su intersección, sustratos rocosos 2650 m, temperatura promedio anual a pedregoso-arenosos, de pendientes 17 °C, precipitación promedio 920 mm/ moderadas a altas (30−40°), vegeta-año, 5°54’30’’N–73°48’16’’O, 11 abril ción xerófila bien conservada, ca. 2300
2017, D. Giraldo-Cañas et al. 6154 m, temperatura promedio anual 15 °C, (COL). Municipio de Samacá, carretera precipitación promedio 812 mm/año, Samacá-Villa de Leyva, inmediaciones 5°35’57’’N–73°28’45’’’O, 28–29 julio de la hacienda Santo Domingo, ca. 1,5 2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. Espi-km de la intersección con la carrete- nel Galván 6198 (COL). Municipio de ra Tunja-Villa de Leyva, en el sitio El Villa de Leyva, vereda Salto y Bandera, Desaguadero, sustratos pedregosos y finca “Gatan asucune zpuyquyz quyp-arenosos, de pendientes moderadas a cuas bzascua”, a 5,7 km al noroeste de altas (20−40°), vegetación xerófila muy la plaza principal de Villa de Leyva, a alterada, 2765 m, temperatura promedio 1,5 km de la intersección de la carretera anual 14 °C, precipitación promedio veredal en el Alto de Los Migueles, en 889 mm/año, 5°53’82’’N–73°50’06’’O, dirección al valle del río Cane; pendien-29 abril 2017, D. Giraldo-Cañas & F. tes medias y moderadas; sustratos roco-J. Sabagh 6158 (COL). Municipio de sos, pedregosos y arenosos (raramente Sáchica, carretera veredal entre Sáchica arcillosos) con capa orgánica delgada y Samacá, en inmediaciones del sector y sujetos a fuerte erosión; arbustales
“Quebrada Arriba”, vereda El Tintal, xerofíticos y bosques bajos, abiertos y sustratos pedregosos y arenosos, vege- secos (dosel irregular de 5−6 m de al-tación xerófila de arbustales poco den- tura, cobertura baja a media), 2250 m, sos, ca. 2450 m, temperatura promedio precipitación promedio 942 mm/año, anual 16 °C, precipitación promedio temperatura promedio anual 17°C, 925 mm/año, 5°55’50’’N–73°51’56’’O, 5°40’16’’N–73°32’51’’O, 28–29 julio 22 julio 2017, D. Giraldo-Cañas & F. 2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. Espinel J. Sabagh 6160 (COL). Municipio de Galván 6200 (COL); 13 febrero 2022, Sora, carretera Cucaita-Sora, ca. 2 km D. Giraldo-Cañas & S. D. Espinel Gal-de El Desaguadero, sustratos rocosos ván 6222 (COL). Municipio de Tunja, carretera Tunja-Sáchica, a unos 8 km del
153
centro de Tunja, en medio de pastizales parroquia Issilinvi, 00°44’S–78°51’O, de pastoreo con Anthoxanthum odora- sin fecha, C. E. Cerón & N. Ibarra tum L., Cenchrus clandestinus (Hochst. 21841
(QAP,
QCNE).
Loja:
ex Chiov.) Morrone y Holcus lanatus L., Chuquiribamba, Carmelo,
1980
límites con un área de cultivo de cerea- m,
03°53’21’’S–79°19’34’’O,
11
les (trigo y avena), 2850 m, temperatura septiembre 1997, V. Van den Eynden 1003
promedio anual 13°C, precipitación 917 (LOJA, QCNE). Pichincha: Estación mm/año, 5°54’67’’N–73°37’95’’O, 13 de Chiri-Yacu, 2800 m, 14 febrero 1929, febrero 2022, D. Giraldo-Cañas & S. D. G. Firmin 705 (US). Km 55 on road Espinel Galván 6223 (COL). Cundina- Quito-Otavalo, open meadow along marca: Municipio de Susa, alrededores the road, 2400 m, 0°01’N–78°10’O, 11
de la carretera Ubaté-Fúquene-Susa, ca. mayo 1991, L. Tollsten 124 (MO, NY, 2 km antes del casco urbano de Susa, en QCA, QCNE). Parroquia Malchinguí, áreas xéricas fuertemente alteradas para cantón Pedro Moncayo, parque-bosque las actividades agrícolas, 2590 m, 18 protector Jerusalem, vía Guayllabamba-julio 2021, D. Giraldo-Cañas & S. D. Tabacundo, a 28–30 km al norte de la Espinel-Galván 6219 (COL).
ciudad de Quito, sendero “La Casa de
e
las Aves”, ca. 2440 m, 24 abril 2022,
CuAdor. Azuay: Valley of the Río Paute,
between Paute and Cuenca, between D. Giraldo-Cañas et al. 6228 (COL).
ríos Azogues and Gualaceo, 2400–2700 Tungurahua: Vicinity of Ambato, 24–
m, 26 abril 1945, W. H. Camp E-2344 26 agosto 1918, J. N. Rose & G. Rose (NY). Bolívar: Guaranda, parroquia 22396 (NY). Sin datos, C. E. Cerón Julio Moreno, Catahuan Grande, 3000 51671 (QAP). Sin datos, C. E. Cerón m, 01°35’15’’S–79°01’51’’O, 8 marzo 85615 (QAP).
1991, C. E. Cerón 13573 (MO, QAP, Perú. Arequipa: Provincia de QCNE). Carchi: Parroquia Los Andes, Arequipa, southern Perú at Yura, ca.
San Gabriel to Juncal, 27.2 km, side road, 2500 m, 9 agosto 1914, J. N. Rose & J.
2092 m, 00°27’N–77°57’O, 25 enero M. Rose 18831 (US). Cusco: Yaurisque, 1995, A. Ortiz et al. 340 (NY, QCNE). Paruro, suroeste de Cusco, en el camino Cotopaxi: Cantón Saquisli, parroquia de Cusco a Paruro, 3300 m, 7–8 marzo Pastocalle, 2800 m, 00°43’S–78°37’O, 1987, P. Núñez 7401 (MO, USM).
7 julio 1990, C. E. Cerón et al. 10807 Huánuco: Huancahuasi, between (MO, QCNE). Cantón Latacunga, Ambo and Huánuco, 2100–2200 m, 15
parroquia José Guango, barrio La febrero 1950, R. Ferreyra 6908 (US).
Libertad-La Concepción, 3750 m, Junín: Tarma, along shaded stream 00°49’S–78°35’50’’O, 19 marzo 1993, bank, 3000–3200 m, 20–22 abril 1929, C. E. Cerón & G. Arteaga 21810 E. P. Killip & A. C. Smith 21863 (NY).
(Q, QAP). Cantón Pujilí, parroquia Lima: Provincia de Canta, localidad Chucchilan, 00°47’S–77°55’O, sin Canta, cerrado de chacras y peñas, sin fecha, C. E. Cerón & L. Gualotuña altitud, 18 junio 1978, F. Espinoza s.
21817 (Q, QAP). Cantón Pujilí, nro. (USM: 60675).
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
Agave cundinamarcensis A. Berger, glabras, cóncavas desde su porción Die Agaven, Beiträge zu einer media hacia la porción distal, planas Monographie 222. 1915. tipo: hacia la porción proximal, engrosadas Colombia.
Cundinamarca. hacia la base, armadas (denticuladas
Entre Fusagasugá y Arbeláez, marginalmente, dientes numerosos y vertiente oriental del valle del río muy próximos entre sí, rojizos o cafés, Magdalena, ribera izquierda del río ligeramente brillantes; siempre con Cuja, ca. 1250 m, probablemente una espina terminal rígida y de color enero de 1906, C. Wercklé s. n. marrón o café, opaca o levemente (no localizado en ningún herbario brillante). Inflorescencia terminal, del mundo). NEotipo (designado una panícula de contorno ovado, no por D. Giraldo-Cañas. 2022. bulbilífera en antesis, bulbilífera en Darwiniana 10: 242): Colombia: senescencia (bulbilos numerosos y muy Cundinamarca. Provincia de vigorosos), laxa, bracteada, bracteolada, Gualivá. Municipio de Nimaima, 6−7 m de alto (incluido el pedúnculo); carretera Tobia-Villeta, a un pedúnculo 10−13 cm de diámetro en kilómetro del casco urbano del su porción proximal, verde claro a poblado de Tobia, cañón del río grisáceo, opaco, de corteza dura que Negro, en bosque seco, 800 m, desprende en largas tiras; pedúnculo 5°11’57’’N–74°44’59’’O, 8 marzo y ramificaciones primarias con tejido 2022, D. Giraldo-Cañas & S. D. interno central esponjoso, blanquecino Espinel-Galván 6225 (neotipo: y opaco; primera mitad del pedúnculo COL!; isoneotipos: COL!). Figura bracteada y estéril, segunda mitad 22.
bracteada y fértil; inflorescencia con
Rosetas robustas, gregarias o solitarias, 17−22 ramificaciones primarias fértiles, hapaxánticas, 1,4–1,5 m de diám., no espiraladas; ramificaciones cimosas surculosas (sin hijuelos de ninguna constituidas por unidades monocasiales, clase), cortamente caulirrósula, tallo las cuales dan la apariencia de umbelas; simple; raíces fibrosas, delgadas, ramificaciones primarias proximales con numerosas; follaje denso. Hojas 4−7 (−8) ramificaciones secundarias; simétricas,
espiraladas,
simples, las ramificaciones primarias proximales
lanceoladas, 65−110 × (9−) 14−16 de hasta 65 cm long., las cuales van (−18) cm, numerosas (20–43 hojas disminuyendo en tamaño y longitud por roseta), ascendentes y dispuestas hacia la porción distal; ramificaciones en ángulos de 30−50° con respecto al primarias y secundarias con ejes tallo, de color verde intenso a verde- verde intensos y opacos; brácteas de grisáceas y opacas en ambas caras, la primera mitad del pedúnculo sin lisas (venación inconspicua), sésiles, ramificaciones floríferas ni bulbilíferas, gruesas, coriáceas, rígidas, rectas a ni siquiera en estado vestigial, las cuales ligeramente curvas o sinuosas hacia van disminuyendo gradualmente en sus porciones media y distal, fibrosas, longitud a medida que se asciende por la inflorescencia; brácteas proximales
155
y medias 10−13 × 10−11 cm, adpresas de nuevas carreteras, puentes, túneles, al pedúnculo, deltoideas, verde claras a represas e hidroeléctricas), parcelación grisáceas, con las porciones marginales de grandes áreas para fincas de recreo, blanquecinas, cremas o rojizas y ápice entre otros aspectos, hacen que dichas marrón; pedicelos de color verde poblaciones se reduzcan aún más.
intenso y opacos, 0,5−0,7 × 0,3 cm. Nombres populares. Los campesinos la Flores levemente fragantes, (5,6−) denominan agave, fique, motua, penca 6,5−6,8 (−7,0) cm long.; ovario recto (nombres dados a la roseta), maguey a ligeramente curvo, verde intenso y (nombre dado a la roseta como a la opaco, (3,5−) 3,8−4,0 (−4,2) × (0,6−) inflorescencia o sólo a la inflorescencia).
0,8−0,9 cm; cuello 0,2−0,5 cm long.;
tubo 0,5–0,6 cm long., suculento; Usos. Construcción (el eje floral lóbulos de los tépalos 2,0−2,2 × ca. 0,25 se emplea para la construcción de cm, extremo distal laxa y cortamente enramadas, techos rústicos y corrales piloso, de color amarillo intenso, de animales), combustible (el eje y las ensanchados hacia su porción proximal ramificaciones florales se usan como y muy angostos distalmente; estambres leña, ya que éstos son un magnífico de color amarillo intenso, filamentos iniciador del fuego).
4,5−5,2 cm long., capilares, insertos Comentarios. El material tipo en la porción distal de tubo, anteras designado por Berger (1915: 222) 2,0−2,2 × 0,2−0,3 cm; polen amarillo para A. cundinamarcensis, no se ha y abundante; estilo 4,2−5,0 cm long.; localizado (Thiede, 2020a). Cabe estigma ca. 0,3 cm diám.; estilos y destacar que las colecciones tipo de C.
estigmas de color amarillo claro; néctar Wercklé se encuentran depositadas en abundante. Frutos desconocidos.
21 herbarios (A, AMES, ARIZ, B, BM,
Distribución geográfica y hábitats. F, G, GDC, GH, JE, K, LL, M, MICH, Esta especie es frecuente, pero en MO, NY, P, S, U, UC, US), aunque las poblaciones pequeñas y aisladas y sólo correspondientes a A. cundinamarcensis ha sido encontrada en los departamentos no aparecen en ninguno de dichos de Cundinamarca, Huila y Tolima herbarios, ni en otros. Así, los datos (Colombia), en donde habita en bosques del tipo de esta especie se tomaron secos, rosetales y pastizales xerofíticos, de Wercklé (1907), Berger (1915) y de varios valles y cañones intraandinos, Thiede (2020a). Por lo tanto, Giraldo-entre los 400 y los 1300 m de altitud.
Cañas (2022) propuso recientemente
Conservación
su neotipificación. Cabe destacar
. EN (en peligro) [A1ac + que en la localidad tipo, localizada B1ab (i, ii, iii, iv, v) + B2a (i, ii, iii, iv, entre los municipios de Fusagasugá y v)]. El tamaño de las poblaciones de esta Arbeláez (inmediaciones del río Cuja, especie en sus hábitats es pequeño y a esta Cundinamarca), ya no hay remanentes condición le agregamos la ampliación de la vegetación original, pues todo el de la frontera agropecuaria, el desarrollo paisaje está transformado en pequeñas de infraestructuras civiles (construcción fincas de recreo (obs. pers.).
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
Agave cundinamarcensis muestra por medio de bulbilos (falsa viviparía), similitudes morfológicas con A. los cuales son numerosos y muy wallisii Jacobi, no obstante, se pueden vigorosos en las inflorescencias diferenciar por varias características, las senescentes. Por otra parte, la fotografía cuales se presentan en la Tabla 4. No se que muestra Hochstätter (2015: 59) conocen los frutos para esta especie y como A. cundinamarcensis, realmente tampoco se ha detectado ninguna roseta corresponde a A. sylvesteriana Giraldo-que desarrolle hijuelos de ninguna Cañas. Las flores son visitadas por clase
(rizomatosos,
intrafoliareso numerosas abejas y algunos chinches
o infrafoliares). Por lo tanto, su (Hemiptera), así como por numerosas propagación se daría exclusivamente hormigas.
Tabla 4. Diferencias principales entre Agave cundinamarcensis A. Berger y Agave wallisii Jacobi.
Característica
Agave cundinamarcensis A. Agave wallisii Jacobi Berger
Rosetas
No surculosas
Surculosas
Hojas
Simétricas, lanceoladas
Asimétricas, oblongo-elípticas
Inflorescencia
Bulbilífera
Sin bulbilos
Número
de
ramificaciones 17−22
19−29
primarias por inflorescencia
Contorno de la panícula
Ovado
Elíptico a largamente ovado
Brácteas
Deltoideas
Lanceoladas
Pedicelos
0,5−0,7 cm long.
0,8−1,1 cm long.
Flores
5,6−7,0 cm long.
5,0−5,4 cm long.
Ovario
3,5−4,2 cm long.
2,8−3,1 cm long.
Cuello
0,2−0,5 cm long.
Ca. 0,2 cm long.
Tubo
0,5−0,6 cm long.
0,2−0,3 cm long.
Tépalos
2,0−2,2 cm long., extremo 1,9−2,0 cm long., glabros
distal corta y laxamente
piloso
Estilo
4,2−5,0 cm long.
3,8−4,0 cm long.
Filamentos
4,5−5,2 cm long.
4,0−4,5 cm long.
Anteras
2,0−2,2 cm long.
1,3−1,6 cm long.
Frutos
Desconocidos
4,0−4,6 × 1,3−1,8 cm
Distribución
Valle del río Magdalena Cañón de los ríos Dagua y (Cordilleras
Central
y Bitaco (Cordillera Occidental,
Oriental,
departamentos departamento del Valle del
de Cundinamarca, Huila y Cauca)
Tolima)
157
Material adicional examinado.
13−15 enero 2017, D. Giraldo-
ColomBiA. Cundinamarca: Provincia
Cañas & D. F. Giraldo-Osorio
de Gualivá. Municipio de Nimaima,
6139 (holotipo: COL!; isotipos:
carretera Tobia-Villeta, a un kilómetro
COL!). Figuras 23−24.
del casco urbano del poblado de Tobia,
cañón del río Negro, en bosque seco, 800 Rosetas robustas, gregarias, surculosas, m, 5°11’57’’N–74°44’59’’O, 17 junio rosetas individuales hapaxánticas, 2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. Espinel 1,8−2,2 m de diámetro, con numerosos Galván 6196 (COL). Huila: Municipio hijuelos originados a partir de rizomas; de Altamira, límites con el municipio raíces fibrosas, delgadas, fuertes, de Timaná, cañón del río Magdalena, numerosas. Tallo simple, 40−60 cm de carretera Neiva-Pitalito, a la altura del alto × 16−20 cm de diámetro. Hojas sitio Pericongo, en borde de carretera, en alternas en espiral dispuestas en rosetas medio de bosques secos entremezclados densas, simples, con la base dilatada, con cardonales y rosetales, sustratos de inermes a denticuladas (los dientecillos pendientes casi verticales, pedregoso- marginales, escasos, irregularmente arenosos, correspondientes a materiales distribuidos, dispuestos en pequeñas coluviales fácilmente erosionables; mamilas, castaño-claros a oscuros y ca. 1050 m, temperatura media anual brillantes, de 0,02−0,03 cm long.), muy 24°C, precipitación media anual 1098 raramente con aguijones marginales mm, 2°02’56’’ N–75°51’20’’ O, 2 rojizos (éstos dispuestos en el primer febrero 2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. tercio de algunas hojas basales), Espinel-Galván 6173 (COL). Tolima: sésiles, gruesas, coriáceas, rígidas, Municipio de Melgar, carretera Melgar- fibrosas, glabras (lisas cuando frescas Bogotá, en acantilados de bosques y conspicuamente nervadas en ambas secos, ca. 400 m, 5 febrero 2018, D. caras cuando secas), papilosas en ambas Giraldo-Cañas & S. D. Espinel-Galván caras, aunque más frecuentemente en 6175 (COL).
la haz [las papilas 0,6−0,8 (−0,9) × ca.
0,4 mm, elipsoides a ovoides, elevadas
Agave pax Giraldo-Cañas, Caldasia con respecto a la epidermis, simples, 39: 35–37. 2017. tipo: Colombia. blanquecinas, brillantes y distribuidas Antioquia. Municipio de Olaya, irregularmente, más numerosas en el cañón del río Cauca, carretera extremo distal de las hojas; las papilas Olaya-Sucre, a dos km del del envés con aparatos estomáticos], casco urbano de Sucre; suelos lanceoladas-subuladas, concávas,
superficiales
y
pedregoso- numerosas (25−43 hojas por roseta),
arenosos, fácilmente erosionables, dispuestas en ángulos de 45−60°, verde de
materiales
parentales opacas, más oscuras en la haz, con
correspondientes a coluviones, matices blanquecino-grisáceos en ambas pendientes de 40−60°; bosques caras (matices producidos por la pruína secos, 1156 mm/año, 6°59’90’’ N, presente en las hojas), algunas veces con 75°80’04’’ O, 550 m de altitud, su porción proximal blanquecina (desde
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
su punto de inserción hasta unos 10 cm floríferas ni bulbilíferas, ni siquiera en de su longitud), 124−154 × 6,5−12 cm; estado vestigial, brácteas de 35−67 ×
hojas siempre con una espina terminal 1,1−1,6 cm, largamente lanceoladas-cónica, rígida, endurecida, 1,8−2,2 cm subuladas, estriadas longitudinalmente long., marrón en casi toda su extensión, cuando secas, lisas antes de su secado, crema en su porción proximal, brillante, fibrosas, inermes o con 1−8 dientecillos ligeramente rugosa, con numerosos marginales por bráctea, éstos castaño-puntos (a gran aumento se puede advertir claros de ca. 0,25 mm long., verde que se trata de aparatos estomáticos) opacas, glabras, papilosas en ambas principalmente en su porciones media y caras (las papilas 0,6−0,8 × ca. 0,4
proximal; venación inconspicua cuando mm, elipsoides a ovoides, elevadas con las hojas están hidratadas, estriadas respecto a la epidermis, blanquecinas, longitudinalmente cuando han sido brillantes, distribuidas irregularmente deshidratadas; el envés generalmente y presentes sólo en la porción distal), exhibe las huellas de la hoja que la estas brácteas siempre con una espina antecedía; hojas senescentes proximales terminal cónica, rígida, endurecida, persistentes. Inflorescencia terminal, en marrón, brillante, ligeramente rugosa, panículas laxas, de contorno elíptico, con numerosos puntos principalmente en bracteada y bracteolada, florífera y sus porciones media y proximal (a gran bulbilífera, 8−10 m de alto (incluido aumento se puede advertir que se trata el pedúnculo); pedúnculo 12−14 cm de aparatos estomáticos), 1−1,2 (−1,3) de diámetro (diámetro medido en su cm long.; brácteas de las ramificaciones porción proximal no florífera), verde primarias floríferas y bulbilíferas oscuro, opaco, con matices blanquecino- deltoideas a triangulares, café oscuras, grisáceos, de corteza dura y estriada opacas, disminuyendo en longitud longitudinalmente que desprende en desde las porciones proximales a las largas tiras; pedúnculo y ramificaciones porciones distales de la inflorescencia; primarias con tejido interno central brácteas de las ramificaciones primarias esponjoso, blanquecino y opaco a proximales de hasta 5 cm long.; brácteas ligeramente nacarado; porción fértil del de las ramificaciones primarias medias pedúnculo a partir de la mitad de éste, de hasta 1,9 cm long.; brácteas de las así que desde la mitad hacia abajo es ramificaciones primarias distales de hasta sólo bracteado; ramificaciones cimosas 1 cm long.; ramificaciones primarias constituidas por unidades monocasiales, alternas, estriadas longitudinalmente, las cuales dan la apariencia de lenticeladas, verde oscuras, opacas, umbelas; inflorescencia con 18−24 las proximales de 45−59 cm long., las ramificaciones primarias fértiles y medias de 34−68 cm long., las distales espiraladas, dispuestas en ángulos de de 14−37 cm long.; ramificaciones 0−45° con respecto del pedúnculo; secundarias 3−6 por cada ramificación brácteas proximales así como las primaria, 9−14 cm long.; ramificaciones primeras brácteas de la porción media terciarias alternas a muy próximas entre de la inflorescencia sin ramificaciones sí (con apariencia umbelada), 2−6 (−7)
159
por cada ramificación secundaria; 1−9 en la base, largamente acuminados en su cm long.; ramificaciones cuaternarias porción distal, delgados a escariosos, sin alternas a muy próximas entre sí (con ornamentos notorios, glabros en ambas apariencia umbelada), 3−4 por cada caras, raras veces corta e irregularmente ramificación terciaria, 0,5−2 cm long., glabrescentes en una pequeña porción cada ramificación cuaternaria con 1−7 cerca del tubo y/o en su extremo distal flores, las flores dispuestas sólo en las (los tricomas sinuosos, hialinos y porciones distales de cada ramificación brillantes), cremas, amarillo-verdosos cuaternaria;
bractéolas
rugosas, a más comúnmente verde-claros,
café oscuras, opacas, generalmente opacos, translúcidos, tépalos 2,5−3,0
deltoideas, raras veces cortamente cm long.; estilo filiforme, estriado ensiformes o ligeramente falcadas, longitudinalmente, largamente exerto, reduciéndose en longitud a medida cuando maduro crema y ligeramente que avanza el orden de ramificación, nacarado, algunos estilos con matices siempre más cortas que las flores, de de color rosado muy tenue, 5,0−5,5
hasta 0,9 cm long; bulbilos foliosos, × 0,10−0,12 cm; estigma papiloso, erectos, fácilmente caducos, raquíticos, 0,25−0,30 (−0,35) cm de diámetro, de de color verde-azuloso o verde- color crema a castaño oscuro, dispuesto grisáceo, escasos, los más pequeños al mismo nivel de los estambres maduros de 0,8−3,5 cm long., los más grandes o ligeramente sobrepasado por éstos; de 8−12 cm long.; botones florales, estambres adnatos a la porción proximal los cuales son carnosos, verde-claros de los lóbulos de los tépalos a 0,30−0,32
y opacos. Flores numerosas, densas, cm del tubo, largamente exertos, con erectas, lisas, sin fragancias, subsésiles filamentos filiformes, café claros y a cortamente pediceladas, pedicelos ligeramente nacarados cuando frescos, verde claros y opacos, 0,2−0,8 (−1,0) cobrizos al deshidratarse, filamentos cm long.; flores constreñidas sobre el 4,5−5,5 × 0,08−0,12 cm, ligeramente ovario (algunas veces la constricción más anchos y aplanados en su punto no es evidente), 5,2−5,8 (−6,1) cm long. de unión a los tépalos; anteras cuando (incluidos el ovario, el cuello, el tubo y frescas 2,0−2,2 × 0,19−0,21 cm, cuando los tépalos); ovario suculento, 2,3−3,0 secas de 1,4−1,5 (−1,6) × 0,08−0,10 cm, (−3,2) × (0,4−) 0,5−0,8 cm, prolongado lineares, rectas a ligeramente curvas en un cuello de 0,30−0,40 × (0,25−) cuando están hidratadas y arquedas 0,35−0,45 cm, verde-claro, opaco, con cuando están deshidratadas, amarillas su extremo distal verde claro a crema- cuando frescas, verduzcas cuando amarillento; tubo (0,5−) 0,8−1,6 × están deshidratadas, opacas. Frutos (0,5−) 0,7−1,0 (−1,2) cm; lóbulos de desconocidos.
los tépalos similares, triangulares,
longitudinalmente estriados (10−12 Distribución geográfica y hábitats. Esta líneas por tépalo, éstas más o menos especie sólo se conoce del cañón del río equidistantes y de color castaño), rectos Cauca en el departamento de Antioquia a ligeramente arqueados, ensanchados (Colombia), un cañón que representa la
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
separación entre las cordilleras Central piscinas públicas, entre otras, como y Occidental andinas, correspondiente naturales, dentro de las cuales están a los municipios de Santa Fe de suelos muy frágiles de pendientes Antioquia, San Jerónimo, Sopetrán, pronunciadas y sustratos inestables, así Olaya, Liborina y Sabanalarga. Agave como torrenciales aguaceros (Giraldo-pax es una especie muy frecuente, Cañas, obs. pers.). Por otra parte, al la cual constituye subpoblaciones parecer, esta especie no desarrolla distribuidas en todo el cañón del río frutos y produce por inflorescencia una Cauca en los municipios mencionados, mínima cantidad de bulbilos, los cuales desde los 500 hasta los 800 m de constituirían uno de los dos medios altitud, con una marcada estacionalidad de propagación de la especie como se pluviométrica, comprendida entre los anotó anteriormente.
1100 y los 1400 mm/año, donde sus
suelos son superficiales y pedregosos- Nombre popular. Penca (informantes: arenosos, fácilmente erosionables, de campesinos de la región del cañón del materiales parentales correspondientes río Cauca).
a coluviones, y sus pendientes son de Usos. Ornamental.
40−60° (Giraldo-Cañas, obs. pers.).
Esta área corresponde a bosques secos Comentarios. Agave pax es la única, en diferentes estados sucesionales y entre las especies sudamericanas sujetos a fuertes presiones antrópicas.
nativas, que presenta flores amarillo-
verdosas a más comúnmente verde-
Conservación. CR (en peligro crítico) claras, mientras que las demás especies
[A1ace + B1ab (i, ii, iii, iv, v)]. nativas presentan flores de color amarillo Agave pax sólo se conoce del cañón intenso. Por la forma de sus rosetas, por del río Cauca, en jurisdicción de los el color, la forma, las dimensiones y el municipios antioqueños de Santa Fe ornamento de sus hojas, por la forma de Antioquia, San Jerónimo, Sopetrán, y las dimensiones de su inflorescencia Olaya, Liborina y Sabanalarga, un área y el color de sus flores, A. pax es que no supera los 280 km2, en donde similar a A. sisalana Perrine, una constituye varias subpoblaciones de especie nativa de México y cultivada pocos individuos –generalmente menos en muchos países por sus fibras de de 80 por subpoblación−, aisladas y uso textil (Gentry 1982). No obstante, dispersas en medio de diversas matrices éstas se pueden separar y reconocer de bosque seco en diferentes estados fácilmente por varias características sucesionales (Giraldo-Cañas, obs. pers.). vegetativas y reproductivas, como sus Esta área está sujeta a variadas y fuertes hojas lanceoladas-subuladas y papilosas presiones, tanto antrópicas como talas, versus ensiformes a linear-lanceoladas y quemas y establecimiento de cultivos y lisas en A. sisalana, su espina terminal potreros para la ganadería, explotación de las hojas ligeramente rugosa y de maderas y leña, construcción de con numerosos puntos versus espina zonas residenciales, fincas de recreo, terminal lisa y estriado-acanalada en
161
la base en A. sisalana, por la mayores al. 2000, García-Mendoza 2007). Cabe dimensiones de la inflorescencia y sus destacar que la producción de bulbilos ejes, por su ovario más grande, por por inflorescencia es muy baja (menos la presencia de cuello, el cual no se de 45), muchos de los cuales son desarrolla en A. sisalana, por el tubo raquíticos, a diferencia de las grandes más corto, por los tépalos largamente cantidades de bulbilos vigorosos acuminados, 2,5−3,0 cm long. y rala e por inflorescencia en varias especies irregularmente pilosos en su extremo del género hermano Furcraea Vent.
distal versus linear-lanceolados, 1,7−1,8 (Giraldo-Cañas 2017). Así, sus bulbilos cm long. y glabros en A. sisalana, por serían muy vulnerables, lo que sumado el estilo más corto, por los estambres al no desarrollo de frutos y semillas, adnatos a la porción proximal de los indicaría que la propagación y el lóbulos de los tépalos versus adnatos al mantenimiento de la especie en la región extremo distal del tubo en A. sisalana, tendría que expresarse por medio de por sus filamentos filiformes, café clones y al respecto, los más probables claros y ligeramente nacarados o serían los hijuelos originados a partir cobrizos y más cortos versus filamentos de rizomas (obs. pers.), situación que lineares, rojos o rojizos y maculados en ya ha sido documentada para algunas A. sisalana y por sus anteras amarillas especies mexicanas (García-Mendoza y más cortas versus café o amarillas, 2007, 2011).
maculadas y más largas en A. sisalana,
entre otras diferencias.
Material adicional examinado.
ColomBiA. Antioquia: Municipio de
A pesar de haber analizado numerosos Sopetrán, cañón del río Cauca, carretera individuos en la región, nunca se Sopetrán-Sucre, a un kilómetro del casco encontraron frutos ni siquiera en las urbano del corregimiento de Córdoba; inflorescencias más maduras e incluso, suelos superficiales y pedregoso-en las más secas. Por lo tanto, se arenosos, fácilmente erosionables, de podría inferir que el único mecanismo materiales parentales correspondientes de propagación de esta especie es a coluviones, pendientes de 40−60°; vegetativo, a partir de los bulbilos bosques secos, 730 m de altitud, 1400
presentes en todas las inflorescencias mm/año, 13−15 de enero de 2017, D.
examinadas y el desarrollo de hijuelos Giraldo-Cañas & D. F. Giraldo-Osorio originados a partir de rizomas. 6135 (COL). Municipio de Liborina, Esta situación concuerda con las cañón del río Cauca, carretera Liborina-afirmaciones de Gentry (1982), Verhoek Sabanalarga, a 2,5 kilómetros del casco (1998), Eguiarte et al. (2000) y García- urbano de Liborina; suelos superficiales Mendoza (2007), en el sentido de que y pedregoso-arenosos, fácilmente varias especies de Agave no presentan erosionables, de materiales parentales reproducción sexual, sólo propagación correspondientes a
coluviones,
vegetativa y muchas de éstas, son pendientes de 40−65°; bosques secos, poliploides (Verhoek 1998, Eguiarte et 700 m de altitud, 1200 mm/año, 13−15
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
de enero de 2017, D. Giraldo-Cañas dientes numerosos, heterogéneos,
& D. F. Giraldo-Osorio 6137 (COL). marrones o castaño oscuros, opacos Municipio de San Jerónimo, cañón o ligeramente brillantes, siendo más del río Cauca, carretera Medellín- grandes los dientes de la porción media Santa Fe de Antioquia, a 1,5 kilómetro de las márgenes de las hojas, 0,8−1,5 cm del casco urbano San Jerónimo; long., dispuestos en bases mamilosas suelos superficiales y pedregoso- muy anchas de 1,1−1,6 cm de ancho; arenosos, fácilmente erosionables, de dientes distantes entre sí 2,2−7,0 cm), materiales parentales correspondientes hojas maduras verdes a ligeramente a coluviones, pendientes de 35−50°; glaucas, hojas senescentes amarillentas.
bosques secos, 550 m de altitud, 1390 Inflorescencia terminal, 5−7 m de alto, mm/año, 13−15 de enero de 2017, D. bracteada y bracteolada, no bulbilífera; Giraldo-Cañas & D. F. Giraldo-Osorio pedúnculo verde-amarillento, opaco, 6141 (COL).
15−21 cm de diámetro en su porción
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck, proximal; brácteas
proximales
Bonplandia 7: 88. 1859. N
lanceoladas, suculentas, de hasta 90
Eotipo
(designado por A. J. García- cm long., las cuales van disminuyendo Mendoza. 2011. Flora del Valle en longitud a medida que se asciende de Tehuacán-Cuicatlán 88: 52): en la inflorescencia, con colores, México.
Puebla.
Municipio texturas y ornamento como en las hojas;
Ixtacamaxtitlán, Tentzocuahuigtic, brácteas medias deltoideas, 24−42 ×
magueyal del. Sr. Juan Posadas 2−4 cm, verdes, opacas, suculentas, Hernández, 23 abril 2008, A. imbricadas, plegadas con respecto a su García-Mendoza et al. 8967 eje (divergentes en la fructificación), (neotipo:
MEXU!).
Figuras con una espina terminal, márgenes
25−26.
inermes o denticuladas, entonces los
dientes diminutos y escasos; brácteas
Rosetas robustas, densas, densamente distales y bractéolas deltoideas, surculosas (los hijuelos rizomatosos inermes, 0,2−2,0 × 0,1−0,5 cm, verdes, numerosos y muy próximos a la opacas; panícula de contorno piramidal, roseta madre), rosetas individuales laxa, florífera a partir del último tercio hapaxánticas, diámetro 3,0−4,0 m, o el último cuarto del eje, el resto del tallos simples, 30−40 cm de alto. eje de la inflorescencia sólo bracteado; Hojas suculentas, numerosas (36−78 ramas primarias, secundarias, terciarias por roseta), lanceoladas a ampliamente y cuaternarias opacas, verdes y con lanceoladas, acuminadas, 100−160 × matices
granates
irregularmente
16−29 cm, cóncavas, lisas en ambas distribuidos, 15−27 ramas primarias caras, armadas (espina terminal por inflorescencia, ramas primarias 4,0−7,7 cm long., recta, subulada, proximales de 60−66 cm × 3,0−3,7 cm, canaliculada proximalmente, robusta, luego van disminuyendo en longitud marrón o castaña oscura, opaca), y grosor hacia la porción distal de márgenes repandas, dentadas (los la inflorescencia; ramas secundarias
163
(1,0−) 3,0−7,0 × 1,7−2,1 cm; ramas especie también la vi seminaturalizada terciarias (1,0−) 2,0−6,0 × 1,0−1,7 cm; en las afueras del municipio El Recreo ramas cuaternarias 1,0−3,0 × 0,3−0,5 (Catamarca, Argentina, año 2022), en cm; bractéolas quebradizas, negruzcas, bosques chaqueños. 0−3900 m.
opacas, divergentes con respecto a su eje,
0,3−2,0 × 0,2−0,6 cm. Flores 6,0−9,0 cm Conservación.
VU
(Vulnerable)
long., suculentas, pediceladas, pedicelos (A1acde).
teretes, verde-claros, 0,7−1,8 cm long.; Nombres populares. Agave (Brasil), tépalos 2,0−3,0 cm long, oblongos y cabuya, chawara (Bolivia), maguey (en angostos distalmente, tubo sulcado, varios países sudamericanos), penca 1,0−2,0 cm long.; ovario 3,0−5,0 cm (Colombia).
long., cilíndrico; estilo 6,0−9,5 cm
long., estigma claviforme; estambres Usos. Alimento (en Bolivia se usa largamente exertos, filamentos 5,0−7,8 para la producción de miel de miske o cm long., insertos en la boca del tubo, mishke), cercas vivas, elaboración de anteras amarillas, 2,5−3,5 × ca. 0,2 instrumentos musicales [el pedúnculo cm. Frutos oblongos, cuando maduros se usa para la elaboración de didyeridú verde-amarillentos
y
ligeramente (“didgeridoo”), un instrumento musical
brillantes, café oscuros y opacos al tradicional de viento, el cual es de secarse, 5,9−6,5 × 2,0−2,2 cm; semillas origen australiano, pero que se elabora numerosas, aplanadas, suborbiculares, esporádicamente en algunos países en un mismo fruto unas blanquecinas sudamericanos (Ing. J. León Linares, y opacas, otras negras y brillantes, com. pers.)], mágico-religioso (en 0,7−0,8 × 0,6−0,7 cm.
Bolivia se siembran varias plantas en
los alrededores de casas y fincas para
Distribución geográfica y hábitats. protegerlas de los malos espíritus), Agave salmiana es endémica de medicinal (en Bolivia se usa para aliviar México (García-Mendoza, 2011), pero los malestares del período femenino y es ampliamente cultivada en muchos para tratar la tuberculosis), ornamental países, en donde se le puede hallar (en jardines externos).
escapada de cultivo, y se le encuentra
naturalizada en España, Nueva Comentarios. En vista de sus grandes Zelanda, Portugal, Sudáfrica (Smith rosetas e inflorescencias, esta especie
& Figueiredo, 2012, López-Pujol et es frecuentemente confundida con al. , 2016, Thiede, 2020a) y en Kenia A. americana, no obstante, sus hojas (Giraldo-Cañas, obs. pers.). Aquí la conspicuamente repandas, sus brácteas registro, por primera vez, como especie suculentas e imbricadas (versus naturalizada en algunas áreas andinas coriáceas-papiráceas y distanciadas en subxerofíticas de Boyacá (Colombia), A. americana) permiten reconocerla producto quizás de la gran cantidad de fácilmente. Thiede (2020a: 223) hijuelos rizomatosos y por la dispersión mencionó que A. salmiana carecía de de sus abundantes semillas. A esta tipificación, pero su neotipificación
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
fue propuesta formalmente por García-
populations. Botanical Sciences
Mendoza (2011: 52).
96: 366−379]: México. Campeche,
Material adicional examinado.
sin fecha, ca. 1827−1838, H.
A
Perrine s.n. (lectotipo: NY-
rgentinA. Buenos Aires: Partido de
Morón, INTA Castelar, jardín botánico,
320079!). Figuras 27−28.
diciembre 1981, S. Crespo MC-2116 Rosetas robustas, gregarias, surculosas, (BAB).
rosetas individuales hapaxánticas,
B
1,5−3,3 m de diámetro, con numerosos
oliviA.
Cochabamba: Provincia
Capinota, comunidad de Apillapampa, hijuelos
rizomatosos,
cortamente
en río al margen del pueblo, 3240 caulirrósula; tallo simple, 40−50
m, 17°51,57’S–66°15,44’O, 15 abril (−145) cm de alto × 18−25 (−35) cm 2003, E. Thomas ET455 (LPB). La de diámetro; raíces fibrosas, delgadas, Paz: Naturalizada en riberas del lago numerosas; follaje denso (desde 50 hasta Titicaca y en el Valle de La Luna de la 101 hojas por roseta). Hojas espiraladas, ciudad de La Paz, 3600–3900 m, sin ensiformes a linear-lanceoladas, lisas; muestras, sólo registros fotográficos de márgenes inermes (muy raramente con D. Giraldo-Cañas, noviembre de 2022.
diminutos y escasos dientes en hojas
basales, caso en el cual éstos se ubican
ColomBiA. Boyacá: Municipio de en la porción proximal de las hojas), Tunja, carretera Tunja-Cucaita, en sésiles, gruesas, coriáceas, rígidas, área semirrural abierta en las afueras fibrosas, glabras, ligeramente concávas, de Tunja, pastizales subxerofíticos y dispuestas en ángulos de 50−60°, degradados, interrumpidos por algunos verde oscuras y opacas en ambas caras, individuos de Tecoma stans (L.) Kunth (90−) 100−200 × 7−12 cm; venación (Bignoniaceae) y Yucca gigantea Lem. inconspicua; espina terminal rígida, (Agavaceae), ca. 2950 m, 11 julio 2022, lisa, estriado-acanalada en la base, D. Giraldo-Cañas et al. 6240 (COL).
las estrías poco profundas, negruzca,
rojiza o castaño oscura, opaca; hojas
Agave sisalana Perrine, Trop. Pl. senescentes proximales persistentes.
87−88 (8−9, 16, 47, 60, 86). Inflorescencia terminal, una panícula 1838. Furcraea sisalana (Perrine) laxa, de contorno elíptico, bracteada y Posada-Ar., en: A. Posada- bracteolada, florífera, bulbilífera sólo Arango, Estudios Científicos: 241. cuando ha perdido las flores (bulbilos Medellín: C. A. Molina. 1909. numerosos, vigorosos, verde-oscuros y lEctotipo [designado por J. C. opacos), (4,5−) 5−7 m de alto (incluido Trejo-Torres, G. D. Gann & M. el pedúnculo); pedúnculo 10−14 cm J. M. Christenhusz. 2018. The de diámetro en su porción proximal, Yucatán Peninsula is the place of verde claro, opaco, de corteza dura que origin of sisal ( Agave sisalana, desprende en largas tiras; pedúnculo Asparagaceae): historical accounts, y ramificaciones primarias con tejido phytogeography and current interno central esponjoso, blanquecino
165
y opaco; porción fértil del pedúnculo a longitudinalmente estriados, 1,7−1,8
partir de la mitad de éste, así que desde cm long., glabros, en su porción la mitad hacia abajo es sólo bracteado, media-distal verde-cobrizos, mientras raramente el pedúnculo se hace fértil a que en su porción proximal amarillo-partir del último tercio; inflorescencia con verdosos, lóbulos de los tépalos rectos (16−) 22−29 ramificaciones primarias a ligeramente arqueados, ensanchados fértiles, estriadas longitudinalmente, en la base, largamente acuminados en espiraladas y distanciadas entre sí; su porción distal, delgados a escariosos, ramificaciones cimosas constituidas por generalmente café claros, translúcidos, unidades monocasiales, las cuales dan la sin ornamentos, glabros; estilo filiforme, apariencia de umbelas; ramificaciones 7−8 cm long., largamente exerto, primarias proximales 45−60 cm long., cobrizo-nacarado; estigma papiloso, ca.
las proximales con 8−9 ramificaciones 0,28−0,30 cm de diámetro, amarillo-secundarias cada una; ramificaciones crema; estambres adnatos ± a la mitad verde-opacas; 1−3 (−4) flores por cada del tubo, filamentos lineares, (6,5−) ramificación de último orden; brácteas 7,5−8,0 cm long., amarillos, rojos o proximales de hasta 120 cm long., rojizos a cobrizo-nacarados, maculados, largamente lanceoladas y acuminadas, las máculas oscuras, anteras 2,2−2,7
raramente deltoideas, divergentes o cm long., lineares, café a amarillas, plegadas con respecto al pedúnculo, amarillo-cobrizas o verde-claras con sin ramificaciones floríferas, las demás matices granates o maculadas; néctar deltoideas, mucho más cortas y plegadas muy abundante; flores visitadas por al pedúnculo, éstas van disminuyendo en numerosas abejas y aves. Frutos tamaño a medida que se asciende en la desconocidos.
inflorescencia; brácteas inermes, verde-
claras y opacas, con un listón marginal Distribución geográfica y hábitats.
crema a cada lado; bractéolas rugosas, Agave sisalana es originaria de la café oscuras, opacas, generalmente península de Yucatán (México), y deltoideas, raras veces cortamente de ahí se llevó a muchos países con ensiformes o ligeramente falcadas, fines de cultivo para la producción de reduciéndose en longitud a medida fibra (Colunga-García Marín, 1998, que avanza el orden de ramificación, Guillot Ortiz et al. , 2009; Trejo-siempre más cortas que las flores. Torres et al. , 2018), especialmente a Flores numerosas, densas, lisas, sin Brasil (comienzos del siglo xx) y los fragancias, pediceladas, pedicelos verde ingleses la llevaron a sus colonias claros y opacos, 0,3−0,9 (−1) cm long.; africanas entre los años 1836 y 1842, ovario 1,5−2,5 × 0,8−0,9 cm, suculento, en donde establecieron grandes cultivos verde-oscuro, ligeramente lustroso; (Martínez, 1988). Según Gentry (1982), cuello inexistente a diminuto; tubo del esta especie también fue llevada en el perianto 1,5−1,8 cm long., suculento, siglo xix a África, Filipinas e Indonesia.
verde-oscuro, ligeramente lustroso; Se trata de un taxón con claro carácter tépalos similares, linear-lanceolados, invasor del medio natural, una condición
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
que ya había sido destacada por Guillot y diversas artesanías, generalmente, Ortiz et al. (2009) y confirmada aquí alfombras y cestería), forrajera (en para varias áreas sudamericanas. Brasil, los desechos de la producción de Esta especie prefiere las formaciones su fibra, resultantes del desfibrado de las vegetales abiertas de áreas secas hojas, se emplean para alimentar a los (bosques secos, cardonales y diferentes ganados bovino y caprino), fertilizante formaciones de xerofitia) y los sustratos (en Brasil se emplea como materia arenosos, pedregosos e incluso, rocosos, orgánica para enriquecer suelos de entre el nivel del mar y los 2800 m de cultivos en áreas secas), construcción altitud.
(en Brasil los desechos de la producción
Conservación. LC (Preocupación de su fibra se usan en la elaboración menor).
de placas para la construcción de
edificaciones), medicinal [Martínez
Nombres populares. En Colombia (1988), destaca que de la fibra de A.
recibe los nombres de agave, fique, sisalana se obtienen esteroides, los penca, mientras que en los demás países cuales se usan para la producción de se le denomina agave, piteira azul y más corticoides y algunos anticonceptivos frecuentemente, sisal.
orales].
Usos. Ornamental, cercas vivas (incluso Comentarios. Agave sisalana es como delimitación de linderos de fenotípicamente similar a A. pax −
propiedades), producción de fibras una especie endémica de Antioquia, duras (fibra conocida como sisal, Colombia−, pero éstas se pueden producida a gran escala, principalmente diferenciar por varias características, en Brasil y Kenia; las fibras se usan para tanto vegetativas como reproductivas, hacer sogas, sacos, costales, empaques las cuales se detallan en la Tabla 5.
167
Tabla 5. Diferencias principales entre Agave pax Giraldo-Cañas y Agave sisalana Perrine. Las medidas corresponden exclusivamente a plantas en floración y están basadas en material seco de herbario.
Característica
Agave pax Giraldo-Cañas
Agave sisalana Perrine
Tallo
0,45−0,55 m de alto × ca. 18 cm 0,40−0,50 (−1,45) m de alto × 18−25
de diámetro
(−35) cm de diámetro
Hojas
Lanceoladas-subuladas, papilosas; Ensiformes a linear-lanceoladas, lisas; márgenes inermes, muy raramente márgenes inermes, muy raramente con con diminutos y escasos dientes, diminutos y escasos dientes, ubicados ubicados en la porción proximal en la porción proximal de las hojas de las hojas
Espina terminal de Ligeramente
rugosa,
con Lisa, estriado-acanalada en la base, las
las hojas
numerosos puntos principalmente estrías poco profundas
en su porción proximal
Inflorescencia
8−10 m de alto
(4,5−) 5−7 m de alto
Número
de 21−24
(16−) 22−29
r a m i f i c a c i o n e s
primarias
por
inflorescencia
Número de flores por 1−7
1−3 (−4)
cada ramificación de
último orden
Ovario
2,3−3,2 × 0,4−0,8 cm
1,5−2,5 × 0,8−0,9 cm
Cuello
0,30−0,40 × 0,25−0,45 cm
Inexistente a diminuto
Tubo
(0,5−) 0,8−1,6 cm long.
1,5−1,8 cm long.
Tépalos
Largamente acuminados, 2,5−3,0 Linear-lanceolados, 1,7−1,8 cm long., cm long., rala e irregularmente glabros
pilosos en su extremo distal
Estilo
5,0−5,5 cm long.
7−8 cm long.
Estambres
Adnatos a la porción proximal Adnatos ± a la mitad del tubo de los lóbulos de los tépalos, a
0,30−0,32 cm del tubo
Filamentos
Filiformes,
café
claros
y Lineares, amarillos, rojos o rojizos
ligeramente nacarados o cobrizos, a cobrizo-nacarados, maculados, las 4,5−5,5 cm long.
máculas oscuras, (6,5−) 7,5−8,0 cm
long.
Anteras
Amarillas, 1,4−1,6 cm long.
Café, amarillas, amarillo-cobrizas o
verde-claras con matices granates o
maculadas, 2,2−2,7 cm long.
Bulbilos
por Escasos, raquíticos
Numerosos, vigorosos
inflorescencia
Frutos
Desconocidos
Desconocidos
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
Material adicional examinado. municipios de Dagua y Restrepo, cañón ArgentinA. Capital Federal: Buenos de los ríos Dagua y Bitaco, carretera Aires, barrio Palermo, cultivada, 15 Buenaventura-Buga, a 15 kilómetros octubre 2004, J. Hurrell & D. Bazzano del peaje de Loboguerrero, cerca de 5847 (BAB). Corrientes: Departamento Mediacanoa, suelos
superficiales
de Corrientes, Corrientes, cultivada en y pedregoso-arenosos, fácilmente la Facultad de Ciencias Agrarias, 10 erosionables, pendientes de 45−60°, noviembre 1981, A. Schinini 21233 bosques secos, cardonales, arbustales (BAB, CTES, LP).
xerofíticos y pastizales, ca. 910 m de
B
altitud, 3°48’55,6’’N–76°36’13,3’’O,
rAsil. Bahia: Santa Inệs, km 20 da
Rod Ubaíra-Santa Inệs, caatinga, 15 29 marzo 2018, D. Giraldo-Cañas & S.
octubre 1975, T. S. Santos 3073 (RB). D. Espinel-Galván 6177, 6179 (COL, Ceará: Jati, área onde será construido FMB, HUA, VALLE).
o Reservatório Porcos, 406 m, eCuAdor. Guayas: Capeira, km 21
07°37’15,2’’S-38°53’30’’O, 17 agosto Guayaquil-Daule, along El Matapalo 2011, J. V. A. Ferreira et al. 121 (HVASF). Creek, 150 m, 1–24 julio 1982, C. H.
Paraíba: Near João Pessoa, along the Dodson & A. Embree 13128 (MO, Q, Rt. BR-101, at the thicket on sandy SEL).
soil, 29 agosto 1987, S. Tsugaru & Y.
Sano B-1325 (MO, NY). Pernambuco: Perú. Junín: Chanchamayo, San Ramón Parque Nacional do Vale do Catimbau, bei La Merced, nähere Umgebung próximo a Pedra do Cachorro, 758 m, des Hotels San Ramón, hecken und 25 enero 2012, J. V. A. Ferreira & J. verwildertes kulturland, ca. 900 m, 9
R. Fabricante 177 (HVASF). Caruaru, mayo 1979, H. Teppner 79/332 (US).
Agrestina, inselberg Pedra do Guariba, Piura: Provincia de Huancabamba, 8°22’55’’S–35°50’38’’O, 18 agosto Abra de Porculla, norte de Perú, en 2007, P. Gomes et al. 493 (RB). Rio borde de un campo de cultivo (chacra),
Grande do Norte: Pedra Grande, ca. 2150 m, 5°49’59’’S–79°30’0’’O, sin próximo a RN 120, 16 agosto 2015, S. fecha, G. Pino Infante s. nro. (cultivada M. A. G. Barreto 1 (UFRN).
en el Jardín Botánico de Lima).
C
venezuelA. Aragua: Maracay, cultivada
olomBiA. La Guajira: Municipio San
Juan del Cesar, corregimiento Curazao, en el Jardín Botánico de la Facultad de 276 m, 10°46’57,4’’N–73°09’24,1’’O, Agronomía U.C.V, 23 noviembre 1976, 3 diciembre 2020, C. I. Medina et al. L. C. de Guevara 2271 (MY). Lara: F77 (COL). Santander: Municipio Cultivada abundantemente en zonas de Floridablanca, vía Floridablanca- áridas en alrededores de Barquisimeto, Piedecuesta, en orilla de carretera, 5 octubre 1960, B. Trujillo 5050 (MY).
1000 m, 30 septiembre 1989, O. Distrito Iribarren, vegetación xerófila Lizcano 55 (UIS). Valle del Cauca: en granja avícola Roraima, carretera Vertiente occidental de la cordillera Barquisimeto-Quibor, km 10, después Occidental andina, límites entre los del obelisco, 1 diciembre 1984, B.
169
Trujillo & M. Ponce 19152 (MY). o incluso hasta su porción media, Miranda: Distrito Sucre, Guatire, en ligeramente brillantes,
con
su
riscos de cerros de la carretera Caracas- extremo distal antrorso, regularmente Guatire, 4 enero 1983, M. A. Santibáñez distribuidos [distanciados entre sí 15 (MO).
(0,05−) 0,1−0,5 cm], numerosos, los
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas, dientes próximales más pequeños Revista Mex. Biodivers. 91 (3, y a medida que se asciende hacia e913274): 3. 2020. t
la porción distal de la hoja éstos se
ipo: Colombia.
Boyacá. Municipio de Villa de hacen más grandes; tanto los dientes y Leyva, vereda Salto y Lavandera, espina terminal (1,0−) 1,5−2,0 × (0,2−) finca “Gatan asucune zpuyquyz 0,3−0,4 cm, rígida, recta, acanalada quypcuas bzascua”, a 5.7 km al proximalmente y en su cara adaxial, noroeste de la plaza principal de opaca o ligeramente brillante, papilosa Villa de Leyva, a 1.5 km de la (las papilas numerosas principalmente intersección de la carretera veredal en sus porciones proximal y media, en el Alto de Los Migueles, en la porción distal prácticamente lisa), dirección al valle del río Cane, marginales como la espina terminal 2250 m, 23 feb 2019, D. Giraldo- dientes de rojizos, granates a café Cañas y S. D. Espinel Galván 6214 oscuros; corte transversal de la hoja (holotipo: COL!; isotipos COL!, en su porción proximal de contorno HUA!, UPTC!). Figuras 29−31.
oblato; las hojas proximales muertas
y adheridas. Inflorescencia terminal,
Rosetas robustas, solitarias, 0,50−1,10 estrechamente paniculada, de apariencia m de alto, 1,0−1,90 m de diámetro, sin espiciforme (disposición densa a hijuelos de ninguna clase (ni infrafoliares, muy densa de las ramificaciones; a ni interfoliares, ni rizomatosos), veces la panícula abierta), bracteada y cortamente caulirrósulas, tallo simple; bracteolada, sin bulbilos cuando está en raíces fibrosas, delgadas, numerosas. floración, bulbilífera en fructificación Hojas oblongo-ovadas, 28−115 × (con numerosos y vigorosos bulbilos 6,5−24 cm, espiraladas, sésiles, gruesas, fácilmente caducos, de color verde rígidas, fibrosas internamente, planas a intenso y brillantes), 2,0−5,0 (−7,5) ligeramente cóncavas, rectas, glabras, m de alto (incluido el pedúnculo); papilosas en ambas caras, engrosadas pedúnculo 6−13 cm de diámetro en su hacia la base, 40−85 hojas por roseta, porción proximal, verde-claro, opaco, densamente dispuestas en ángulos de con matices rojizos o amarillentos 40−50° con respecto al tallo, de color a anaranjados; porción fértil del verde intenso a verde cenizo o glaucas, pedúnculo a partir de la segunda mitad opacas en ambas caras (las hojas más o del segundo tercio de éste; brácteas jóvenes con ligeros matices glaucos), proximales oblongo-ovadas a más venación inconspicua; margen recto y comúnmente lanceoladas, divergentes dentado, dientes 0,10−0,45 × 0,07−0,30 con relación al pedúnculo, armadas, cm, rígidos, papilosos proximalmente de color verde intenso a verde cenizo
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
o glaucas e incluso amarillentas, × 0,3−0,7 cm; bractéolas triangulares frecuentemente con matices granates, a más frecuentemente deltoideas opacas (ornamento, dientes marginales (algunas veces más anchas que largas), y espina terminal como los de las 0,2−1,0 × 0,4−0,5 cm, disminuyendo hojas), 19−44 × 3,5−8,5 cm; brácteas en tamaño hacia los extremos distales medias deltoideas, inermes a armadas de la panícula, café oscuras, fácilmente (los dientes marginales diminutos y la quebradizas
y
caducas.
Flores
espina terminal de 0,5−0,7 cm long.), numerosas, densamente agrupadas, completamente adpresas al pedúnculo 4,5−4,9 cm long. (incluidos el ovario, o sólo su extremo distal divergente con el cuello, el tubo del perianto y los relación al mismo, de hasta 18−28 × tépalos), pediceladas, pedicelos rígidos, 5−12 cm, verde-claras a amarillentas, verdes, opacos, 0,5−0,7 × 0,2−0,3
frecuentemente con matices granates, cm; lóbulos de los tépalos similares, opacas; brácteas distales deltoideas, erectos,
triangulares-lanceolados,
inermes, de color crema a café longitudinalmente estriados, de color oscuro, opacas, con matices granates, amarillo intenso, 1,9−2,3 × 0,15−0,30
divergentes con relación al pedúnculo cm, rectos a ligeramente arqueados, o raramente adpresas a éste, fácilmente ensanchados en la base, largamente caducas y quebradizas, 2−16 × 1,0−6,5 acuminados en su porción distal, cm; ramificaciones cimosas constituidas delgados, sin ornamentos notorios, por unidades monocasiales, las glabros en ambas caras, botones cuales dan la apariencia de umbelas; florales de color verde-limón; ovario inflorescencia con (11−) 18−45 suculento, densamente papiloso, verde ramificaciones primarias fértiles, 6−49 limón, ligeramente brillante, 2,0−3,0 ×
× 2−5 cm, congestas, espiraladas, 0,5−0,7 cm; cuello amarillento-verdoso, comúnmente plegadas al pedúnculo 0,2−0,6 × 0,3−0,4 cm; estilo filiforme, (apariencia espiciforme), raramente amarillo-verdoso a amarillo-claro con divergentes con relación al pedúnculo en o sin matices granate claros, 3,3−3,8
ángulos de 40−45°, con ejes aplanados, (−5,0) × 0,1−0,2 cm; estigma amarillo-verdes, opacos y con matices granates o verdoso, 0,2−0,3 cm de diámetro; amarillentos o sin los mismos, estriadas estambres adnatos a la porción proximal longitudinalmente; cada ramificación de los lóbulos de los tépalos, filamentos primaria hasta con 17 ramificaciones de color amarillo claro, 3,0−4,0 ×
secundarias; ramificaciones secundarias ca. 0,05 cm, anteras rectas de color (1,5−) 2,0−6,0 (−7,0) × 0,5−1,5 cm, con amarillo intenso, 1,0−1,5 × 0,10−0,15
ejes aplanados y angulosas, de color cm. Frutos numerosos, elipsoidales, verde intenso o claro a amarillento, erectos, cuando maduros verde-oscuros, opacas, estriadas longitudinalmente; opacos a más frecuentemente brillantes, ramificaciones de hasta tercer orden; 3,1−5,0 × 1,4−2,8 cm, cuando secos y ramificaciones terciarias numerosas, en dehiscencia café-oscuros, opacos; congestas, similares en color, forma y semillas 0,60−0,75 × 0,35−0,65
ornamento a las secundarias, 0,5−3,0 cm,
numerosas,
semicirculares,
171
subreniformes o irregulares excéntricas, maderas y leña, explotación de canteras, aplanadas, en un mismo fruto puede construcción de zonas residenciales, haber semillas blancas o café claras y fincas de recreo, extracción de plantas opacas, y semillas negruzcas, opacas a vivas para su venta en viveros, diferentes más comúnmente brillantes.
presiones por las diez categorías de
Distribución geográfica y hábitats. uso de la especie, entre otras), como Agave sylvesteriana sólo se conoce naturales (suelos muy frágiles de del Distrito Capital (Bogotá) y de pendientes pronunciadas y sustratos los departamentos de Boyacá y inestables, lluvias con torrenciales Cundinamarca (Colombia), en donde aguaceros, incendios forestales), y crece exclusivamente en enclaves además, ninguna de las áreas donde xerófilos de la cordillera Oriental andina, crece esta especie tiene alguna categoría entre los 1900 y los 3100 m de altitud, de protección, como parque nacional con precipitaciones medias entre los natural, reserva forestal o santuario de 700 y los 1000 mm/año, y temperaturas fauna y flora.
medias anuales entre los 11 y los 16°C. Nombres populares . Agave, fique, Estas áreas presentan sustratos rocosos motua, penca, penca de castilla, pita a pedregoso-arenosos o arcillosos, de (nombres dados a la roseta), maguey pendientes pronunciadas, con áreas (así se le dice tanto a la roseta como a la fragmentadas de arbustales-herbazales inflorescencia o sólo a la inflorescencia) xerófilos.
(informantes:
campesinos
de
Conservación. EN (en peligro) [A1ace los departamentos de Boyacá y
+ B1ab (i, ii, iii, iv, v) + B2a (i, ii, iii, Cundinamarca, Colombia).
iv, v)]. Agave sylvesteriana sólo se Usos. Alimento (el eje floral, apenas se conoce de los enclaves xerófilos, así está desarrollando, se corta, se cocina y como algunos individuos conservados se consume a manera de palmito; asi-
(cercas vivas) en áreas de cultivo de mismo, los bulbilos muy pequeños se cereales de la cordillera Oriental andina cocinan en agua y sal y luego se ponen de Colombia, en los departamentos de en un guiso y a esta preparación se le Boyacá y Cundinamarca, y en Bogotá conoce con el nombre de “curtido” o Distrito Capital, en donde constituye “encurtido”; estos usos como alimento varias subpoblaciones de pocos sólo los he visto en algunas áreas cam-individuos. Dadas sus características pesinas de Gachantivá y Villa de Ley-de estrecha distribución geográfica, va, Boyacá), cercas vivas (en algunas su distribución insular en medio de áreas rurales de Boyacá), construcción diversas matrices de áreas xerófilas (tanto en Boyacá como en Cundina-en diferentes estados sucesionales, las marca, el eje floral se emplea como so-variadas y fuertes presiones a las que está porte en la construcción de enramadas, sujeta, tanto antrópicas (talas, quemas y techos rústicos y corrales de animales), establecimiento de cultivos y potreros combustible (en Boyacá, el el eje y las para la ganadería, explotación de ramificaciones florales secos se usan
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
como leña, ya que son un magnífico de las ramificaciones (inflorescencias iniciador del fuego), forraje (en algunas paniculadas) y por lo tanto, Agave zonas de Boyacá, a las cabras y a las va- sylvesteriana debe ser ubicada en cas se les suministran las hojas tiernas Agave subgénero Agave, al igual que como alimento), mágico (en algunas todas las especies nativas del género áreas rurales de Boyacá se acostumbra conocidas para Sudamérica (Giraldo-tener plantas vivas en los alrededores y Cañas, 2017, 2020). La forma densa los jardines externos de casas y fincas, de la panícula la distingue del resto con el fin de obtener una “contra de los de especies sudamericanas nativas malos espíritus”), religioso [en Sutatau- y/o naturalizadas, en las cuales la sa (Cundinamarca) el pedúnculo se usa inflorescencia es siempre abierta y laxa.
para hacer la cruz de mayo, esto cuan- Las flores de A. sylvesteriana producen do está “floria’o”; a éste se le remueven mucho néctar y son ligeramente las ramificaciones y las flores y se parte fragantes, las cuales, durante el día, son longitudinalmente en dos], medicinal visitadas por colibríes, abejas, hormigas,
[en Chíquiza (Boyacá) se emplea para así como por algunos ácaros.
tratar la tos y algunos problemas pulmo-
nares; las flores se hierven y se toma el Material adicional examinado .
agua], ornamental [como planta viva en ColomBiA. Bogotá D. C. : Bogotá, jardines externos; este uso lo he visto en avenida Boyacá entre Meissen y Yomasa, una estación de gasolina, entre Zipaqui- en la entrada del relleno sanitario rá y Sutatausa (Cundinamarca), en una Doña Juana, escarpes xerófilos muy avenida céntrica de Duitama, así como alterados, 2690 m, 19 agosto 2018, D.
en varios jardines privados de casas ur- Giraldo-Cañas & S. D. Espinel Galván banas de Tunja, en hoteles y fincas de 6202 (COL). Bosa, Ferreros, 2610 m, Villa de Leyva (Boyacá) y en jardines noviembre 1948, G. M. Huertas 2559
del barrio Teusaquillo de Bogotá D. C.], (COL). Ciudad Bolívar, zona rural al ambiental (en algunas fincas de Boyacá sudoeste de la ciudad, vía Arborizadora se usan las plantas vivas para estabilizar Alta-Quiba, sitio Cerro Seco, estación taludes y así controlar la erosión). Por pictogramas Piedra del Indio, 2933 m, otra parte, se venden numerosos indivi- 17 marzo 2019, J. A. León Linares & duos en un vivero especializado en cac- D. A. Caballero Romero s. nro. (COL).
táceas y suculentas, localizado en la ca- Boyacá: Municipio de Tunja, carretera rretera Sáchica-Sutamarchán (Boyacá), Tunja-Sáchica, a unos 8 km del centro los cuales son extraídos directamente de de Tunja, en medio de pastizales de su hábitat (fuentes: observaciones per- pastoreo con Anthoxanthum odoratum sonales e informantes campesinos de L., Cenchrus clandestinus (Hochst. ex Boyacá y Cundinamarca).
Chiov.) Morrone y Holcus lanatus L.,
límites con un área de cultivo de cereales
Comentarios . A pesar de que (trigo y avena), 2850 m, temperatura algunas inflorescencias aparentan ser promedio anual 13°C, precipitación espiciformes, son conspicuos los ejes 917 mm/año, 5°54’67’’N–73°37’95’’O,
173
29 abril 2017, D. Giraldo-Cañas & F. de Guasca, alrededores de Guasca, 6
J. Sabagh 6156 (COL). Municipio de enero 1959, ca. 2800 m, H. G. Barclay Sora, carretera Cucaita-Sora, ca. 2 km & P. Juajibioy 6477 (COL, MO, US).
de El Desaguadero, sustratos rocosos Municipio de Nemocón, vereda Cerro a pedregoso-arenosos, de pendientes Verde, 2630 m, 27 septiembre 2007, moderadas a altas (30−40°), vegetación S. P. Cortés 5812 (JBB). Municipio de xerófila bien conservada, 2705 m, Mosquera, NW end of the Sabana de 5°55’60’’N–73°49’05’’O, 29 abril Bogotá, arid, clayish hills around the 2017, D. Giraldo-Cañas & F. J. Sabagh Laguna de La Herrera, 2550−2700 m, 6157 (COL). Municipio de Sáchica, 26 enero 1965, J. Cuatrecasas & R.
carretera Tunja-Sáchica, aprox. a un Jaramillo 26705 (COL, US). Municipio kilómetro del sitio “El Desaguadero”, de Villa Pinzón, carretera Bogotá-Tunja, sustratos rocosos a pedregoso-arenosos, unos 2 km antes del casco urbano, en de pendientes pronunciadas ( ca. 50°), medio de pastizales para ganadería, ca.
en medio de arbustales-herbazales 2700 m, 26 enero 2019, D. Giraldo-xerófilos bien conservados, 2670 m, Cañas & S. D. Espinel Galván 6213
5°55’03’’N–73°49’11’’O, 2 septiembre (COL). Municipio de Mosquera, 2017, D. Giraldo-Cañas & F. J. Sabagh desvío en Puente Balsillas hacia la 6163 (COL). Municipio de Sáchica, zona de canteras, borde de la carretera carretera Tunja-Sáchica, a unos 4 km paralela al humedal de La Herrera, ca.
del peaje Sáchica, desvío derecho por 2550 m, 25 febrero 2020, O. Rivera-la carretera veredal hacia Chíquiza, Díaz et al. 5147 (COL). Municipio de sustratos rocoso-arenosos con pendientes Mosquera, Zanjón-Las Cátedras, 2680
de 25−45°, en medio de rosetales- m, 13 octubre 1962, C. Saravia 1008
herbazales-pastizales
xerofíticos, (COL). Municipio de Mosquera, near
2710 m, 5°35’19’’N−73°30’54’’O, 14 the lake La Herrera, dry slope, 2750
mayo 2018, D. Giraldo-Cañas & S. m, 1 agosto 1963, D. D. Soejarto 312
D. Espinel Galván 6189 (COL, HUA, (COL). Municipio de Suesca-Nemocón, UPTC). Municipio de Cuítiva, vía a hacienda Susatá, 2650 m, 23 agosto Iza, en sustratos rocosos de pendientes 2000, J. L. Fernández-Alonso et al.
pronunciadas, en bordes de carretera, 19176 (COL). Municipio de Villa ca. 2500 m, sin fecha, P. Franco & J. Pinzón, páramo de Chasques, vertiente Betancur 6230 (COL). Sáchica, 1990 occidental, fuentes del río Bogotá, ca.
m, agosto 1964, C. Saravia 4293 (COL, 3100 m, 23 mayo 1951, H. García-JAUM). Cundinamarca: Municipio de Barriga 13613 (COL, US). Municipio Cucunubá, alto de La Virgen, entrada de Fúquene, alrededores de la carretera a Tierra Negra, vereda Pueblo Viejo, Ubaté-Fúquene-Susa, en áreas xéricas fábrica de coque, 2800 m, 23 enero de sustratos rocosos y pendientes 2006, G. Xhonneux s. nro. (COL). pronunciadas, inmediaciones de la Municipio de Guasca, valle de Guasca, laguna de Fúquene, 2590 m, 18 julio 2800 m, 16 julio 1942, A. Dugand 2021, D. Giraldo-Cañas & S. D.
et al. 3122 (COL, US). Municipio Espinel-Galván 6220 (COL). Municipio
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
de Ubaté, alrededores de la carretera glabras, concávas, numerosas (48−66
Ubaté-Fúquene-Susa, en áreas xéricas hojas por roseta), dispuestas en ángulos de sustratos rocosos y pendientes de 50−60°, verde claras y opacas en pronunciadas, inmediaciones de la ambas caras, márgenes undulados y laguna de Fúquene, 2590 m, 18 julio curvos, venación inconspicua, armadas 2021, D. Giraldo-Cañas & S. D. (dientes marginales numerosos y muy Espinel-Galván 6221 (COL).
próximos entre sí, café-rojizos a castaño-
Agave wallisii Jacobi, Nachtr. Versuch oscuros; siempre con una espina terminal Syst. Glied. Agaveen 2: 162. 1870. rígida y negruzca); hojas senescentes t
proximales persistentes. Inflorescencia
ipo: Colombia. Valle del Cauca.
Sin datos, Wallis s. n. (no localizado terminal, una panícula laxa, de contorno en ningún herbario del mundo). elíptico a largamente ovado, bracteada N
y bracteolada, florífera, no bulbilífera,
Eotipo (designado por D. Giraldo-
Cañas. 2022. Darwiniana 10: 5−6 m de alto (incluido el pedúnculo); 246): Colombia. Valle del Cauca. pedúnculo 12−15 cm de diámetro en su Vertiente occidental de la cordillera porción proximal, verde claro, opaco, Occidental andina, municipio de de corteza dura que desprende en Dagua, cañón de los ríos Dagua largas tiras; pedúnculo y ramificaciones y Bitaco, carretera Buenaventura- primarias con tejido interno central Buga, a dos kilómetros del peaje de esponjoso, blanquecino y opaco; Loboguerrero, suelos superficiales primera mitad del pedúnculo bracteada y pedregoso-arenosos, fácilmente y estérils, segunda mitad bracteada y erosionables,
pendientes fértil, muy raramente el pedúnculo se
de 45−80°, bosques secos, hace fértil a partir del último tercio; cardonales, arbustales xerofíticos inflorescencia con 19−29 ramificaciones y pastizales, ca. 810 m, 450 mm/ primarias fértiles, espiraladas, aplanadas año, 3°45’39,3’’N–76°38’59,9’’O, y distanciadas entre sí; ramificaciones 29 marzo 2018, D. Giraldo-Cañas cimosas constituidas por unidades
& S. D. Espinel-Galván 6178 monocasiales, las cuales dan la (neotipo: COL!; isoneotipos: apariencia de umbelas; ramificaciones COL!). Figura 32.
primarias proximales 55−70 cm long.
y con 6−8 ramificaciones secundarias
Rosetas robustas, gregarias o solitarias, cada una; ramificaciones secundarias rosetas individuales hapaxánticas, 2−3 de hasta 19 cm long.; ramificaciones m de diám., surculosas (numerosos de la inflorescencia verde-amarillentas; hijuelos rizomatosos), cortamente brácteas lanceoladas, plegadas al caulirrósula, tallo simple, 30−50 cm pedúnculo, verde-claras y opacas, con de alto × 20−28 cm de diámetro; raíces un listón marginal crema a cada lado.
fibrosas, delgadas, numerosas; follaje Flores numerosas, densas, lisas, sin denso. Hojas asimétricas, espiraladas, fragancias, (5,0−) 5,1−5,3 (−5,4) cm oblongo-elípticas, 90−137 × 28−32 long., pediceladas, pedicelos 0,8−1,1
cm, sésiles, gruesas, coriáceas, fibrosas, cm long., verde-amarillentos; ovario
175
2,8−3,1 × 0,5−0,7 cm, suculento, arenosos, fácilmente erosionables y recto a ligeramente curvo, verde-claro, con pendientes de 45−80°. Hay un ligeramente lustroso; cuello ca. 0,2 cm espécimen antiguo de 1853 recolectado long.; tubo 0,2–0,3 cm long., suculento, en Tuluá (Valle del Cauca, L. F. Holton verde-claro, ligeramente lustroso; 147, NY, el cual sólo posee una flor lóbulos de los tépalos 1,9−2,1 × ca. 0,15 completa, un ovario y un pequeñísimo cm, glabros, de color amarillo intenso, fragmento de una ramificación florífera).
ensanchados hacia su porción proximal Esto evidenciaría que A. wallisii tenía y muy angostos distalmente; estilo una distribución más amplia en el 3,8−4,0 cm long., largamente exerto, de departamento del Valle del Cauca. Las color amarillo intenso; estigma ca. 0,2 flores de A. wallisii son visitadas por cm de diám., de color amarillo claro; numerosos abejas, avispas, colibríes y estambres de color amarillo intenso, hormigas.
filamentos 4,0– 4,5 cm long., capilares,
insertos en la porción distal de tubo, Conservación. CR (en peligro crítico) anteras 1,3−1,6 × ca. 0,2 cm; néctar [A1ace + B1ab (i, ii, iii, iv, v) + C2a muy abundante. Frutos oblongos, (4,0−) (ii)]. El tamaño de las poblaciones de A.
4,2−4,6 × (1,3−) 1,6−1,8 cm, de color wallisii en sus hábitats es muy pequeño verde limón, ligeramente brillantes; y a esta condición le agregamos el semillas ca. 0,5 × 0,4 cm, planas, aumento de las áreas urbanas en los semicirculares, negras, brillantes.
hábitats de esta especie, los depósitos de
basuras y escombros, las aguas negras
Distribución geográfica y hábitats. sin tratamiento vertidas directamente Esta especie corresponde a un en los hábitats de esta especie, la microendemismo y sólo se le ha ampliación de la frontera agropecuaria, encontrado recientemente en ambas el desarrollo de infraestructuras civiles vertientes de un estrecho y pequeño (construcción de nuevas carreteras, cañón conformado por los ríos Dagua puentes, túneles), parcelación de y Bitaco, entre los 650 y los 1100 grandes áreas para fincas de recreo, m de altitud, en el departamento del entre otros aspectos. Esta situación se Valle del Cauca (Colombia), un área agrava aún más, dada la presencia de de escasas precipitaciones (450 mm/ Agave sisalana como especie invasora año), constituída por bosques secos, en la misma área de distribución de A.
cardonales, arbustales xerofíticos y wallisii (Giraldo-Cañas, 2020, 2022), pastizales, sujetos a una fuerte alteración la cual constituye rosetas gregarias antrópica (extracción de madera, leña más robustas y vigorosas que las de A.
y materiales para la construcción, wallisii. Además, A. sisalana desarrolla ganadería,
cultivos
a
pequeña una gran cantidad de bulbilos, también
escala, obras civiles, parcelaciones muy vigorosos, característica ausente y ampliación de las construcciones en A. wallisii, los cuales, una vez se urbanas, entre otras). Esta área presenta desprenden de la inflorescencia, van suelos superficiales y pedregoso- a originar más rosetas y éstas son de
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
crecimiento más rápido que las de A. andina, municipio
de
Dagua,
wallisii (obs. pers.). Todo esto conlleva cañón de los ríos Dagua y Bitaco, a que este microendemismo de A. carretera Buenaventura-Buga, a dos wallisii en el cañón de los ríos Dagua y kilómetros del peaje de Loboguerrero, Bitaco (Giraldo-Cañas, 2020, 2022), sea suelos superficiales y pedregoso-muy frágil en cuanto a su permanencia a arenosos, fácilmente erosionables, largo y mediano plazos.
pendientes de 45−80°, bosques secos,
Nombres populares. Maguey, maguey cardonales, arbustales xerofíticos cabuya.
y pastizales, ca. 810 m, 450 mm/
año,
3°48’55,6’’N–76°36’13,3’’O,
Usos. Producción de fibras duras (los 29 marzo 2018, D. Giraldo-Cañas & campesinos de la zona utilizan las hojas S. D. Espinel-Galván 6180 (COL).
para la obtención de fibras duras, las Circum flumen Tuluam, Las Playas, cuales emplean en la elaboración de 15 septiembre 1853, L. F. Holton 147
costales y empaques) medicinal (en (NY). Steep, nearly vertical cliff faces, la zona del cañón de los ríos Dagua y Dagua Valley, 13 km below Dagua and Bitaco, las flores se utilizan para tratar 1 km above Loboguerrero, 650 m, 20
la diabetes, mientras que los frutos se noviembre 1963, P. C. Hutchison & J.
emplean para aliviar dolencias de los M. Idrobo 3115 (COL). Loboguerrero, riñones).
1050 m, 12–14 noviembre 1962, C.
Saravia 1484 (COL).
Comentarios. No se conocen los
materiales tipo de esta especie y según CONCLUSIONES
Thiede (2020a), éstos no han sido
preservados en ningún herbario. Así, Los análisis y los datos aquí los datos del tipo de A. wallisii se considerados evidencian que aún tomaron de Wercklé (1907), Berger estamos lejos de conocer nuestra (1915) y Thiede (2020a). Por lo flora. No obstante, algunos vacíos tanto, Giraldo-Cañas (2022) propuso ya empiezan a ser cubiertos. En recientemente su neotipificación. Las este sentido, podemos destacar los hojas de esta especie exhiben un olor siguientes hallazgos, se encontraron semejante al del Aloe vera (L.) Burm. once especies para Sudamérica, de las f. Véanse los comentarios dados para cuales siete son nativas (seis endémicas A. cundinamarcensis. Por último, la y una compartida con las islas de Aruba, fotografía exhibida por Hochstätter Bonaire y Curaçao, A. boldinghiana) y (2015: 61) no corresponde a A. wallisii, cuatro son naturalizadas ( A. americana, más bien correspondería a una roseta A. angustifolia, A. salmiana y A.
juvenil de A. cocui Trel.
sisalana) y de éstas últimas, tres se
registran por primera vez para
Material adicional examinado. Colombia como especies naturalizadas ColomBiA. Valle del Cauca: Vertiente ( A. americana, A. angustifolia y occidental de la cordillera Occidental A. salmiana). Se identificaron las categorías de conservación para todas
177
las especies y estas categorizaciones A. boldinghiana. Se destaca el hallazgo son preocupantes, toda vez que se de pequeñas inflorescencias laterales encontraron dos especies en peligro de hasta 2 m de alto, las cuales son crítico (CR, A. pax, A. wallisii), dos en bracteadas, bracteoladas y floríferas, una peligro (EN, A. cundinamarcensis, A. condición muy rara en el género y sólo sylvesteriana), una como extinta −por observada aquí por primera vez en tres lo menos en la porción continental de especies ( A. americana, A. angustifolia Sudamérica (EX, A. boldinghiana)−, y A. cordillerensis).
tres en la categoría preocupación menor
(LC, A. americana, A. angustifolia, Por último, esta monografía constituye A. sisalana) y tres especies en la el insumo básico para continuar con categoría vulnerables (VU, A. cocui, A. la investigación de estas maravillosas cordillerensis, A. salmiana).
plantas, en aspectos tan diversos como
la evolución, la biogeografía, la biología
Por otra parte, se determinaron 18 de la polinización, la conservación y categorías de uso, lo que se traduce en la delimitación de áreas naturales, la un alto grado de apropiación cultural de diversidad genética, la etnobotánica, las especies de Agave en Sudamérica entre otros. La etapa por seguir, en por parte de diferentes grupos humanos. mi opinión, es la realización de la En este sentido, las especies A. monografía para todas las especies cordillerensis (16 categorías de uso), de las Antillas Mayores y las Antillas A. cocui (9) y A. sylvesteriana (9), son Menores, la cual nos dará un completo las que presentaron la mayor cantidad conocimiento y panorama del género de categorías de uso. Es llamativo e Agave, toda vez que las especies interesante el hallazgo de 71 nombres norteamericanas y mesoamericanas populares asociados a sólo diez están mejor estudiadas.
especies, de las cuales, A. americana,
A. cordillerensis y A. cocui, presentaron En cuanto a la delimitación de la mayor cantidad, con 35, 29 y 11 nuevas áreas naturales se refiere, los nombres populares, respectivamente. datos aquí presentados referidos a Esta apreciable cantidad de nombres las especies nativas de Sudamérica populares para un número reducido ( A. boldinghiana, A. cocui, A.
de especies también podría reforzar la cordillerensis, A. cundinamarcensis, importancia cultural que tienen estas A. pax, A. sylvesteriana y A. wallisii), plantas en Sudamérica, algo novedoso, podrían constituir, junto con los toda vez que siempre se ha pensado datos de distribución restringida o que su importancia cultural se restringe endémica para otros grupos de plantas principalmente a México.
y animales (Giraldo-Cañas, 2021), más
ciertas particularidades de servicios
Ahora bien, es necesario resaltar la ambientales, diversidad étnica, paisajes designación de los lectotipos para A. sui generis, entre otros aspectos, bergeri, A. boldinghiana y A. cocui, permitirán consolidar
propuestas
así como la propuesta del epitipo para encaminadas a la delimitación de nuevas
Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
unidades de conservación. Al respecto, US, USM, VALLE y VIES, por todo cabe mencionar que, para ninguna de su respaldo y por permitir el estudio las siete especies nativas sudamericanas de sus colecciones. A D. Cárdenas de Agave, hay áreas de conservación, (COAH) y a la Asociación Colombiana llámense parques nacionales naturales, de Herbarios (ACH), por financiar reservas de la biósfera, santuarios de numerosos viajes para visitar diferentes flora y fauna, etc., algo preocupante, herbarios colombianos. A A. Fonseca pues como se destacó antes, varias Cortés (COL), C. Pinzón (Xalapa, de estas especies están en peligro de Veracruz, México), D. M. Díaz Rueda conservación.
(Zapatoca, Santander, Colombia), A.
Binomios excluidos
Jara Muñoz (COL) y D. M. Sánchez
Lobo (Bucaramanga, Colombia), por
Agave bogotensis, nom. nud. Este el obsequio de numerosos materiales binomio aparece citado en Thiede bibliográficos, fotografías y ejemplares (2020a: 93), sin autor, sin referencias y de Agave y Furcraea y por la elaboración sin materiales tipo.
de algunos mapas. A A. García Mendoza
(MEXU), por su valiosa colaboración,
Agave foetida L., Sp. Pl. 1: 323−324. por sus comentarios, por la toma 1753 [= Furcraea foetida (L.) Haw. , de fotografías y por el obsequio de Syn. Pl. Succ. 73. 1812].
preciada bibliografía. A L. F. Orozco
Agradecimientos
y C. I. Medina (Agrosavia, Rionegro,
Antioquia, Colombia), por el obsequio
Al Instituto de Ciencias Naturales, al de numerosos ejemplares de herbario. A Herbario Nacional Colombiano (COL) y G. Pino (Jardín Botánico de Lima, Perú) a la Universidad Nacional de Colombia, por el regalo de variada bibliografía y por todas las facilidades brindadas para ejemplares vivos de Agave y Furcraea.
la preparación de este trabajo. A la A C. Aedo Pérez, D. Guillot Ortiz y UICN y a B. Goettsch por la invitación F. Hochstätter, por permitir el uso de y la financiación del “Taller para la algunas fotografías e ilustraciones evaluación de riesgo de extinción de de Agave y Furcraea. A U. Eggli las especies de agaves y yucas para la (Zürich, Suiza), por permitir el uso del Lista Roja de la UICN” (Querétaro, cladograma de las Agavaceae. A mis México, 2018). A los curadores y al queridos amigos P. Rosero Gordon, C.
personal técnico y administrativo de Pinzón Camacho, S. D. Espinel Galván, los herbarios ANDES, ASU, BA, BAB, J. S. Camacho Bastidas, J. Sabagh, P.
CAUP, CBPM, CDMB, COAH, COL, Marchioni, A. Magallanes Nessi, P.
CONC, CTES, CUVC, F, FMB, HCF, Picca, C. Parra-O., O. Rivera Díaz, H.
HORI, HPTC, HUA, HUQ, HVASF, Mendoza y J. C. Ospina González, por JAUM, JBB, JBGP, LLANOS, LP, su acompañamiento en las expediciones LPB, MEDEL, MEXU, MO, MY, NY, de campo, por la toma de varias de las PSO, Q, QAP, QCA, QCNE, RB, SI, fotografías, por el obsequio de preciada U, UB, UDBC, UFRN, UIS, UPTC, bibliografía y/o por toda su valiosa
179
y alegre ayuda durante diferentes
Cerón Martínez y colaboradores
muestreos de los agaves y los fiques
(eds.), Etnobotánica y diversidad
de Sudamérica. Esta contribución es
en el Ecuador: 5−40. Serie Hombre
derivada de los proyectos “Estudios
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sistemáticos en Agave (Agavaceae) de
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Sudamérica” (código Hermes 58666)
y “Estudios florísticos en comunidades Cerón Martínez, C. E. 2015. Bases para xerófilas de la Cordillera Oriental
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segunda-edicion
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Figura 1. Forma y disposición de las panículas y las flores en los géneros Agave L. y Furcraea Vent. A. Agave americana L., B. Furcraea selloana K. Koch, C. Agave sisalana Perrine, D. Furcraea selloana K. Koch, E.
Agave wallisii Jacobi, F. Furcraea foetida (L.). Haw. (Nótese que en C y E las flores son erectas, mientras que en D y F son péndulas) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 2. Algunas características anatómicas de Agave L. A. Nerviación en la cara abaxial de una hoja distal, B, C y D. Aparatos estomáticos tetracíticos en la cara abaxial de una hoja distal, E. Porción media de una espina terminal de una hoja distal, F. Porción proximal de una espina terminal de una hoja distal, G y H. Aparatos estomáticos de la porción media de una espina terminal de una hoja distal (imágenes de microscopio electrónico de barrido) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 3. A y B. Corte longitudinal de un ovario, C. Estigma, D. Extremo distal de un estigma, E, F, G y H. Diferentes vistas de un estilo (imágenes de microscopio electrónico de barrido) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 4. A. Inserción de un estambre a un tépalo, B. Porción media de un filamento, C. Porción distal de un filamento, D, E y F. Porción proximal de un filamento (nótese en E y F los aparatos estomáticos hundidos) (imágenes de microscopio electrónico de barrido) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 5. A y B. Vistas de la porción distal de una antera madura, C, D. E y F. Granos de polen en diferentes vistas (imágenes de microscopio electrónico de barrido) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 6. Agave americana L. (variedad no variegada). A, B, C y D. Rosetas maduras, E. Dientes marginales de la porción de una hoja distal, F y G. Espina terminal de una hoja distal (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 7. Agave americana L. (variedad no variegada). A, B, C, D y E. Pedúnculo y sus brácteas, F. Panícula, G y H. Ejes floríferos (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 8. Agave americana L. (variedad no variegada). A. Porción de una infrutescencia lateral, B y C.
Frutos, D, E y F. Roseta con varias infrutescencias laterales (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 9. Agave americana L. (variedad variegada). A. Roseta florífera, B. Inflorescencia, C.
Infrutescencia, D, E, F y G. Brácteas del pedúnculo, H e I. Dientes marginales (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 10. Agave americana L. (variedad variegada). A, B y D. Flores, C y E. Frutos, F. Corte transversal de un fruto y semillas (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 11. Agave angustifolia Haw. A y C. Rosetas floríferas, B, D y E. Rosetas no floríferas, F. Porción proximal del pedúnculo (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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I
Figura 12. Agave angustifolia Haw. A–I. Pedúnculo y sus brácteas (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 13. Agave angustifolia Haw. A–I. Inflorescencias y flores (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
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Figura 14. Agave angustifolia Haw. A–E. Infrutescencias, F y G. Brácteas de la porción proximal del pedúnculo central y presencia de varias inflorescencias laterales, H. Detalle de algunas inflorescencias laterales (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 15. Agave boldinghiana Trel. A–G. Detalles y vistas generales de ejemplares de herbario (fotografías: D.
Giraldo-Cañas).
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Giraldo-Cañas: Agave, sudamericanas
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Figura 16. Agave boldinghiana Trel. A–D. Vistas generales de ejemplares de herbario (fotografías: D.
Giraldo-Cañas).
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Figura 17. Agave cocui Trel. A. Roseta no florífera, B. Porción distal de una roseta no florífera, C. Dientes marginales, D y E. Inflorescencias, F. Brácteas proximales del pedúnculo, G. Hábitat, H. Porción distal de una hoja (fotografías E y H de Adolfo Jara Muñoz, las demás son de D. Giraldo-Cañas).
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Figura 18. Agave cocui Trel. A, B y C. Flores, D y E. Frutos, F. Bulbilos (fotografía C de Adolfo Jara Muñoz, la E y la F de Daniel Mauricio Díaz Rueda, las demás son de D. Giraldo-Cañas).
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Figura 19. Agave cordillerensis Lodé & Pino. A. Roseta madura no florífera, B, C y D. Inflorescencia de grandes dimensiones (nótese en D que la inflorescencia llega a los 16 m de alto) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 20. Agave cordillerensis Lodé & Pino. A. Hojas proximales de una roseta florífera, B y C. Dientes marginales de una hoja distal de una roseta florífera, D. Espina terminal de una hoja distal de una roseta florífera, E y F. Brácteas de la porción media del pedúnculo, G. Ramificaciones primarias helicoidales en infrutescencia, H. Ramificaciones primarias helicoidales en inflorescencia (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 21. Agave cordillerensis Lodé & Pino. A. Botones florales, B. Botones florales y flores en antesis, C–E. Flores, F–G. Frutos (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 22. Agave cundinamarcensis A. Berger. A. Roseta no florífera, B. Porción proximal del pedúnculo, C. Brácteas de la porción media del pedúnculo, D. Porción distal de una hoja, E. Inflorescencia, F. Porción proximal de la panícula, G–I. Flores de una ramificación proximal (nótense en I las anteras) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 23. Agave pax Giraldo-Cañas. A y B. Rosetas y hábitat, C. Porción proximal de las hojas basales de una roseta florífera, D–F. Brácteas del pedúnculo (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 24. Agave pax Giraldo-Cañas. A–B. Inflorescencias, C–H. Flores (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 25. Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck. A. Rosetas fructíferas, B–D. Rosetas no floríferas, E–F. Dientes marginales de una hoja proximal de una roseta florífera, G. Brácteas proximal del pedúnculo en infrutescencia, H–I.
Infrutescencia (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 26. Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck. A–B. Rosetas floríferas, C–D. Inflorescencia, E–F. Brácteas del pedúnculo (nótense que éstas son carnosas e imbricadas), G–H. Flores (fotografías E y F: Daniel Guillot Ortiz, las demás corresponden a Abisaí García-Mendoza).
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Figura 27. Agave sisalana Perrine. A–C. Rosetas floríferas, D. Porción distal y espinas de hojas de una roseta florífera, E–F. Brácteas de la porción proximal del pedúnculo, G–H. Bulbilos (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 28. Agave sisalana Perrine. A, C y E. Inflorescencia, B, D y F. Flores (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 29. Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A. Hábitat, B. Roseta no florífera, C–H. Detalles variados de hojas de una roseta florífera (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 30. Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A–F. Brácteas proximales del pedúnculo, G–I. Inflorescencia (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 31. Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A–B. Flores, C. Infrutescencia, D–G. Detalles de la infrutescencia, H. Bulbilos en la infrutescencia (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
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Figura 32. Agave wallisii Jacobi. A. Roseta no florífera, B. Porción distal de hojas de una roseta florífera, C. Brácteas de la porción proximal del pedúnculo, D. Brácteas de la porción media del pedúnculo, E. Inflorescencia, F. Flores de una ramificación proximal, G. Porción distal de una ramificación fructífera, H. Frutos con perianto seco persistente (fotografías: D. Giraldo-Cañas).