219
Las especies colombianas de Furcraea (Agavaceae, Asparagales) The Colombian species of Furcraea (Agavaceae, Asparagales) Diego Giraldo-Cañas
https://orcid.org/0000-0003-0212-7489
Herbario Nacional Colombiano (COL), Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D. C., Colombia; dagiraldoc@unal.edu.co.
Recibido: 24-11-2023
Aprobado: 17-01-2024
Publicado: 29-02-2024
Artículo de investigación
Resumen
cabuya Trel. F. foetida (L.) Haw.].
Se presenta el estudio morfológico y Una especie fue catalogada en “peligro taxonómico de las especies colombianas crítico” (CR), dos “en peligro” (EN) y de Furcraea Vent., el cual incluye dos en “preocupación menor” (LC).
los sinónimos, las descripciones, las Los siguientes binomios se excluyen de fotografías, la distribución geográfica la flora de Colombia, Furcraea andina y ecológica, los nombres populares, Trel. [= F. hexapetala (Jacq.) Urb.], los usos, se comentan algunas Furcraea bedinghausii K. Koch [= F.
particularidades morfológicas, así parmentieri (Roezl ex Ortgies) García-como las relaciones morfológicas de las Mendoza], Furcraea commelynii (Salm-especies. Además, todas las especies se Dyck) Kunth [= F. tuberosa (Miller) categorizaron con base en los criterios W. T. Aiton], Furcraea macrophylla de la UICN. Se registra por primera Baker [= F. hexapetala (Jacq.) Urb.] y vez para Sudamérica, la presencia de Furcraea stricta Jacobi. Así, Furcraea inflorescencias laterales en dos especies queda representado en Colombia por
[ F. cabuya Trel. y F. foetida (L.) Haw.]. cinco especies nativas, una de las cuales Se designa el neotipo para Furcraea es endémica ( Furcraea abisaii).
selloana K. Koch. Las especies se Palabras clave: Agave, Asparagales, agrupan en tres categorías: A. Especies cabuya, fique, flora neotropical.
con rareza biogeográfica ( F. abisaii
Giraldo-Cañas), B. Especies con rareza Abstract
demográfica [ F. acaulis (Kunth) B. A morphological and taxonomic Ullrich, F. selloana K. Koch] y C. treatment for the Colombian species of Especies con una amplia distribución Furcraea Vent. is provided, including y densidades demográficas altas [ F. synonyms, descriptions, photographs,
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
ecological and geographic distribution, Introducción
common names, uses, comments on
particular morphological features, and Furcraea Vent., es un género morphological relationships of the neotropical, el cual se distribuye en las species. In addition, all species were Antillas y desde la Florida (EE.UU.) y categorized based on UICN criteria. México hasta Paraguay y la Argentina The presence of lateral inflorescences (García-Mendoza, 2001;
Thiede,
is recorded for the first time for two 2020; Giraldo-Cañas, 2023a), del South American especies [ F. cabuya cual se conocen 24 especies (Giraldo-Trel. and F. foetida (L.) Haw.]. The Cañas, 2020a) y numerosos sinónimos neotype for Furcraea selloana K. Koch (García-Mendoza, 2001;
Thiede,
is designated. The species examined 2020). Este género se caracteriza are grouped into three categories: A. por sus hojas espiraladas, inermes a Species with biogeographic rarity ( F. más frecuentemente dentadas en sus abisaii Giraldo-Cañas), B. Species with márgenes, suculentas a semisuculentas, demographic rarity [ F. acaulis (Kunth) dispuestas en rosetas, con una B. Ullrich, F. selloana K. Koch], and C. inflorescencia terminal paniculada Species with wide distribution and high de grandes dimensiones (de hasta population densities [ F. cabuya Trel., 15 m de alto), en la cual se disponen F. foetida (L.) Haw.]. One species was numerosas flores péndulas, perfectas, categorized as “critically endangered” epíginas, trímeras, campaniformes, (CR), two species as “endangered cortamente pediceladas, solitarias a species” (EN), and two species as más frecuentemente fasciculadas, las
“least concern” (LC). The following cuales presentan seis tépalos subiguales, taxa are excluded from Colombian agrupados en dos series, así como seis Flora, Furcraea andina Trel. [= F. estambres insertos ca. ½ la longitud hexapetala (Jacq.) Urb.], Furcraea de los tépalos, los cuales tienen los bedinghausii K. Koch [= F. parmentieri filamentos conspicuamente engrosados (Roezl ex Ortgies) García-Mendoza], en su porción proximal y además, Furcraea commelynii (Salm-Dyck) el estigma es trilobado, con estilo Kunth [= F. tuberosa (Miller) W. T. papiloso, engrosado proximalmente Aiton], Furcraea macrophylla Baker y triquetro, mientras que sus frutos
[= F. hexapetala (Jacq.) Urb.], and son cápsulas trivalvadas, leñosas, Furcraea stricta Jacobi. Thus, a total cortamente estipitadas, rostradas y de of five native species of this genus are contorno subesférico u oblongo, en las currently known in Colombia, of which cuales se disponen numerosas semillas one is endemic ( Furcraea abisaii).
en dos series por lóculo y éstas son
aplanadas, aladas, negras y brillantes
Key words: Agave; Asparagales; (García-Mendoza, 2000, 2001; Giraldo-Cabuya; Fique; Neotropical flora.
Cañas, 2020a, 2022; Thiede, 2020). Por
otra parte, las inflorescencias presentan
eventos de proliferación vegetativa
221
(falsa
viviparía),
produciendo 2020; Medina Cano et al. , 2022),
numerosos bulbilos, los cuales pueden principalmente para la elaboración de ser bracteados o foliosos. Los bulbilos cordeles, sacos y variados artículos constituyen una parte importante para artesanales, industriales y fármacos. Al la propagación de las especies, ya que respecto, Colombia es el líder mundial éstos, una vez caen al suelo, pueden en la producción de este tipo de fibra enraizar fácilmente y constituir nuevas (Medina Cano et al. , 2022), la cual rosetas (García-Mendoza, 2000, 2001; es considerada la fibra nacional de Giraldo-Cañas, 2020a, 2022; Thiede, Colombia (Pérez Mejía, 1964).
2020).
A pesar de ser un género
Sus especies pueden ser arborescentes morfológicamente bien delimitado, es (tallos de más de 1,5 m de alto) a taxonómicamente complejo, debido a más comúnmente subcaulescentes, la pobreza de los ejemplares tipo y a generalmente restringidas a hábitats los pocos y fragmentarios materiales secos y sustratos pobres en nutrientes, de herbario (García-Mendoza, 2000, entre el nivel del mar y los 3000 m de 2001; Giraldo-Cañas, 2022), incluso, altitud (García-Mendoza, 2000, 2001; muchos de éstos carecen de muestras Giraldo-Cañas, 2020a, 2022; Thiede, de ramas floríferas, bulbilos, flores, 2020). A muchas de sus especies se frutos, brácteas y bractéolas y en este les cultiva ampliamente en numerosos sentido, Furcraea sigue siendo uno de países de ambos hemisferios, tanto en los géneros menos entendidos de la áreas tropicales como subtropicales, familia (Eguiarte et al. , 2000; Thiede, e incluso, en áreas templadas (Pérez 2020). Aquí se presenta la monografía Mejía, 1964; Ullrich, 1992; García- del género Furcraea para la flora de Mendoza, 2000, 2001; Crouch & Smith, Colombia, con el objetivo de cubrir 2011; Hochstätter, 2016; Barbosa et al. , algunos vacíos en torno de la morfología, 2017; Verloove et al. , 2019; Giraldo- la taxonomía, la nomenclatura, la Cañas, 2020a, 2022; Thiede, 2020).
biogeografía y los usos de las especies
Es necesario destacar su importancia sudamericanas de Agavaceae.
cultural y económica, ya que desde Materiales y métodos tiempos precolombinos, muchas de sus
especies se han y se siguen empleando Los análisis morfológicos, taxonómicos en la producción de fibras duras a gran y nomenclaturales, así como la escala, una práctica muy arraigada y concepción de esta monografía, se vigente, principalmente en Colombia, llevaron a cabo mediante los métodos Costa Rica, Ecuador, Perú y Venezuela, convencionales de la taxonomía y la en los cuales dichas especies se conocen, sistemática biológicas (Lawrence, 1962; principalmente, con los nombres de Cerón Martínez, 2015; Grace et al. , cabuyas o fiques (Pérez Mejía, 1964; 2021; Sosef et al. , 2021, Gorneau et al. , Ullrich, 1992; Cadefique, 2006; 2022). Se siguió el concepto morfológico Giraldo-Cañas, 2020a, 2022; Thiede, de especie, con base en los postulados
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
expuestos en McDade (1995), Wiens & (“F. selloa K. Koch” e incluso, “F.
Servedio (2000) y Sosef et al. (2021). selloi K. Koch”). Cabe destacar que las Se realizaron numerosas exploraciones palabras holotipo, isotipo, isolectotipo, de campo, no sólo en Colombia sino lectotipo, neotipo y otras similares, también en otros países, donde estas están escritas de acuerdo con Martínez-especies son frecuentes, tanto en estado Laborde et al. (2002: xi), autores que nativo (Cuba, México, Colombia, adoptan y aconsejan la forma sin tilde.
Ecuador, Venezuela, Perú, Bolivia) Las categorías de uso están basadas en o como invasoras (Argentina, China, Giraldo-Cañas (2013) y Pérez & Matiz-España, India, Italia, Kenia, Türkiye). Guerra (2017). Tanto los nombres Se revisó la literatura concerniente al populares como los diferentes usos se género Furcraea, haciendo énfasis en tomaron directamente de los ejemplares las descripciones, las ilustraciones y de herbario y en las expediciones de los protólogos de todos los binomios campo. En cuanto a los diferentes usos relacionados a este género, tanto nativos medicinales, es necesario destacar que como cultivados, así como el análisis de la información se tomó directamente de numerosos materiales tipo. Se siguió a los ejemplares de herbario y éstos no Nyffeler & Eggli (2020) y a Thiede & han sido comprobados científicamente.
Eggli (2020), para el reconocimiento Por lo tanto, las consecuencias de su y la circunscripción de la familia uso no son responsabilidad del autor de Agavaceae, así como su ubicación en el esta contribución. Los acrónimos de los orden Asparagales. La circunscripción herbarios están basados en Thiers (2023).
y la delimitación del género Furcraea Las caracterizaciones ecológicas y están basadas en Thiede (2020). Se florísticas, así como las determinaciones emplearon los términos, en cuanto taxonómicas de las diferentes especies a la naturaleza armada de las hojas, dominantes de los hábitats de los dentada y diente (véanse García- taxones aquí tratados, corresponden al Mendoza, 2000, 2001). Para referirse a autor de esta contribución. Por último, los eventos de proliferación vegetativa las categorías de riesgo de extinción se de las inflorescencias (falsa viviparía), estimaron con base en los lineamientos se empleó el término “bulbilo” y de la UICN (2012).
no “bulbillo” (véanse Arizaga &
Ezcurra, 1995; Font Quer, 2001). La Resultados y discusión consideración de la monocarpía o Morfología
naturaleza hapaxántica en el género,
sigue los lineamientos de Simcha Rosetas. Las plantas de Furcraea están (2017). Las medidas de las diferentes representadas por hierbas caulirrósulas, estructuras vegetativas, corresponden monocaules,
arborescentes
o
exclusivamente a plantas en floración. subcaulescentes, perennes,
no
El nombre F. selloana K. Koch se surculosas, con rosetas de grandes escribe de acuerdo con Thiede (2020) y dimensiones (con diámetros de hasta no como aparece en la amplia literatura 5,5 m) y tallos o troncos de hasta 3 m
223
de alto × 0,6 m de diámetro, con hojas (Figuras 1, 19A-B). Las rosetas simples, alternas y dispuestas en espiral, muy jóvenes (Figura 2) no muestran con una gran inflorescencia central diferencias notorias como para permitir (terminal) y de naturaleza monocárpica el reconocimiento de las especies, salvo o hapaxántica, lo cual corresponde al las de F. foetida, toda vez que en esta modelo arquitectural de Holttum (Hallé especie las hojas son inermes.
& Oldeman, 1970) (Figuras 1-6). Los
diámetros de las rosetas varían mucho, Hojas.
Como
se
mencionó
incluso en individuos de una misma anteriormente, las hojas son simples, población, siendo F. cabuya Trel. y sésiles, alternas, glabras, fibrosas y se F. foetida (L.) Haw., las dos especies disponen en espiral en rosetas y éstas que alcanzan los mayores diámetros son suculentas a semisuculentas y su de hasta 5,5 m. Con cierta frecuencia, cantidad por roseta varía enormemente, los tallos pueden desarrollar hijuelos no sólo entre especies, sino también infrafoliares e/o intrafoliares ( F. entre individuos de una misma especie cabuya, F. foetida) (Figura 3), y éstos, (Figura 1). Éstas están constituídas aún adheridos al tallo principal de la por una vaina semilunar (Fig. 1E), roseta, pueden presentar inflorescencias coriácea a cartácea, muy corta, de base bracteadas y bracteoladas de hasta muy amplia y plegada al tallo, apenas 2 m de alto, floríferas y bulbilíferas diferenciándose de la lámina, y esta ( F. foetida) (Figura 3B y C), siendo última es plana o cóncava, semisuculenta su inflorescencia también terminal. rematando en un mucrón cónico oscuro En Furcraea no existen los hijuelos de naturaleza córnea y sus márgenes rizomatosos, los cuales son frecuentes pueden ser inermes ( F. foetida: en esta en su género hermano, Agave L. (obs. especie raramente puede haber hojas pers.) En algunas obras se menciona que con una mínima cantidad de diminutos muchas de las especies de Furcraea son dientes en las porciones proximales de las acaules, lo cual es incorrecto, pues todas mismas) o conspicuamente armadas con las especies son caulescentes (Figura 1), numerosos dientes de diversos tamaños toda vez que desarrollan un tallo, ya y colores, tanto antrorsos como retrorsos bien sea corto ( F. abisaii Giraldo-Cañas, o erectos (incluso en una misma hoja, F. cabuya, F. selloana K. Koch) o muy puede haber dientes antrorsos, retrorsos alto y vigoroso (rosetas arborescentes) y rectos) ( F. abisaii, F. acaulis, F.
[ Furcraea acaulis (Kunth) B. Ullrich, cabuya y F. selloana) (Figuras 1-5). Los F. foetida y ocasionalmente en F. dientes pueden ser simples ( F. abisaii, cabuya]. Al respecto, en aquellas F. cabuya y F. selloana) o bífidos o especies arborescentes, el tallo presenta doblemente bífidos ( F. acaulis) (Figura una corteza gruesa y fisurada. Entre 4) y éstos se originan en protuberancias las especies colombianas, Furcraea mamiliformes. Si bien los dientes bífidos acaulis conserva todas las hojas muertas son característicos de F. acaulis, en adheridas al tallo, mientras en las demás otras especies se pueden hallar también, especies, éstas se van desprendiendo pero en un número muy reducido y
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
dispuestos aleatoriamente entre los 15 m de alto) (Figura 6). El eje de dientes simples ( F. abisaii, F. cabuya). la inflorescencia es conspicuamente Las hojas distales y las centrales son bracteado (Figura 7) y la porción fértil erectas, mientras que las proximales, se origina a partir de la segunda mitad, las más maduras, generalmente son el segundo tercio, el segundo cuarto o recurvadas (Figura 1). Las hojas pueden el segundo quinto de la longitud del eje ser linear-lanceoladas ( F. abisaii, de la inflorescencia (Figuras 6 y 7). Las F. foetida, F. selloana), lanceoladas brácteas proximales y medias pueden ( F. acaulis, F. cabuya, F. foetida) u ser lanceoladas, linear-lanceoladas, oblanceoladas ( F. foetida, F. selloana), oblonceoladas, oblongas o triangulares, acuminadas o agudas y también varían acuminadas o agudas, mucronadas, mucho en sus dimensiones, tanto de generalmente con una ceñidura en su largo como de ancho, con una nerviación porción proximal a ambos lados de las inconspicua. El color de las hojas en brácteas (las brácteas más proximales las especies colombianas generalmente carecen de dicha ceñidura), inermes corresponde a un verde intenso o a un ( F. foetida) o armadas con diminutos verde amarillento, pero dependiendo de dientes marginales ( F. abisaii, F. acaulis, su madurez, se pueden tornar granates F. cabuya, F. selloana), divergentes (Figura 4). En algunos cultivares se con respecto al eje de la inflorescencia presentan hojas variegadas con listones ( F. abisaii, F. foetida) (Figura 7A, E), amarillos, amarillentos e incluso plegadas o ligeramente divergentes al blancos, en medio de tonos verdes mismo ( F. acaulis, F. cabuya, F. foetida, intensos, condición sólo observada en F. selloana) (Figura 7B, C, D, F, G, H, I) F. foetida y F. selloana (Figura 4). Cabe y de consistencia y color similares a los destacar que las hojas de las especies de las hojas. Por su parte, las brácteas colombianas presentan la superficie distales son deltoideas o deltoidea-abaxial áspera al tacto, mientras que la triangulares, inermes, quebradizas, superficie adaxial es lisa. Es necesario negruzcas a más comúnmente de color resaltar la presencia de la vaina en café claro, opacas. Las brácteas del hojas y en brácteas, a pesar de que esta eje de la inflorescencia pueden llegar estructura es difícil de encontrar en los a desarrollar bulbilos en sus axilas ( F.
ejemplares de herbario, toda vez que foetida, F. selloana). Las bractéolas son las hojas y las brácteas se cortan sin diminutas, triangulares o deltoideas, en incluir esta parte proximal y lo ideal igual número que las flores, inermes, sería rasgarlas, para que la vaina venga fácilmente caducas, de consistencia adherida a la lámina.
papirácea-quebradiza, opacas y de color
Inflorescencia. La inflorescencia es negruzco a más comúnmente café. Ahora una panícula terminal, central, laxa bien, las panículas exhiben un contorno o medianamente densa, ricamente piramidal, piramidal-ovoide, romboidal ramificada, bracteada, bracteolada u oblongo (Figura 6); las ramificaciones y de grandes proporciones (de hasta son glabras y hasta de cuarto orden consecutivo de ramificación, éstas
225
son floríferas y fructíferas ( F. acaulis, orden distales pueden medir 3,5−19
F. cabuya), floríferas y bulbilíferas cm long.; las brácteas proximales de ( F. abisaii, F. foetida, F. selloana) o los ejes de las inflorescencias laterales floríferas, fructíferas y bulbilíferas al son triangulares y miden 3−3,5 ×
mismo tiempo ( F. acaulis, F. cabuya).
1,5−2 cm. Entre tanto, en F. foetida las
Inflorescencias laterales. Como se inflorescencias laterales son numerosas indicó anteriormente, la inflorescencia (13−16 inflorescencias laterales por en todas las especies de Furcraea es una roseta), las cuales alcanzan 1,4−1,7 m de panícula terminal y central. No obstante, alto, y presentan 12−15 ramificaciones muy raramente puede haber pequeñas de primer orden por cada inflorescencia.
inflorescencias laterales acompañando Es necesario resaltar que las flores y los o no la inflorescencia terminal central, bulbilos de las inflorescencias laterales situación que se detectó únicamente de estas dos especies, no muestran en F. cabuya y en F. foetida (Figura 8), ninguna diferencia con respecto a las lo cual constituye una novedad para flores y los bulbilos de la inflorescencia Furcraea sudamericanas, ya que esta terminal.
condición sólo se había documentado en Flores. Las flores son numerosas, dos especies mexicanas, F. parmentieri péndulas,
epíginas,
trímeras,
(Roezl ex Ortgies) García-Mendoza y campaniformes,
cortamente
Furcraea sp. nov. (García-Mendoza, pediceladas, solitarias o fasciculadas 2001: 28). En estas dos especies las en grupos de 2 a 5 flores (Figuras 9 y inflorescencias laterales son paniculadas, 10), con el gineceo y el androceo más piramidales,
laxas,
interfoliares, cortos que los tépalos (Figura 10). No axilares (sólo se desarrollan en la obstante, éstas exhiben poca variación porción distal del tronco en medio de las morfológica entre las especies presentes hojas vivas), bracteadas y bracteoladas en Colombia y esta variación se limita, y además, son floríferas y bulbilíferas principalmente, a las dimensiones de al mismo tiempo (Figura 8). En el sus diferentes estructuras. Debajo de caso de F. cabuya, las inflorescencias cada flor se halla una diminuta bractéola laterales presentan 14−22 panículas de forma deltoidea o triangular, por roseta, de 1,40−1,93 m de alto, las inerme, opaca, de color negruzco a más cuales poseen 12−19 ramificaciones de frecuentemente café y de consistencia primer orden cada una, en las que las papirácea-quebradiza y fácilmente ramificaciones proximales miden 19−34 caduca. Los tépalos son seis, subiguales, cm long., mientras que las más basales libres, elípticos a elíptico-lanceolados, están atrofiadas o están mínimamente agudos, agrupados en dos series, siendo desarrolladas (de 1−3 cm long.); por los de la serie externa ligeramente más su parte, las ramificaciones de primer angostos y cortos que los de la serie orden de la porción media del eje de las interna, y éstos pueden ser blancos, inflorescencias laterales miden 13−41 blanquecinos, verde muy claros o muy cm long. y las ramificaciones de primer raramente, amarrillos muy claros,
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
glabros o puberulentos, principalmente inflorescencias que nunca desarrollan en su extremo distal. Los tépalos frutos pero sí presentan numerosos internos presentan una costilla central bulbilos y cuando se da fructificación, conspicua, la cual es inconspicua en los ésta está mínimamente representada por tépalos externos y la suculencia de éstos no más de 87 frutos por inflorescencia.
varía, siendo más suculentos los tépalos Las semillas son numerosas, aplanadas, externos que los internos. Entre tanto, el asimétricas, deltoideas, aladas (el ala es ovario es ínfero, tricarpelar, trilocular, muy angosta y delgada, la cual rodea suculento, glabro, verde y éste puede ser la semilla), negras, brillantes (algunas oblongo o cilíndrico, con dos series de semillas son blanquecinas y opacas) numerosos óvulos anátropos por lóculo; y se disponen en dos series por lóculo el estigma es blanquecino, papiloso (Figura 11). Es necesario destacar y trilobado, con estilo blanquecino, que sólo se conocen los frutos para papiloso,
suculento,
cilíndrico trece especies de Furcraea (véanse
distalmente, engrosado proximalmente García-Mendoza, 2001, Thiede, 2020), y triquetro (Figuras 9 y 10). Es necesario mientras que las once especies restantes, destacar que el estilo es más largo que al parecer, nunca los desarrollan y por los estambres (Figura 10C) y según lo tanto, su propagación es meramente Álvarez de Zayas (1988) y García- clonal, por medio de hijuelos caulinares Mendoza (2001), en su base engrosada y bulbilos, los cuales son numerosos se hallan tres nectarios septales bien por inflorescencia. Así, tanto los desarrollados. Por su parte, el androceo hijuelos caulinares como los bulbilos se está constituido por seis estambres, reconocen como una de las estrategias los cuales son opuestos a los tépalos, de propagación más exitosas en adnatos a la base de los tépalos y poseen Furcraea, situación similar a la que anteras oblongas, amarillas, dorsifijas, exhiben numerosas especies de Agave, versátiles, introrsas y de dehiscencia donde además, se suman los hijuelos longitudinal, mientras que los filamentos rizomatosos
(plantas
surculosas)
son papilosos, blanquecinos, cortos y de (Giraldo-Cañas, 2017), los cuales no se bases conspicuamente engrosadas y con han documentado para ninguna especie su porción distal angosta (Figura 10).
de Furcraea.
Frutos y semillas. Entre las especies Bulbilos (no bulbillos). Los bulbilos son colombianas, sólo se han encontrado yemas epígeas transformadas en órganos dos que fructifican, F. acaulis y F. de multiplicación vegetativa (Font Quer, cabuya. En éstas sus frutos son cápsulas 2001) y constituyen, a su vez, pequeñas trivalvadas, cortamente estipitadas, rosetas aéreas con raíces adventicias y rostradas, péndulas, leñosas al secar, crecen en las inflorescencias de varias de apertura loculicida y de contorno Agavaceae, originándose a partir de subesférico u oblongo, con el perianto una yema vegetativa, la cual emerge generalmente persistente (Figura 11). junto a la flor o en lugar de ésta (García-En el caso de F. cabuya, hay numerosas Mendoza, 2001). Si bien los bulbilos
227
son más frecuentes en varias Agavaceae, raíz de su posición en las inflorescencias no son exclusivos de esta familia, y junto a las flores de las mismas, pues también se pueden encontrar en son confundidos con eventos de algunas especies de Alliaceae, Araceae, germinación del embrión de una semilla Cyperaceae, Discoreaceae, Iridaceae, (verdadera viviparía), pero como se Liliaceae, Musaceae, Orchidaceae, indicó antes, los bulbilos son yemas Poaceae, Zingiberaceae, así como en epígeas transformadas en órganos de unas pocas Brassicaceae, Polygonaceae, multiplicación vegetativa (Font Quer, Ranunculaceae y Saxifragaceae (Arizaga 2001) y constituyen, a su vez, pequeñas
& Ezcurra, 1995: 331, Giraldo-Cañas, rosetas aéreas con raíces adventicias y 2008: 31−32). En muchas ocasiones, crecen en las inflorescencias de varias se confunde bulbilo con bulbillo, sin Agavaceae, originándose a partir de embargo, este último se origina a partir una yema vegetativa, la cual emerge de un bulbo que crece bajo el suelo junto a la flor o en lugar de ésta (García-
(García-Mendoza, 2001). Por lo tanto, Mendoza, 2001). En consecuencia, en en numerosos representantes de Agave ninguna Agavaceae hay viviparía, sólo como de Furcraea, sólo se encuentran hay eventos de proliferación vegetativa bulbilos, nunca bulbillos. En las especies en las inflorescencias (falsa viviparía).
colombianas, los bulbilos son cónicos Otra situación que confirma este hecho a ovoides, bracteados ( F. abisaii, F. es que muchas de las Agavaceae que acaulis, F. cabuya, F. selloana, y desarrollan bulbilos, no desarrollan raramente en algunas inflorescencias frutos y si no hay frutos, no hay de F. foetida) (Figura 12B-C) o foliosos germinación del embrión de la semilla, ( F. foetida) (Figura 12A), además, por lo tanto, la presencia de bulbilos en son numerosos por inflorescencia y las inflorescencias no corresponden con generalmente, fácilmente caducos. La eventos de viviparía, sólo son eventos naturaleza bracteada o foliosa de los de proliferación vegetativa.
bulbilos, se refiere a cuando éstos aún
están adheridos a la inflorescencia. Así, Monocarpía. Simcha (2017), discute el los bulbilos constituyen una importante correcto uso del término monocárpico estrategia de propagación y dispersión aplicado a Agave (el cual también vegetativa de numerosas Agavaceae, puede extenderse a Furcraea), en toda vez que cuando caen al suelo, relación a las especies clonales éstos pueden enraizar fácilmente en las (aquellas que presentan hijuelos épocas de lluvia.
caulinares o rizomatosos y bulbilos
en las inflorescencias), las cuales
¿Viviparía? En numerosas obras realmente serían policárpicas, pero con botánicas se menciona y se asegura rosetas individuales monocárpicas o que en Furcraea, así como en Agave, hapaxánticas.
hay viviparía. No obstante, esto es
un monumental error conceptual y la Usos. Las especies de Furcraea en confusión radica en que los bulbilos a Colombia tienen múltiples usos y en total, se han determinado trece categorías
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
de uso, así, arreglos florales, barreras, (Figuras 14 y 15). Las especies con más cercas vivas, combustible (el eje y las categorías de uso en Colombia son, F.
ramificaciones de la inflorescencia cabuya y F. foetida, con once y diez se usan como leña), elaboración de categorías de uso, respectivamente.
champús y detergentes, estabilización Véanse los usos discriminados para cada y recuperación de taludes y suelos especie en el tratamiento taxonómico.
degradados, forraje, mágico-religioso,
materiales para la construcción, Nombres populares. Se documentaron medicinal para tratar diversas dolencias 36 nombres populares, siendo las y enfermedades, ornamental en jardines especies F. foetida, F. cabuya y F.
externos, producción de fibras duras selloana, las que presentan el mayor (para la elaboración de costales, número de nombres, con 19, 17 y 10
empaques, mochilas, sacos, sogas y nombres, respectivamente. Los nombres diferentes artesanías) y uso lúdico populares se presentan en la Tabla 1.
Tabla 1. Nombres populares de las especies del género Furcraea Vent. en Colombia.
Nombre popular
Especie
Borde de oro
F. foetida (L.) Haw.
Bordo dioro
F. foetida (L.) Haw.
Cabuya
F. acaulis (Kunth) B. Ullrich
Cabuya
F. cabuya Trel.
Cabuya
F. foetida (L.) Haw.
Cabuya
F. selloana K. Koch
Cabuya blanca
F. cabuya Trel.
Cabuya cimarrona
F. foetida (L.) Haw.
Cabuya hembra
F. foetida (L.) Haw.
Cabuya macho
F. selloana K. Koch
Cabuya negra común
F. cabuya Trel.
Cabuya sin espinas
F. foetida (L.) Haw.
Cenizo
F. foetida (L.) Haw.
Cocuiza
F. foetida (L.) Haw.
Fique
F. abisaii Giraldo-Cañas
Fique
F. acaulis (Kunth) B. Ullrich
Fique
F. cabuya Trel.
Fique
F. foetida (L.) Haw.
Fique
F. selloana K. Koch
229
Fique borde de oro
F. foetida (L.) Haw.
Fique bordo dioro
F. foetida (L.) Haw.
Fique cenizo
F. foetida (L.) Haw.
Fique cucharo
F. cabuya Trel.
Fique espinoso común
F. cabuya Trel.
Fique liso
F. foetida (L.) Haw.
Fique macho
F. cabuya Trel.
Fique negro
F. foetida (L.) Haw.
Fique perolero
F. foetida (L.) Haw.
Fique rayado
F. selloana K. Koch
Fique tunoso común
F. cabuya Trel.
Fique variedad cenizo
F. foetida (L.) Haw.
Maguey
F. cabuya Trel.
Maguey
F. foetida (L.) Haw.
Maguey
F. selloana K. Koch
Mion-kée-uri
F. selloana K. Koch
Montuna caballuna
F. selloana K. Koch
Penca
F. abisaii Giraldo-Cañas
Penca
F. cabuya Trel.
Penca
F. foetida (L.) Haw.
Penca
F. selloana K. Koch
Penca de cabuya
F. cabuya Trel.
Penca de cabuya
F. selloana K. Koch
Penca de fique
F. cabuya Trel.
Penca de fique
F. foetida (L.) Haw.
Pirulero
F. cabuya Trel.
Pita
F. selloana K. Koch
Punta de lanza
F. cabuya Trel.
Tunosa común
F. cabuya Trel.
Uña de águila
F. cabuya Trel.
Uña de gato
F. cabuya Trel.
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
Tratamiento taxonómico
una misma hoja, puede haber dientes
Furcraea Vent. , Bull. Sci. Soc. Philom. antrorsos, retrorsos y rectos), los dientes Paris 1: 65−67. 1793. Especie tipo: simples, bífidos o doblemente bífidos Furcraea gigantea Vent.
y éstos se originan en protuberancias
mamiliformes, hojas linear-lanceoladas,
Hierbas caulirrósulas, monocaules, lanceoladas
u
oblanceoladas,
perennes, no surculosas, eremófilas a acuminadas o agudas, de color verde más comúnmente xerófilas (raramente intenso o verde amarillento, granates mesófitas),
heliófilas,
argilícolas, al madurar, nerviación inconspicua; en
oligótrofas, psamófilas, rupícolas, algunos cultivares se presentan hojas casmófitas o saxícolas; rosetas robustas, variegadas con listones amarillos, densas, esféricas, gregarias o solitarias, amarillentos e incluso blancos, en rosetas individuales hapaxánticas o medio de tonos verdes intensos; monocárpicas, generalmente de grandes superficie abaxial áspera al tacto, dimensiones; tallos arborescentes (de superficie adaxial lisa. Inflorescencias hasta 3 m de alto en F. acaulis y F. foetida) en panículas terminales, centrales, o subcaulescentes (cuando arborescentes laxas o medianamente densas, de la corteza del tallo es gruesa y fisurada), contorno piramidal, piramidal-ovoide, simples o con hijuelos infrafoliares romboidal u oblongo, con numerosas e/o intrafoliares (algunos hijuelos aún ramificaciones glabras y hasta de cuarto adheridos al tallo principal de la roseta orden consecutivo de ramificación, pueden desarrollar inflorescencias éstas floríferas y fructíferas, floríferas bracteadas y bracteoladas de hasta 2 y bulbilíferas o floríferas, fructíferas m de alto, floríferas y bulbilíferas o y bulbilíferas al mismo tiempo, sólo floríferas). Hojas simples, sésiles, bracteadas, bracteoladas y de grandes alternas, numerosas, glabras, dispuestas proporciones (de hasta 15 m de alto) en espiral en rosetas, fibrosas, suculentas (muy raramente puede haber pequeñas a semisuculentas; vaina semilunar, inflorescencias laterales en F. cabuya y coriácea a cartácea, muy corta, de en F. foetida); eje de la inflorescencia base muy amplia y plegada al talloy conspicuamente bracteado, porción apenas diferenciándose de la lámina; fértil originándose a partir de la lámina plana o cóncava, semisuculenta segunda mitad, el segundo tercio, el rematando en un mucrón cónico oscuro segundo cuarto o el segundo quinto de de naturaleza córnea y sus márgenes la longitud del eje de la inflorescencia; pueden ser inermes ( F. foetida: en esta brácteas con vaina muy corta, plegada especie raramente puede haber hojas al eje floral; brácteas proximales y con una mínima cantidad de diminutos medias lanceoladas, linear-lanceoladas, dientes en las porciones proximales de oblonceoladas, oblongas o triangulares, las mismas) o conspicuamente armadas acuminadas o agudas, mucronadas, con numerosos dientes de diversos generalmente con una ceñidura en su tamaños y colores, tanto antrorsos porción proximal a ambos lados de las como retrorsos o erectos (incluso en brácteas (las brácteas más proximales
231
carecen de dicha ceñidura), inermes los tépalos; ovario ínfero, tricarpelar, o armadas con diminutos dientes trilocular, cilíndrico u oblongo, recto marginales, divergentes con respecto o ligeramente arqueado, prolongado al eje de la inflorescencia, plegadas en un breve cuello, suculento, glabro, o ligeramente divergentes al mismo, verde, opaco; óvulos anátropos, de consistencia y color similares a numerosos, dispuestos en dos series los de las hojas (algunas brácteas del por lóculo; placentación axilar; estilo eje de la inflorescencia pueden llegar proximalmente engrosado, anguloso a desarrollar bulbilos en sus axilas), (ángulos redondeados y papilosos), brácteas distales deltoideas o deltoidea- distalmente
cilíndrico,
triquetro,
triangulares, inermes, quebradizas, suculento, más largo que los estambres, negruzcas a más comúnmente de en su base engrosada se hallan tres color café claro, opacas, bractéolas nectarios septales bien desarrollados; diminutas, triangulares o deltoideas, en estigma inconspicaumente trilobado, igual número que las flores, inermes, papiloso, estilo y estigma blanquecinos fácilmente caducas, de consistencia a verde muy claros; estambres 6, papirácea-quebradiza, opacas, de color incluidos en la corola, opuestos a los negruzco a más comúnmente café; tépalos, filamentos engrosados en su bulbilos cónicos a ovoides, bracteados o porción proximal, subulados hacia su foliosos, numerosos por inflorescencia, porción distal, adnatos a la base de los generalmente, fácilmente caducos. tépalos, papilosos, blanquecinos o verde Flores perfectas, epíginas, trímeras, muy claros, anteras introrsas, oblongas, campaniformes, péndulas, cortamente dorsifijas, versátiles, de base sagitada pediceladas, numerosas, solitarias y ápice emarginado, de dehiscencia o dispuestas en fascículos de 2−5 longitudinal, amarillas. Frutos en flores, raramente reemplazadas por cápsulas
trivalvadas,
cortamente
bulbilos; tépalos 6, libres, agrupados estipitadas, rostradas, péndulas, leñosas en dos series, subiguales (los de la al secar, de apertura loculicida, de serie externa un poco más angostos contorno subesférico u oblongo, con y cortos que los de la serie interna), el perianto generalmente persistente; elípticos a elíptico-lanceolados, agudos, semillas
numerosas,
aplanadas,
glabros o puberulentos, principalmente asimétricas, deltoideas, aladas (el ala en su extremo distal, cóncavos, en es muy angosta y delgada, la cual rodea antesis opacos, suculentos (siendo la semilla), negras, brillantes (algunas más suculentos los tépalos de la serie semillas blanquecinas y opacas), externa que los de la serie interna), dispuestas en dos series por lóculo.
blancos, blanquecinos o verde claros,
muy raramente amarillentos, tépalos de Etimología. Género nombrado en honor la serie interna con una costilla central de Antoine T. Fourcroy (1755−1809), conspicua, la cual es inconspicua químico y naturalista francés (Smith, en los tépalos de la serie externa; 1997; Thiede, 2020).
gineceo y androceo más cortos que
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
Observaciones. La escritura del género Furcraea, a pesar de que estos géneros es muy variada en diferentes obras, estaban y están ricamente expresados por ejemplo, puede aparecer como con varias especies conspicuas e Fourcraea Steud., Fourcroea Haw., incluso, dominantes en varios paisajes Furcroea DC., Fourcroya Spreng. y en algunas de las áreas herborizadas Furcroya Raf. (García-Mendoza, 2001: durante dicha expedición. Dicho de otra 85; Thiede, 2020: 323). Los sinónimos manera, la Iconografía Mutisiana carece genéricos se presentan en García- de representantes de Agave y Furcraea Mendoza (2001: 85) y Thiede (2020: (obs. pers.).
323).
Por otra parte, según recientes estudios
Aquí se documentan cinco especies filogenéticos, Furcraea es el género de Furcraea para Colombia (todas hermano de Agave L. (Thiede & Eggli, nativas, una de éstas es endémica, F. 2020), los cuales son frecuentemente abisaii), las cuales están principalmente confundidos entre sí (Figura 13), incluso distribuidas en la Región Andina, por destacados botánicos. No obstante, luego en la Región Caribe, aunque ambos géneros se pueden separar por algunas pequeñas poblaciones de varias varias características, las cuales se especies se pueden encontrar en áreas presentan en la siguiente clave.
de pidemontes amazónico y orinocense.
Por otra parte, se puede mencionar Clave para diferenciar los géneros que las especies se agrupan en tres Agave L. y Furcraea Vent.
categorías: A. Especies con rareza 1. Flores erectas con el tubo del biogeográfica (especies que sólo crecen perianto conspicuamente desarrollado; en regiones muy específicas y que estambres y estigma más largos que los forman endemismos muy particulares tépalos, filamentos delgados y tubulares-y por lo regular en áreas geográficas capilares en toda su extensión; hojas pequeñas) ( F. abisaii); B. Especies con ambas superficies lisas al tacto; con rareza demográfica (especies que hojas rematando en una espina; plantas presentan densidades bajas en toda el generalmente surculosas. ...... Agave L.
área de distribución, aunque ésta sea
amplia y aunque no estén asociadas a 1’. Flores péndulas sin tubo; estambres hábitats muy específicos) ( F. acaulis, F. y estigma más cortos que los tépalos, selloana) y C. Especies con una amplia filamentos conspicuamente engrosados distribución y, al parecer, densidades proximalmente; hojas con la superficie demográficas altas ( F. cabuya, F. abaxial áspera al tacto, la superficie foetida) (obs. pers.).
adaxial lisa; hojas rematando en un
mucrón; plantas no surculosas. ..............
Es curioso que en los archivos de la ...................................... Furcraea Vent Primera Real Expedición Botánica al
Nuevo Reyno de Granada, no haya
ilustraciones o láminas de Agave ni de
233
Clave para diferenciar las especies de
Oriental andina, municipio de
Furcraea Vent. presentes en Colombia
Chipaque, carretera Bogotá-
1. Hojas inermes, a lo sumo con muy
Villavicencio, sector Munar,
pocos y diminutos dientes proximales;
cerca del desvío a Une, a 9 km
bulbilos foliosos, muy raramente
de la plaza principal de Chipaque
bracteados. ……… F. foetida (L.) Haw.
en dirección hacia Cáqueza,
pendientes pronunciadas (45−70°),
1’. Hojas conspicuamente dentadas,
sustratos rocosos, pedregosos y
dientes
numerosos;
bulbilos
arenosos (posiblemente de origen
bracteados.…… …………………… 2
coluvial), con capa orgánica
delgada y sujetos a fuerte erosión,
2. Hojas lanceoladas. ……………… 3
pastizales-rosetales
xerofíticos
2’.
Hojas
linear-lanceoladas
u
con árboles y arbustos dispersos,
oblanceoladas. ……………….…….. 4
4°25’51’’N−74°00’24’’O,
ca.
2100 m alt., 22-VIII-2018, D.
3. Hojas agudas, con dientes marginales
Giraldo-Cañas & S. D. Espinel-
bífidos o doblemente bífidos; mucrón
Galván 6204 (holotipo: COL!;
acanalado; bulbilos cónicos; tallos de
isotipos: COL!, HUA!). Figuras
hasta 3 m de alto. ……………………
16−18.
………… F. acaulis (Kunth) B. Ullrich Rosetas 3,0−4,0 m de diámetro, 3’. Hojas largamente acuminadas, cortamente
caulirrósulas,
tallo
con dientes simples; mucrón cónico; 0,44−0,47 m de alto y 22−24 cm de bulbilos ovoides a ovoide-cónicos; diámetro; sin hijuelos de ninguna tallos de hasta 1,2 m de alto. .................. clase (rizomatosos, infrafoliares,
......................………… F. cabuya Trel. interfoliares). Hojas 160−200 × 10−12
4. Inflorescencias con panículas de cm, gruesas (suculentas en su porción contorno piramidal-ovoide; tépalos proximal, semisuculentas en sus elíptico-lanceolados; ovario ligeramente porciones media y distal), coriáceas, arqueado; hojas con mucrón persistente. fibrosas, rematando en un mucrón
....................... F. abisaii Giraldo-Cañas córneo, cónico, entero (sin canales y sin estrías), persistente (0,2−0,3 cm long.,
4’. Inflorescencias con panículas de éste proximalmente de color crema, contorno oblongo; tépalos elípticos; a rojizo-granate distalmente), linear-ovario recto; hojas con mucrón caduco. lanceoladas, acuminadas, numerosas
………….....…… F. selloana K. Koch [(24−) 36−70 hojas por roseta], planas Descripción de las especies
a cóncavas, recurvadas, verdes, opacas,
con listones longitudinales verdes
Furcraea abisaii Giraldo-Cañas, un poco más claros que el resto de la Darwiniana, nueva serie, 8 (2): lámina, los listones de anchos diversos 500−503. 2020. TIPO: Colombia. y más conspicuos en la cara adaxial, Cundinamarca.
Cordillera nerviación conspicua, constituyendo
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
inermes (sólo con un diminuto mucrón), cilíndrico, ligeramente arqueado, (1,5−) negruzcas, quebradizas, 6−7 × 1−1,5 1,6−1,8 (−1,9) × 0,4−0,5 cm, suculento, cm; de cada bráctea surge una rama glabro, verde, opaco; estilo 1,5−1,8 cm primaria horizontal, aunque en las long., estigma ca. 0,15 cm de diámetro, brácteas más proximales dicha rama estilo y estigma blanquecinos a verde puede estar atrofiada o no se desarrolla; muy claros; estambres con filamentos ramas primarias espiraladas, 25−34 de 1,3−1,6 cm long., anteras 0,6−0,8 cm por inflorescencia, separadas entre long.; botones florales opacos, verdes, sí por 13−39 cm; ramas primarias con leves matices granates. Frutos proximales 40−70 cm long., con 8−11 desconocidos.
ramas secundarias cada una; ramas
primarias medias 160−190 cm long., Distribución y hábitat. Esta especie con 14−19 ramas secundarias cada una sólo se conoce de una pequeña región (ramas secundarias proximales de 7−20 de xerofitia andina (vertiente orinocense cm long., ramas secundarias medias de la cordillera Oriental) y hasta ahora de 28−50 cm long., ramas secundarias sólo se ha documentado en algunas distales de 20−35 cm long.); ramas áreas contiguas de los municipios de primarias distales 9−40 cm long., sin Cáqueza, Chipaque, Choachí, Ubaque y ramas de orden consecutivo, muy Une (departamento de Cundinamarca), raramente con 1−3 ramas secundarias entre los 1800 y los 2200 m de de 4−8 cm long.; ramas secundarias altitud, en donde constituye pequeñas espiraladas; bractéolas diminutas, subpoblaciones que no superan los deltoideas, papiráceas, fácilmente cien individuos por subpoblación.
caducas, café claras a oscuras, en igual Ésta crece en pendientes pronunciadas número que las flores y basales a éstas. (45−70°), de sustratos rocosos, Flores (4,7−) 4,8−5,1 (−5,2) cm long., pedregosos y arenosos (posiblemente cortamente pediceladas (pedicelos de origen coluvial), con capa orgánica glabros, verde-claros, 0,4−0,6 cm delgada y sujetos a fuerte erosión, long.), fácilmente caedizas, dispuestas los cuales estaban caracterizados por en fascículos de 1−3 flores; tépalos pastizales-rosetales xerofíticos con de igual longitud (los externos un árboles y arbustos dispersos ( Baccharis poco más angostos que los internos), macrantha Kunth, Clibadium cf.
2,8−3,2 × (0,6−) 0,8−1,2 cm, elíptico- eggersii Hieron, Crotalaria sp., Croton lanceolados, glabros, cóncavos, en pungens Jacq., Eucalyptus sp., Ficus antesis opacos, carnosos, abaxialmente americana Aubl., Piper aduncum L., blanquecinos, adaxialmente verde Solanum dolichosepalum Bitter y claros con las porciones marginales Tecoma stans (L.) Kunth), mientras escariosas y blanquecinas-translúcidas que los elementos herbáceos estaban dispuestas a manera de un listón por dominados por Agave americana L.
margen (tépalos amarillentos cuando (naturalizada), Agave cundinamarcensis la flor se hace senescente); ovario A. Berger, Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas, Andropogon aequatoriensis
235
Hitchc., Aristida laxa Cav., Cenchrus como la ampliación de la autopista al clandestinus
(Chiov.)
Morrone, llano −la cual fragmentó aún más las
Digitaria spp., Echeandia flavescens subpoblaciones y sacrificó numerosos (Schult. & Schult. f.) Cruden, Emilia individuos− y la construcción de túneles fosbergii
Nicolson,
Euphorbia y viaductos de grandes dimensiones,
cyathophora Murray, Furcraea abisaii talas, quemas y establecimiento de Giraldo-Cañas,
Furcraea cabuya cultivos y potreros para la ganadería, Trelease, Furcraea foetida (L.) explotación de maderas y leña, Haworth, Ipomoea purpurea (L.) Roth, construcción de zonas residenciales, Melinis minutiflora P. Beauv., Pfaffia fincas de recreo, entre otras), como sp., Dicranopteris flexuosa (Schrad.) naturales (suelos muy frágiles de Underw.,
Pleopeltis macrocarpa pendientes pronunciadas y sustratos (Willd.) Kaulf., Thelypteris patens (Sw.) inestables, lluvias con torrenciales Small, entre otras.
aguaceros, incendios forestales), y
Nombres populares. Fique, penca además, ninguna de las áreas donde (informantes: campesinos de la región). crece esta especie tiene alguna categoría de protección, como parque nacional
Usos. Cercas vivas, combustible (el eje natural, reserva forestal o santuario de y las ramificaciones de la inflorescencia fauna y flora. Así, esta especie debe se usan como leña), construcción (los ser ubicada en la categoría “en peligro ejes de las inflorescencias se usan para crítico” (CR) (B1ab(i, iii,iv)).
construir enramadas rústicas −e.g.
gallineros− y postes provisionales) (obs. Comentarios. Furcraea abisaii posee pers.) y producción de fibras duras (no tallo corto, hojas mucronadas (mucrón obstante, los campesinos de la región córneo) y con márgenes conspicuamente dicen que este último uso, ya no se da dentadas, los dientes distanciados entre en la actualidad).
sí, así como bulbilos bracteados. No
obstante, esta especie es similar a F.
Conservación. Furcraea abisaii sólo hexapetala (Jacq.) Urb. y F. selloana K.
se conoce de los enclaves xerófilos de Koch. De la primera especie, se separa una pequeña área ( ca. 60 km2) de la por sus hojas lanceoladas y grandes Cordillera Oriental andina de Colombia dientes de 0,5−1,1 cm long., los cuales (departamento de Cundinamarca), en están distanciados entre sí 3,0−10,0
donde constituye varias subpoblaciones cm (versus hojas linear-lanceoladas y de pocos individuos. Dadas sus pequeños dientes de 0,2−0,4 mm long., características de estrecha distribución distanciados entre sí 0,5−4,0 cm en geográfica, su reducido número de F. abisaii), por su mucrón acanalado individuos, su distribución insular en (versus mucrón entero en F. abisaii), por medio de diversas matrices de xerofitia su panícula romboidal (versus panícula en diferentes estados sucesionales, las piramidal-ovoide en F. abisaii), por sus variadas y fuertes presiones a las que está tépalos elípticos de 2,5−3,0 cm long.
sujeta, tanto antrópicas (obras civiles (versus tépalos elípticos-lanceolados
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
de 2,8−3,2 cm long. en F. abisaii), por Oriental andina, municipio de Cáqueza, sus filamentos más cortos de 1,0−1,3 carretera Bogotá-Villavicencio, a 13 km cm long. (versus filamentos más largos de Chipaque, en laderas de xerofitia con de 1,3−1,6 cm long. en F. abisaii), y pendientes pronunciadas en el borde de por sus anteras más cortas de 0,2−0,3 la carretera, sustratos rocosos, 1900 m, cm long. (versus anteras más largas de 22-VIII-2018, D. Giraldo-Cañas & S. D.
0,6−0,8 cm long. en F. abisaii). De F. Espinel-Galván 6206 (COL). Cordillera selloana, se distingue, principalmente, Oriental andina, municipio de Choachí, por sus hojas oblanceoladas y erectas camino veredal entre Choachí y la salida (versus hojas linear-lanceoladas y a la carretera Bogotá-Villavicencio, en recurvadas en F. abisaii), por su mucrón pastizales secos degradados, 1825 m, caduco (versus mucrón persistente 22-VIII-2018, D. Giraldo-Cañas & S.
en F. abisaii), por sus inflorescencias D. Espinel-Galván 6207 (COL).
oblongas (versus piramidales-ovoides
en F. abisaii), por sus pedicelos más Furcraea acaulis (Kunth) B. Ullrich, largos (versus pedicelos más cortos
Quepo 6: 69. 1992. Yucca acaulis
en F. abisaii), por sus tépalos elípticos
Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto
más cortos (versus tépalos elípticos-
ed.): 1: 289. 1815 [1816]. TIPO:
lanceolados y más largos en F. abisaii),
Venezuela. Caracas, Cumaná,
por sus anteras más cortas (versus
0−600 m, I-1800, A. J. A. Bonpland
anteras más largas en F. abisaii) y por su
& F. W. H. A. von Humboldt 663
ovario recto (versus ovario ligeramente
(holotipo: no localizado; isotipo:
arqueado en F. abisaii).
B!). Figuras 19−20.
Material adicional examinado
Furcraea humboldtiana Trel., Ann. Jard.
Bot. Buitenzorg, Suppl. 3: 907.
ColomBiA. Boyacá: Municipio
1910. TIPO: Venezuela. Abundant
de Villa de Leyva, vereda Salto y
on plains of Barquisimeto, I-1906,
Lavandera, finca “Gatan asucune
J. P. Ustariz 1 (holotipo: MO!;
zpuyquyz quypcuas bzascua”, a 5,7 km
isotipos: MO!).
al noroeste de la plaza principal de Villa
de Leyva, a 1,5 km de la intersección Rosetas de 2,5−3,5 m de diámetro, con de la carretera veredal en el Alto de Los follaje denso; tallo simple, arborescente, Migueles, en dirección al valle del río de hasta 3 m de alto, 0,5−0,7 m de Cane, 2250 m, 8-IX-2020, D. Giraldo- diámetro; hojas senescentes persistentes Cañas 6217 (COL, UPTC) (cultivada a en el tallo. Hojas numerosas, (50–) partir de bulbilos obtenidos del ejemplar 60−110 por roseta, 110−195 × (7–) tipo).
Cundinamarca: Cordillera 8−18 cm, erectas, lanceoladas, agudas, Oriental andina, municipio de Ubaque, planas a ligeramente cóncavas, armadas, en arbustales de escarpes rocosos al dientes marginales rojizos, brillantes, borde de un camino veredal, 1955 m, 22- vigorosos, bífidos o doblemente VIII-2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. bífidos, 0,3−0,9 cm long., varios Espinel-Galván 6205 (COL). Cordillera dientes simples antrorsos o retrorsos
237
distribuidos irregularmente en medio los 900 y los 1750 m de altitud. En de los bífidos o los doblemente bífidos, Colombia sólo se ha encontrado en el rojizos, brillantes, mucrón agudo, nordeste del país (departamento de Norte acanalado proximalmente, 0,3−0,8 de Santander) y según García-Mendoza cm. Inflorescencia en panícula de 6−8 (2001), también se le encuentra en los (–9) m de alto, de contorno oblongo, departamentos de Cesar y La Guajira bracteada, bracteolada, bulbilífera, fértil (ejemplares no vistos). Asimismo, se a partir de la segundad mitad del eje de le halla en varios estados de Venezuela la inflorescencia o a partir del segundo (Carabobo, Caracas, Falcón, Lara, tercio de éste; 30−42 ramas primarias Miranda, Sucre y Yaracuy) (varios por panícula, 45−145 (−160) cm long., ejemplares venezolanos depositados en cada rama primaria con 18−29 ramas MO).
de segundo orden, éstas de hasta 19 cm
long.; brácteas armadas (principalmente Nombres populares. Cabuya, fique hacia sus porciones media y distal), (Norte de Santander, Colombia; C. I.
los dientes simples y antrorsos; las Medina et al. F132, COL!), cocuiza brácteas proximales y las medias con brava (Venezuela; J. P. Ustariz 1, MO!), una ceñidura regular en su porción maguey cocuiza (Venezuela; A. J. A.
basal; brácteas proximales 28−39 × 3−5 Bonpland & F. W. H. A. von Humboldt (–6) cm; brácteas medias 18−27 (–37) 663, B!).
× 2−4 (–5) cm; bulbilos bracteados Usos. Cercas vivas, ornamental en (sus brácteas escariosas), verde jardines externos, producción de fibras oscuros, brillantes, robustos, cónicos, duras.
numerosos, fácilmente caedizos, de
hasta 5,0 × 2,2 cm. Flores solitarias a Conservación. Dadas sus pequeñas más comúnmente geminadas, 4,2−5,0 poblaciones, su rareza, su pequeña cm long., pediceladas, pedicelos 0,3−1,0 distribución geográfica, sus múltiples cm long.; tépalos blanquecino-verdosos, usos a partir de individuos silvestres, la los externos 2,5−2,7 × 0,7−1,0 cm, los presencia de especies invasoras en sus internos 2,6−3,0 × 1,0−1,2 cm; ovario hábitats y la reducción y fragmentación cilíndrico, (1,9–) 2,0−2,5 × 0,2−0,3 cm; de sus hábitats, esta especie debe ser estilo 1,8−2,1 cm long.; estigma ca. 0,1 ubicada en la categoría “en peligro”
cm de diámetro; filamentos 0,7–0,8 cm (EN) (A1a,c,d,e).
long., anteras 0,18–0,20 × ca. 0,1 cm. Comentarios. Esta especie es poco Frutos subesféricos, (2,8−) 3,0−3,7 × variable y se reconoce fácilmente 1,7−2,2 cm, semillas ca. 1,4 × ca. 0,8 por su hábito arborescente y por sus cm.
hojas agudas, con dientes marginales
Distribución y hábitat. En Colombia bífidos o doblemente bífidos (condición esta especie crece en variados hábitats, exclusiva de F. acaulis). Entre las tanto boscosos como abiertos y con un especies sudamericanas, F. acaulis amplio espectro pluviométrico, entre podría confundirse con F. foetida (L.)
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
Haw., en razón a su hábito arborescente, mismos, cortamente caulirrósula, tallo ya que ambas alcanzan tallos de hasta 0,40−0,70 (−1,20) m de alto × 0,18−0,36
3 m de alto, pero F. foetida es la única m de diámetro. Hojas dispuestas en entre las especies sudamericanas con ángulos de 45−60°, sésiles, gruesas, hojas inermes.
coriáceas, armadas marginalmente en
Material adicional examinado
toda su longitud (dientes simples de
0,5−1,1 cm long., antrorsos, retrosos
ColomBiA. Bogotá D. C. : Bogotá, y/o rectos en una misma hoja, muy centro de la ciudad, esquina nordeste raramente, algunos dientes bífidos de la Plaza de Bolívar, cultivada en un en la porción proximal de las hojas), jardín externo del museo “La Casa del lanceoladas, numerosas (39−100 hojas Florero”, 2600 m, 28 diciembre 2022, por roseta), envés de color verde claro D. Giraldo-Cañas 6237 (COL). Norte y opaco, haz verde oscuro y levemente de Santander: Cordillera Oriental lustroso, cóncavas, alternas en una andina, región del Sarare, hoya del río densa roseta, hojas proximales 92−230
Chitagá, sobre La Cabuya, 1600–1800 (−280) × 9−24 (28) cm, hojas distales m, 13 octubre 1941, J. Cuatrecasas erectas, las proximales recurvadas, las et al. 12184 ( COL, US). Municipio senescentes escasas y persistentes en la de
Chinácota,
vereda
Cineral, porción proximal del tallo, nerviación
07°34’01,6’’N–72°34’50,7’’O,
1649 inconspicua.
Inflorescencia
una
m, 24 septiembre 2019, C. I. Medina et panícula piramidal-ovoide, (4) 7−15 m al. F132 (COL). Municipio de Toledo, de alto, laxa, fértil a partir del segundo 07°18’28,4’’N–72°29’28,3’’O,
1579 tercio o a partir de la segunda mitad del
m, 19 julio 2022, C. I. Medina et al. eje de la inflorescencia, difusamente F138 (COL). Municipio de Pamplonita, ramificada, bracteada y bracteolada, casco urbano, 07°26’N–72°38’20,6’’ fructífera y bulbilífera (cientos de O, 1716 m, 22 julio 2019, C. I. Medina bulbilos por inflorescencia, fácilmente et al. F139 (COL). Municipio de caducos), pedúnculo (10) 14−17
Bochalema, Peña Viva (parte baja), (20) cm de diámetro (en su porción 07°37’03,6’’N–72°37’58’’O, 953 m, proximal), verde claro y opaco, con 22 julio 2019, C. I. Medina et al. F140 corteza que desprende en tiras; brácteas (COL).
lanceoladas, verdes opacas, erectas y
plegadas al eje de la inflorescencia;
Furcraea cabuya Trel. , Ann. Jard. brácteas armadas, con una ceñidura Bot. Buitenzorg 3 (Suppl. 2): 906. simétrica a ambos lados en su porción 1910. TIPO: Costa Rica. Near proximal; brácteas proximales 40–90
San Ramón, VIII-1909, Worthen (110) × 5–11 (11) cm; brácteas medias y
& Dewey s. nro. (holotipo: ILL; distales disminuyendo progresivamente isotipos: MO!). Figuras 21−24.
en longitud a medida que se asciende
Rosetas 3,0−5,5 m de diámetro, hijuelos en el eje de la inflorescencia; de cada infrafoliares e/o intrafoliares o sin los bráctea surge una ramificación lateral primaria horizontal, aunque en las
239
brácteas proximales dicha ramificación cm long.; tépalos glabros, verde claros puede estar atrofiada o ser muy corta, abaxialmente, de color verde más caso en el cual es fructífera y bulbilífera intenso adaxialmente, con las márgenes o sólo bulbilífera; ramificaciones de blanquecinas en ambas caras, tépalos primer orden espiraladas, numerosas externos
angostamente
elípticos,
(30−59 por inflorescencia), numerosos 2,3−3,2 × 0,7−1,4 cm, tépalos internos bulbilos, éstos ovoides o cónicos, elípticos, 2,4−3,3 × 1,0−1,7 cm; ovario erectos y de color verde intenso, 2,0−2,5 × 0,2−0,4 cm, cilíndrico, brillantes, fácilmente caedizos, glabros; glabro, verde oscuro, opaco, algunas ramificaciones primarias proximales veces con matices café oscuros; estilos muy cortas o atrofiadas, de hasta 29 cm y estigmas verde claros, estilo 1,5−2,0
long.; ramificaciones primarias medias cm long.; filamentos 1,1−1,5 cm long., 30−250 cm long.; ramificaciones verde claros o blanquecinos, anteras primarias distales 6−100 cm long.; 0,3−0,4 × 0,1−0,2 cm, de color amarillo ramificaciones primarias con 25−30 intenso, oblongas. Frutos oblongos, ramificaciones de segundo orden, éstas escasos (incluso muchas inflorescencias 20−65 cm long., ramificaciones de no desarrollan ningún fruto pero segundo orden con ramificaciones de sí numerosos bulbilos), péndulos, tercer orden (éstas de 3−9 cm long.) negruzcos, opacos, 5,0−5,4 × ca. 4
o sin las mismas; inflorescencias cm; placenta de color crema; semillas laterales, interfoliares, axilares (sólo 1,5−1,7 × ca. 0,9 cm, negras, brillantes, desarrolladas en la porción distal del planas, numerosas.
tronco en medio de las hojas vivas),
floríferas y bulbilíferas al mismo tiempo, Distribución y hábitat. Furcraea bracteadas y bracteoladas, 14−22 cabuya sólo se distribuye en panículas por roseta, de 1,40−1,93 m Centroamérica (Costa Rica, Honduras, de alto, piramidales, laxas, con 12−19 Nicaragua y Panamá) y en Colombia ramificaciones de primer orden cada (García-Mendoza,
2001;
Thiede,
una, ramificaciones proximales 19−34 2020). En Colombia exhibe una amplia cm long., las más basales atrofiadas o distribución geográfica y ecológica, pero mínimamente desarrolladas, de 1−3 cm es más frecuente en bosques secundarios long.; ramificaciones de primer orden (tanto húmedos como secos) y en áreas de la porción media de 13−41 cm long.; de xerofitia y subxerofitia de la región ramificaciones de primer orden distales andina, entre los 100 y los 3200 m de 3,5−19 cm long.; brácteas proximales de altitud.
los ejes de las inflorescencias laterales Nombres populares.
Cabuya
triangulares, 3−3,5 × 1,5−2 cm.
(Antioquia, Boyacá, Cundinamarca,
Flores 4,2−5,7 cm long., solitarias o en Quindío,
Risaralda,
Santander),
fascículos de 2−5 flores, ligeramente cabuya blanca, cabuya negra común fragantes con olor dulce, muchas veces (Nariño), fique (Boyacá, Caldas, fácilmente caducas; pedicelos 0,3−1,0 Cundinamarca, La Guajira, Quindío, Santander), fique cucharo (Norte de
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
Santander), fique espinoso común, algunas áreas de Boyacá, los frutos se fique macho (Santander), fique tunoso usan para bajar de peso; en Boyacá y común
(Cundinamarca),
maguey Santander se usan las infusiones de
(generalmente se le dice maguey sólo hojas como depurativo de la sangre y a la inflorescencia en Antioquia y como diurético, así como para aliviar Santander), penca (en casi todo el país), dolencias del estómago, de los intestinos, penca de cabuya (Caldas, Santander), indigestiones, como antigripales y penca de fique (Boyacá, Cundinamarca, para aliviar la tos, D. M. Díaz Rueda, Santander), pirulero, tunosa común com. pers. y obs. pers.), elaboración (Santander), punta de lanza (Caldas), de champú (Caldas), arreglos florales uña de águila, uña de gato (Antioquia, (en algunas áreas andinas se usan las Caldas, Santander); a los bulbilos cuando hojas completas para la elaboración todavía permanecen en la inflorescencia de arreglos florales de gran formato), se les denomina “semillas”, mientras forraje (en Boyacá, Cundinamarca y que a los bulbilos trasplantados se les Santander, a las cabras y a las vacas se conoce como “bulbillos” (Antioquia).
les suministran hojas tiernas picadas),
Usos. Cercas vivas (en casi todo el país), estabilización y recuperación de taludes combustible (el eje y las ramificaciones y suelos degradados (Boyacá). Es por de la inflorescencia se usan como leña), todo lo anterior que esta especie es una producción de fibras duras (en toda la gran recurso para muchas comunidades región andina), barreras (en Boyacá campesinas e indígenas, principalmente los ejes de las inflorescencias secos se en los Andes de Colombia.
usan como barreras horizontales al lado Conservación.
Furcraea cabuya
de pozos y charcos con el fin de evitar presenta una amplia distribución que niños y animales caigan en estos geográfica y ecológica, con numerosos reservorios), lúdico (en Santander los individuos
por
población,
es
ejes de la inflorescencias se juntan y se ampliamente cultivada por sus múltiples amarran para construir balsas, D. M. Díaz usos, además, esta especie no cumple Rueda, com. pers.), mágico-religioso ninguno de los criterios que definen las (una creencia popular de Santander, categorías de “en peligro crítico” (CR), reza que para que una persona aquejada “en peligro” (EN), “vulnerable” (VU), o por alguna enfermedad desconocida “casi amenazado” (NT) (UICN, 2012).
pudiera recuperarse, debía recibir Por lo tanto, F. cabuya debe ser ubicada un “baño” de bulbilos, ubicándose en la categoría “Preocupación menor”
bajo la inflorescencia y golpeándolo (LC).
fuertemente para que éstos cayeran
sobre la persona, D. M. Díaz Rueda, Comentarios. Esta especie es polimorfa, com. pers.; en algunas áreas de Boyacá, no obstante, se puede reconocer por sus se siembran plantas en los alrededores grandes hojas lanceoladas fuertemente de casas y fincas para la protección armadas en toda su longitud, sus de los malos espíritus), medicinal (en grandes dientes marginales (de hasta 1,1 cm long., no en vano y a raíz de
241
sus grandes dientes, en varias regiones 05°35’25,1’’ N–75°51’08,9’’ O, 1800
de Colombia se le denomina “uña de m, 28 enero 2020, C. I. Medina et al.
águila” y “uña de gato”) y por su gran F24 (COL). Municipio de Jardín, vereda inflorescencia difusamente ramificada. Arboleda, 05°34’33,1’’ N–75°51’09’’
Furcraea cabuya es la especie que O, 2011 m, 28 enero 2020, C. I. Medina presenta la inflorescencia más alta et al. F26 (COL). Municipio de Giraldo, entre todas las especies conocidas del vereda El Palote del Arrayanal, género (de hasta 15 m de alto) (Thiede, 06°07’48,4’’ N–75°24’56,5’’ O, 1980
2020; Giraldo-Cañas, obs. pers.) y es, m, 24 septiembre 2019, C. I. Medina et junto con Agave cordillerensis Lodé al. F65 (COL). Municipio de El Peñol,
& Pino (inflorescencias de hasta 16 m vereda
El
Salto,
06°14’08,4’’
de alto), las dos angiospermas con las N–75°1457,6’’ O, 1909 m, 28 enero inflorescencias más altas del mundo 2020, C. I. Medina et al. F93 (COL).
(Giraldo-Cañas, 2023b). Se destaca, por Municipio de La Ceja, vereda La Playa, primera vez para esta especie, la presencia 06°05’22,3’’ N–75°19’05,4’’ O, 2157
de inflorescencias laterales, las cuales se m, 28 enero 2020, C. I .Medina et al.
encontraron en algunas rosetas de áreas F98 (COL). Municipio de Liborina, de xerofitia andina en los departamentos corregimiento La Honda, cañón del río de Boyacá y Cundinamarca (Colombia). Cauca, carretera Sucre-Sabanalarga, a Estas inflorescencias laterales son dos kilómetros del casco urbano de La interfoliares, axilares, paniculadas, Honda; suelos superficiales y pedregoso-floríferas y bulbilíferas al mismo tiempo arenosos, fácilmente erosionables, de y sólo se desarrollan en la porción materiales parentales correspondientes distal de las rosetas. Además, éstas son a coluviones, pendientes de 40−60°; bracteadas, bracteoladas, numerosas bosques secos caracterizados en su (14−22 inflorescencias laterales por componente arbóreo, principalmente, roseta), de hasta 1,93 m de alto, laxas, con por Astronium, Bursera, Cecropia, 12−19 ramificaciones de primer orden Cedrela, Clusia, Enterolobium, Ficus, por cada inflorescencia lateral. Este Guazuma, Gyrocarpus, Hura, Maclura, hallazgo se convierte en una novedad Melicoccus, Muntingia, Ochroma, para las especies sudamericanas (junto Platymiscium, Pseudosamanea, con F. foetida), ya que esta condición Triplaris y Zanthoxylum; mientras que sólo se había detectado en dos especies los arbolitos y los arbustos más de México, F. parmentieri (Roezl ex frecuentes eran Cnidoscolus, Cordia, Ortgies) García-Mendoza y Furcraea Croton, Heliotropium, Jatropha, sp. nov. (García-Mendoza, 2001: 28).
Physalis, Piper, Salvia, Solanum, Trixis,
Material adicional examinado
Turnera, Vachellia, Vernonanthura y
Xanthium, mientras que su componente
ColomBiA. Antioquia:
Sin herbáceo estaba caracterizado por
localidad, 1927 m, año 2018, C. I. Anthurium, Aristida, Arundinella, Medina et al. F23 (COL). Municipio de Bouteloua, Bromelia, Digitaria, Jardín, vereda Berdun Los Pinos, Elleanthus, Epidendrum, Furcraea,
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
Hyparrhenia y Pitcairnia; son asucune zpuyquyz quypcuas bzascua”, a frecuentes las lianas y los bejucos, 5.7 km al noroeste de la plaza principal principalmente referidos a Ipomoea, de Villa de Leyva, a 1.5 km de la Merremia, Cissus y varias Bignoniaceae, intersección de la carretera veredal en el Faboideae y Sapindaceae, así como una Alto de Los Migueles, en dirección al destacada presencia de varias Cactaceae valle del río Cane, 2250 m, 28 abril ( Hylocereus, Opuntia y Stenocereus) y 2016, D. Giraldo-Cañas 6031-A, 6035
de la palmera Acrocomia aculeata (COL). Municipio de Sáchica, carretera (Jacq.) Mart. 750 m de altitud; 1200 Tunja-Villa de Leyva, ca. 2 km después mm/año (con marcada estacionalidad del peaje de Sáchica, en áreas xerofíticas, pluviométrica), 13−15 de enero de ca. 2400 m, 21 marzo 2022, D. Giraldo-2017, D. Giraldo-Cañas & D. F. Cañas & S. D. Espinel Galván 6226
Giraldo-Osorio 6140 (COL, HUA, (COL). Municipio de Cucaita, vereda UPTC). Bogotá D. C. : Usme, barrios L l u v i o s o s , Brazuelos y Monte Blanco, parque 05°32’22,8’’N–73°27’12,2’’O, 2663 m, ecológico Cantarrana, nodo Cantarrana, sin fecha, C. I. Medina et al. F21 (COL).
arbustal
xerofítico,
04°30’09,8’’ Caldas: Municipio de Samaná,
N–74°0,7’30,1’’ O, 2655 m, 31 enero corregimiento
Florencia,
parque
2000, D. Cabrera et al. 3774 (JBB). nacional natural Selva de Florencia, 1–2
Bogotá, jardín botánico “José Celestino km
carretera
Florencia-Berlín,
Mutis”, 2600 m, 2 octubre 2010, D. E. 05°31’15’’ N–75°02’27’’ O, 1560 m, 4
Granados 108 (JBB), 23 abril 2010, A. octubre 2012, J. Betancur et al. 16780
Orejuela & J. Bernal 2065 (JBB). (COL, FMB). Municipio de Pensilvania, Ciudad Bolívar, ladrillera Cristal, vereda Naranjal, ca. 1500 m, 8 octubre pajonal-matorral
subxerofítico, 2006, H. Campuzano 3 (COL).
04°30’51’’ N–74°07’55,7’’ O, 2782– Municipio de Aranzazu, vereda 3150 m, 28 febrero 2017, C. I. Suárez & Palmichal, 05°15’13,1’’ N–75°28’37,5’’
C. Mancipe 576 (JBB). Boyacá: O, 1948 m, 22 julio 2019, C. I. Medina Municipio Ráquira, vereda Candelaria et al. F 104 (COL). Municipio de Oriente, carretera a Samacá, 2400 m, 20 Salamina, 05°22’49,1’’ N–75°29’34,9’’
mayo 1988, C. Becerra et al. 282 O, 1833 m, 1 agosto 2019, C. I. Medina (COL). Municipio de Guacamayas, et al. F106 (COL). Cauca: Municipio vereda El Alisal, sector centro, en bordes de El Tambo, vereda Chisquío Alto, de caminos y potreros, 06°44,9’27’’ 02°30’27,8’’ N–76°52’17,8’’ O, 1917
N–72,5°31’02’’ O, 2571 m, 9 mayo m, 28 enero 2020, C. I. Medina et al.
2009, A. M. Beltrán Cuartas et al. 226 F146
(COL).
Cundinamarca:
(COL). Municipio de Zetaquirá, vereda Municipio de Mosquera, cerro de Hormigas,
05°14’14,88’’ Mondoñedo, 2780 m, agosto 1996, M.
N–75°00’38,07’’ O, 1330 m, 29 enero Cano & F. Sarmiento 136 (COL).
2010, A. L. Cadena González 348 Municipio de Nemocón, vereda Moguá, (FMB). Municipio de Villa de Leyva, en bosque de Condalia thomasiana, 2650
vereda Salto y Lavandera, finca “Gatan m, 25 septiembre 2007, S. P. Cortés 5804
243
(JBB). Cordillera Oriental, vertiente 2 (COL, PSO). Norte de Santander: Orinocense, cañón del río Negro, Municipio de Cucutilla, vereda Cuesta municipio Cáqueza, carretera que Rica Sur, 07°29’58,6’’ N–72°45’54,5’’
conduce del casco urbano de Cáqueza O, 1537 m, 18 junio 2019, C. I. Medina hacia la autopista a Villavicencio, a unos et al. F133 (COL). Quindío: Municipio tres km de la plaza principal, bosques de Filandia, vereda Balastera, finca Las secos dominados por Albizia carbonaria Palmas, a orilla de potrero, 1700 m, 13
Britton, Cassia sp., Leucaena sp., Senna diciembre 1996, L. P. Guevara et al. 30
sp., Tecoma stans (L.) Kunth, Clusia cf. (HUQ). Municipio de Salento, vereda alata Planch. & Triana, Eucalyptus Río Arriba, Cocora, finca El Molino, en globulus Labill., Psidium guineense medio de potrero, 1880 m, 3 abril 1997, Sw., Solanum sp., Furcraea cabuya L. P. Guevara et al. 113 (HUQ).
Trel., Furcraea foetida (L.) Haw. y Municipio de La Tebaida, vereda Valle Agave cundinamarcensis A. Berger; Maravélez, finca Maravélez, en potrero, pendientes pronunciadas ( ca. 40°); 1080 m, 11 abril 1997, L. P. Guevara et suelos
pedregosos-arenosos, al. 123 (HUQ). Municipio de Calarcá, fuertemente erosionados; ca. 1550 m, vereda Peñas Blancas, finca Buenavista, 13 de noviembre de 2016, D. Giraldo- 1920 m, 24 septiembre 1999, D. Macías Cañas et al. 6131 (COL). Municipio de et al. 1323 (HUQ). Risaralda: Manta, 16 junio 2009, V. Guerrero 1 Municipio de Pereira, corregimiento La (COL). Municipio San Francisco, 2 km Florida, vereda La Florida, sector Plan antes del pueblo, entre el río y la Manzano,
finca
La
Carmela,
carretera, 1630 m, 20 febrero 1990, É. 04°45’15,9’’ N–75°36’26’’ O, 1749 m, Linares & R. Sánchez 3063 (JBB). 13 diciembre 2007, Á. Rodríguez et al.
Municipio San Francisco, vereda 713 (COL, FMB). Santander: Vía al Sabaneta, al borde de carretera, 2420 m, mar, 3 mayo 1980, R. Álvarez et al. s.
20 febrero 1990, É. Linares & R. nro. (UIS). Municipio de Bucaramanga, Sánchez 3071 (JBB). Municipio de La cerro San Felipe, 1800 m, 1 marzo 1990, Mesa, sector Tequendama, 2700 m, E. Ayala et al. 258 (UIS). Municipio de noviembre de 1856, J. J. Triana 1298 Lebrija, vereda Portugal, granja El (COL). Chipaque a Cáqueza, carretera a Puente, 1101 m, 6 noviembre 2006, F.
Villavicencio, 1600 m, enero 1991, G. Barajas 350 (CDMB). Municipio Urrea 46 (COL). Huila: Municipio de Curití, vereda Cantabara, finca La Playa, Tello, vereda Ipiales, 03°03’25,1’’ 06°39’26’’ N–72°59’26’’ O, 1470 m, 18
N–75°02’01’’ O, 943 m, 1 agosto 2019, abril 2005, E. S. Barbosa s. nro. (COL: C. I. Medina et al. F120 (COL). La 507965, COL: 508032, COL: 508033).
Guajira: Near the Venezuelan border, Municipio de Bucaramanga, barrio La diciembre 1916, M. T. Dawe 604/603 Joya, finca El Pantano, parte alta de los (US). Meta: Municipio El Calvario, 15 escarpes,
cerca
del
aeropuerto
julio 1995, A. Bernal 7 (LLANOS). internacional Palonegro, 07°06’48,9’’
Nariño: Municipio de El Tambo, 2340 N−73°08’79,9’’ O, 800−900 m, 4
m, 4 julio 2000, R. Segura de Correa 1, diciembre 2020, D. M. Díaz Rueda et al.
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
2183 (COL). Municipio de Zapatoca, Furcraea foetida (L.) Haw. , Syn. Pl.
vereda Santa Rosa, vía Zapatoca-
Succ. 73. 1812. Agave foetida
Cuchilla del Ramo, desvío hacia El
L., Sp. Pl. 1: 323−324. 1753.
Pozo
del
Ahogado,
LECTOTIPO (designado por R. A.
6°49’18,6’’N–73°16’56,6’’O,
10
Howard, Fl. Lesser Antilles 3: 497.
octubre 2017, D. M. Díaz Rueda 1423
1979) (ícono!): América Tropical.
(COL). Municipio Mesa de Los Santos,
Commelin. Hort. Med. Amstelod.
sector norte, bajada hacia Jordán y
Pl. Rar. 2: 35, t. 18. 1701. Figuras
vereda La Peña, cañón del Chicamocha,
25−26.
vegetación xerofítica, 1200–1400 m, 19
septiembre 2004, J. L. Fernández- Furcraea gigantea Vent., Bull. Sci. Soc.
Alonso et al. 22159 (COL). Municipio
Philom. Paris 1: 65. 1793. TIPO:
de Curití, barrio Libertador, calle 8 con
Curaçao. Habitat in Curassao
carrera 12, tienda El Profe, 1499 m, 5
(Jacquin, Icon. Pl. Rar. 2: 379.
junio 2014, L. F. Jaimes Cote 2 (UIS).
1792, según García-Mendoza,
Municipio de Onzaga, vereda El
2001: 129; lectotipificación aún no
Carmen, 06°28’24,4’’ N–72°48’30,6’’
publicada).
O, 2189 m, 28 enero 2020, C. I. Medina Furcraea cabuya Trel. var. integra et al. F39 (COL). Municipio San
Trel., Ann. Jard. Bot. Buitenzorg,
Joaquín, vereda Santa Ana, 06°25’55,9’’
Suppl. 3: 907. 1910. TIPO: Costa
N–72°50’59,9’’ O, 1911 m, 28 enero
Rica: Near San Ramón, VIII-1909,
2020, C. I. Medina et al. F41 (COL).
Worthen & Dewey s. nro. (holotipo:
Municipio de Floridablanca, predios
ILL; isotipos: MO!).
internos del jardín botánico “Eloy
Valenzuela”, en inmediaciones del Furcraea nana Hochstätter & Van der parqueadero, 980 m, 18 julio 2001, A.
Meer, in F. Hochstätter, Furcraea
Rojas & W. Villamizar 74, 111 (CDMB).
Ventenat - Beschorneria Kunth
Tolima: Municipio de Cajamarca,
(Agavaceae). Mannheim: 57−60.
vereda
La
Alzacia,
2016. TIPO: Colombia. Boyacá.
04°26’05,3’’N−75°25’47’’O, 1855 m, 3
1800 m s.m., 2-II-2006, P. Van
diciembre 2020, C. I. Medina et al.
der Meer s. nro. (holotipo: sin
F109 (COL). Municipio de Venadillo,
indicación del herbario), nom. nud.
vereda
La
Sierrita, Rosetas (1,5−) 2−4 (−5) m de
04°45’22,2’’N–74°56’16,5’’O, 530 m, diámetro, con hijuelos interfoliares 26 abril 2022, C. I. Medina et al. F119 e/o infrafoliares (los cuales pueden (COL). Valle del Cauca: Municipio de desarrollar inflorescencias terminales Dagua, entre Loboguerrero y Yumbo, espiciformes a más comúnmente 1000–1100 m, 14–18 noviembre 1962, paniculadas, de hasta 2 metros de alto, C. Saravia 1676 (COL). Vichada: bracteadas, bracteoladas, floríferas y Puerto Carreño, Los LLanos, río bulbilíferas) o sin los mismos, corta Orinoco, ca. 100 m, 23 octubre 1938, J. a conspicuamente caulirrósula, tallo Cuatrecasas 3992 (COL).
245
(0,3−) 0,5−1,5 (−3) m × (15−) 25−40 pedúnculo (5−) 10−14 cm de diámetro (−60) cm de diámetro. Hojas lanceoladas, (en su porción proximal), verde claro linear-lanceoladas u oblanceoladas, y opaco, con corteza que desprende en dispuestas en ángulos de 30−60° con tiras; brácteas inermes, disminuyendo respecto al tallo, generalmente rígidas, progresivamente en longitud a numerosas [(20−) 30−70 (−105) hojas medida que se asciende en el eje de por roseta], 50−200 (−300) × 7−21 cm, la inflorescencia; brácteas proximales siendo más largas las proximales, verde y medias lanceoladas, con ceñiduras claras (en algunas plantas cultivadas se regulares en su porción proximal, verdes presentan hojas variegadas con listones opacas, regularmente con su porción amarillos o blanquecinos y verdes), distal marrón y/o marginalmente opacas o brillantes, marginalmente marrón, erectas y plegadas al eje de en toda su extensión con una línea de la inflorescencia, brácteas distales color rojizo, marrón, morado o amarillo, deltoideas, plegadas o no al eje de cóncavas a planas, alternas en una la inflorescencia, quebradizas, café-densa roseta, las senescentes escasas opacas; brácteas proximales 17−58
y persistentes en la porción proximal × 3−8 cm; brácteas medias 14−27 ×
del tallo, nerviación inconspicua, 3−5 cm; de cada bráctea surge una abaxialmente
ásperas
al
tacto, ramificación
primaria
horizontal,
adaxialmente lisas, márgenes inermes, aunque en las brácteas proximales dicha raramente con muy pocos y diminutos ramificación puede estar atrofiada o ser dientes principalmente dispuestos en muy corta (de hasta 5 cm long.), caso en las porciones proximales de las hojas el cual es florífera y bulbilífera o sólo (menos de 20 dientecillos por hoja y bulbilífera; ramificaciones primarias de 0,1−0,3 cm long.). Inflorescencia espiraladas, numerosas [(10−) 23−58
una panícula piramidal-ovoide, (2−) (−64) por inflorescencia]; ramificaciones 5−10 m de alto, medianamente densa primarias proximales muy cortas, a más comúnmente laxa, bracteada (2) 5−37 cm long.; ramificaciones y bracteolada, fértil a partir del primarias medias 58−120 cm long.; segundo cuarto o segundo quinto de su ramificaciones
primarias
distales
longitud, el primer cuarto o el primer 20−30 cm long.; 1−15 ramificaciones quinto sólo bracteado, multiflorífera secundarias por ramificación primaria, y bulbilífera (cientos de bulbilos por de hasta 28 cm long. Flores fácilmente inflorescencia, éstos foliosos, muy caducas, solitarias o en fascículos de raramente bracteados, de color verde 2−5 flores, pediceladas, pedicelos intenso, brillantes, fácilmente caedizos) capilares, 0,3−0,8 cm long.; ovario (muy raramente, algunas rosetas pueden cilíndrico, glabro, 1,8−2,6 × 0,2−0,4
desarrollar inflorescencias laterales cm, verde opaco con matices de color interfoliares, axilares, de hasta 1,7 m de marrón; tépalos 2,0−2,7 × 0,5−1,6 cm, alto, pobremente ramificadas, floríferas elípticos, carnosos, glabros, opacos, y bulbíferas, sólo desarrolladas en adaxialmente verde muy claros, la porción distal de las rosetas); abaxialmente
blanquecino-verdosos,
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
tépalos del verticilo interno con (2011), Barbosa et al. (2017) y Verloove márgenes escariosas e hialinas; estilo et al. (2019).
1,5−1,6 cm long., 0,2−0,4 cm de ancho
en su porción proximal más engrosada, Nombres populares. Borde de oro, verde claro, opaco, estigma verde bordo dioro, cabuya cimarrona, cabuya claro, opaco; estambres con filamentos hembra, cenizo, fique, fique borde de blanquecino-verdosos, opacos, 1,1−1,4 oro, fique bordo dioro, fique cenizo, cm long., 0,2−0,4 cm de ancho en fique liso, fique negro, fique perolero, su parte proximal más engrosada, fique variedad cenizo, maguey, penca, anteras 0,2−0,3 × ca. 0,1 cm. Frutos penca de fique (Colombia), cabuya desconocidos.
(Colombia, Costa Rica, Ecuador),
cabulla, cabuya olancho (Costa Rica),
Distribución y hábitat. Furcraea cabuya blanca (Costa Rica, Ecuador), foetida es la especie que exhibe la más cabuya sin espinas (Colombia, Costa amplia distribución geográfica entre Rica, Perú), cáñamo (Bolivia), cocuiza, todas las especies del género, ya que fique (Colombia, Venezuela), cocuiza ésta comprende desde la Florida (EE. mansa (Venezuela), pita, piteira (Brasil) UU.), México, Costa Rica y Panamá, (García-Mendoza, 2001; Giraldo-hasta Sudamérica en Colombia, Cañas, 2022).
Venezuela, Guayana Francesa, Guyana,
Surinam, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, Usos. Producción de fibras duras (en Argentina, así como en las Antillas varios países), cercas vivas (en varios (García-Mendoza,
2001;
Thiede, países), barreras (en Boyacá, Colombia,
2020; Giraldo-Cañas, 2022, 2023a). los ejes de las inflorescencias secos se Esta especie crece tanto en ambientes usan como barreras horizontales al lado secos como húmedos, principalmente de pozos y charcos con el fin de evitar en arbustales-matorrales, pastizales, que niños y animales caigan en estos bosques secundarios, bordes de bosque reservorios), combustible (el eje y las y caminos, en suelos de diferentes ramificaciones de la inflorescencia se características y en afloramientos usan como leña), forraje (en algunas rocosos, entre el nivel del mar y los áreas andinas de Colombia se emplean 2900 m s.n.m.m. (obs. pers.). A esta las hojas nuevas picadas para alimento especie se le cultiva ampliamente en de vacas, cabras y chivos), medicinal numerosos países de ambos hemisferios, [las hojas se usan como abortivo y en áreas tropicales como subtropicales para regular la menstruación) (Bogotá, (García-Mendoza, 2001; Thiede, 2020; Colombia), para tratar molestias de Giraldo-Cañas, 2022, 2023a). Furcraea la próstata y los riñones (Arauca, foetida presenta un claro carácter Colombia)]; ornamental en espacios invasor en diferentes ambientes, tanto abiertos (en muchos países), arreglos húmedos como de xerofitia de varios florales (en algunas áreas andinas de países (Giraldo-Cañas, 2022; 2023a), Colombia se usan las hojas completas condición resaltada por Crouch & Smith para la elaboración de arreglos florales de gran formato); como material
247
de construcción (en algunas áreas márgenes) y sus inflorescencias, razón de Boyacá, Colombia, el eje de la por la cual se han publicado numerosos inflorescencia partido en astillas largas binomios, los cuales corresponden a se usa para “robloniar”, esto es, rellenar sinónimos (Giraldo-Cañas, 2022). Al cielorrasos para ahorrar cañas y mezcla respecto, Giraldo-Cañas (2022), propuso de cemento y arena) (Giraldo-Cañas, recientemente como un nuevo sinónimo 2022); estabilización y recuperación de a F. nana Hochstätter & Van der Meer, taludes y suelos degradados (Boyacá). un binomio publicado por Hochstätter En Brasil, se le emplea como veneno para (2016: 57−60), cuyas rosetas, hojas peces (García-Mendoza, 2001). Es por e inflorescencias corresponden a las todo lo anterior que esta especie es una formas más pequeñas entre todas las gran recurso para muchas comunidades poblaciones de F. foetida, las cuales campesinas e indígenas, principalmente son muy comunes en varias áreas de en los Andes de Colombia y Ecuador xerofitia andina en el departamento de (Giraldo-Cañas, 2022).
Boyacá (Colombia) (Giraldo-Cañas,
Conservación. Dado que esta especie 2022). Thiede (2020: 330), había no cumple ninguno de los criterios que destacado la estrecha relación entre F.
definen las categorías de “en peligro nana y F. foetida, pero dicho autor no crítico” (CR), “en peligro” (EN), propuso ninguna sinonimia.
“vulnerable” (VU), o “casi amenazado” Esta especie no produce frutos (NT) (UICN, 2012) y, además, (García-Mendoza, 2001; Thiede, 2020; constituye una especie abundante, Giraldo-Cañas, 2022), por lo que su invasora en varios ambientes y presenta propagación es meramente clonal a una amplia distribución geográfica, partir de los numerosos y vigorosos Furcraea foetida debe ser ubicada en la hijuelos infrafoliares e interfoliares, así categoría “preocupación menor” (LC) como por la gran cantidad de bulbilos (Giraldo-Cañas, 2022).
que se producen en las inflorescencias.
Comentarios. Furcraea foetida es Dicha condición es muy frecuente una especie polimorfa, no obstante, se entre numerosas especies de Agave distingue fácilmente entre todas las L. y Furcraea (Gentry, 1982; García-especies sudamericanas, pues es la única Mendoza, 2001; Giraldo-Cañas, 2017, con hojas inermes, mientras que en las 2020a, 2020b, 2022; Thiede, 2020).
demás especies del género, sus hojas Furcraea foetida puede desarrollar siempre son conspicuamente armadas tallos de hasta 3 m de alto × 60 cm de en toda la longitud de sus márgenes. Los diámetro, lo cual la convierte, junto con numerosos sinónimos de esta especie se F. acaulis (Kunth) B. Ullrich (tallos de encuentran en García-Mendoza (2001) hasta 3 m × 50 cm de diámetro), en las y Thiede (2020). Furcraea foetida es especies sudamericanas con los tallos muy variable en las dimensiones de sus más altos (Giraldo-Cañas, 2022). Estas tallos, sus rosetas, sus hojas (formas, rosetas con tallos conspicuamente dimensiones y ornamento de sus desarrollados, han sido denominadas
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
como arborescentes, una condición más laxas, paniculadas (muy raramente frecuente en especies mesoamericanas espiciformes), bracteadas y bulbilíferas.
(García-Mendoza, 2000).
Algunas rosetas pueden presentar
Recientemente, Giraldo-Cañas (2022), un destacado pero poco diverso destacó, por primera vez, la presencia epifitismo, representado por el helecho de inflorescencias laterales en esta Pleopeltis macrocarpa (Willd.) Kaulf.
especie, las cuales se encontraron en (Polypodiaceae), por algunos musgos algunas rosetas de las áreas de xerofitia de la familia Bryaceae y las hierbas andina del departamento de Boyacá Oxalis medicaginea Kunth y Pilea (Colombia). Estas inflorescencias cf. microphylla (L.) Liebm. Por otra laterales son interfoliares, axilares, parte, las rosetas de F. foetida, y paniculadas, floríferas y bulbilíferas al particularmente las brácteas proximales mismo tiempo y sólo se desarrollan en del eje de la inflorescencia, constituyen la porción distal de las rosetas. Además, refugio para numerosos animales, éstas son bracteadas, bracteoladas, principalmente invertebrados (arañas, numerosas (13−16 inflorescencias caracoles, escorpiones, grillos, gusanos, laterales por roseta), de 1,4−1,7 m de larvas, tijeretas, entre otros) y algunos alto, piramidales, laxas, con 12−15 vertebrados, como varias especies de ramificaciones de primer orden por pequeñas ranas (Giraldo-Cañas, 2022).
cada inflorescencia. Este hallazgo se Por último, merece destacarse que en convierte en una novedad para las el libro de Hochstätter (2016), tanto especies sudamericanas, ya que esta en su portada como en la página 30, condición sólo se había detectado en aparecen fotografías determinadas por dos especies de México, F. parmentieri dicho autor como F. foetida, pero dadas (Roezl ex Ortgies) García-Mendoza y las características de sus tallos, sus Furcraea sp. nov. (García-Mendoza, rosetas, sus hojas y sus inflorescencias 2001: 28). Por otra parte, muy raramente, (obs. pers.), estas fotografías claramente algunos bulbilos de F. foetida en algunas corresponden a la especie endémica poblaciones de Antioquia (Colombia), de México, F. parmentieri (Roezl ex desarrollan pequeñas inflorescencias Ortgies) García-Mendoza (Giraldo-espiciformes y bracteadas, las cuales Cañas, 2022).
poseen flores y bulbilos, aun estando
en la inflorescencia de la roseta madre, Material adicional examinado una condición muy rara en el género COLOMBIA. Antioquia: Municipio (Giraldo-Cañas, 2022) y documentada de Medellín, jardín botánico “Joaquín una sola vez para esta especie (Álvarez Antonio Uribe”, 1486 m, 20 octubre de Zayas, 1986; García-Mendoza, 2020, M. Correa Villada & N. López 2001: 28). Del mismo modo, algunas 17 (JAUM). Municipio de Envigado, rosetas de esta especie pueden presentar cultivada en un jardín público de hijuelos
infrafoliares
floríferos, la glorieta de la antigua factoría de
con
inflorescencias
terminales Peldar, 1550 m, 26 de diciembre de
249
2022, D. Giraldo-Cañas 6236 (COL). Boyacá: Municipio de Villa de Leyva, Municipio de Jericó, corregimiento vereda Salto y Lavandera, finca “Gatan La Viña, 05°47’06,3’’ N–75°45’42,8’’ asucune zpuyquyz quypcuas bzascua”, a O, 1815 m, 18 noviembre 2019, C. I. 5.7 km al noroeste de la plaza principal Medina et al. F28 (COL). Municipio de de Villa de Leyva, a 1.5 km de la Jericó, vereda Quebradita, 05°46’58’’ intersección de la carretera veredal en N–75°45’01’’ O, 1818 m, 18 noviembre el Alto de Los Migueles, en dirección 2019, C. I. Medina et al. F30 (COL). al valle del río Cane, 2250 m, 13 de Municipio de La Ceja, vereda San marzo de 2016, D. Giraldo-Cañas et al.
José, 06°57’58,7’’ N–75°29’33,2’’O, 6031 (COL). Cordillera Oriental andina, 2259 m, 28 enero 2020, C. I. Medina municipio de Tunja, campus de la et al. F99 (COL). Municipio de Universidad Pedagógica y Tecnológica Tarso, vereda Chaguali, 05°53’00,6’’ de Colombia (UPTC), potreros de N–75°52’08’’ O, 1289 m, 18 noviembre kikuyo
[ Cenchrus clandestinus
2019, C. I. Medina et al. F129 (COL). (Hochst. ex Chiov.) Morrone], ubicados Municipio de Caramanta, casco urbano, detrás del edificio de Ingeniería y al 05°33’05,3’’ N–75°38’41,5’’ O, 2131 lado de la Estación Meteorológica del m, 18 junio 2019, C. I. Medina et al. idEam; 2800 m, 12 de diciembre de F130 (COL). Municipio de El Peñol, 2016, D. Giraldo-Cañas et al. 6134
vereda La Primavera, 06°15’51,8’’ (COL, UPTC). Municipio de Togüí, N–75°15’8’’ O, 2170 m, 28 enero 2020, 2146 m, 24 junio 2008, A. Hernández C. I. Medina et al. F143 (COL). Santa & F. Crespo 104 (UDBC). Municipio Elena, ca. 2000 m, 22 marzo 1973, R. de Ramiriquí, vereda Herbideros, H. Warner 10 (COL). Arauca: Tame, 05°21’39,5’’ N–73°21’69,9’’ O, 2179
en una finca abandonada, cuenca del río m, 28 enero 2020, C. I. Medina et al.
ame, 6°22’52,18”N–71°55’0,61”O, ca. F14 (COL). Municipio Tibaná, vereda 750 m, 27 de febrero de 2017, F. Valleta, 05°19’18,2’’N–73°26’29,7’’O, J. Mijares s. nro. (HORI). Bogotá 2153 m, 26 abril 2022, C. I. Medina et D. C. : Sabana de Bogotá, Ciudad al. F17 (COL). Casanare: Los Llanos, Universitaria, 2600 m, 10 junio 1945, río Casanare, Esmeralda, woods and H. García-Barriga 11687 (US. Nota: savanna, 130 m, 19–20 de octubre en el herbario COL hay un espécimen de 1938, J. Cuatrecasas 3973 (US).
con este mismo recolector y el mismo Cauca: La Paila, 4 de julio de 1853, L.
número de serie, pero corresponde, sin F. Holton 149 (NY). Cundinamarca: duda alguna, a F. selloana). Bogotá, Cordillera Oriental andina, vertiente campus universitario de la Universidad oriental, entre Machetá y Guateque, Nacional de Colombia, jardines hoya del río Machetá, 1800–1900 m, externos de la Facultad de Medicina, 30 junio 1940, J. Cuatrecasas 9710
jardines externos, 2600 m, 20 enero (COL, US). Municipio de Fusagasugá, 2023, D. Giraldo-Cañas 6239 (COL). hacia La Aguadita, 1750–2080 m, 15
Bogotá, plaza Samper Mendoza, 2600 abril 1946, J. M. Duque-Jaramillo m, 15 febrero 2005, L. Mesa 63 (COL). 3288 (COL). Municipio de Guaduas,
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
carretera Bogotá-Guaduas, a 11 km de Municipio de Curití, barrio Libertador, la plaza de la Constitución de Guaduas, calle 8 con carrera 12, tienda El Profe, en borde de bosque húmedo secundario, 1499 m, 5 junio 2014, L. F. Jaimes 5°02’35,3”N–74°33’05,8”O, ca. 730 m, Cote 1 (UIS). Municipio Mesa de Los 5 de junio de 2022, D. Giraldo-Cañas et Santos, lugar Mesitas, ca. 1000 m, 10
al. 6232 (COL). Municipio de Cota, ca. agosto 1978, H. León 894 (COL, UIS).
2700 m, 13 junio 2009, V. Guerrero 2 Sin localidad, 1936 m, año 2018, C.
(COL). Municipio de Tibirita, ca. 2000 I. Medina et al. F43 (COL). Tolima: m, 15 junio 2009, V. Guerrero 3 (COL). Municipio de Cajamarca, vereda Rincón Vía a Melgar, antes de El Boquerón, Placer, 04°26’54’’ N–75°26’35,6’’
600–700 m, 22 marzo 2000, A. Salama O, 2009 m, 18 noviembre 2019, C. I.
et al. s. nro. (COL: 443179). Municipio Medina et al. F111 (COL). Municipio de La Mesa, 1350 m, 5 agosto 1963, D. de Ortega, resguardo de Aico, 26
D. Soejarto 322 (COL). Between Salto enero 2000, M. C. Suárez & J. De Los del Tequendama and Santandercito, Santos 118 (COL). Valle del Cauca: La along the road from Bogotá to El Cumbre, 21–25 de mayo de 1922, F. W.
Colegio, ca. 1900 m, 9 diciembre 1951, Pennell & E. P. Killip 5991 (US).
T. van der Hammen 64 (COL). Huila:
Municipio de Baraya, vereda California, Furcraea selloana
K. Koch,
03°08’02,6’’ N–75°00’50,3’’ O, 1167
Wochenschr. Vereines Beförd.
m, 18 noviembre 2019, C. I. Medina
Gartenbaues Königl. Preuss.
et al. F122 (COL). Municipio de
Staaten 3: 22. 1860. NEOTIPO
Baraya, vereda California, 03°07’54,3’’
(aquí designado): Colombia.
N–75°00’33,2’’ O, 1167 m, 18 junio
Boyacá.
Municipio
de
2019, C. I. Medina et al. F123 (COL).
Ventaquemada, carretera Tunja-
Municipio de Garzón, vereda San Pedro,
Bogotá, ca. 2 km antes de El Alto
02°05’47,2’’ N–75°39’51,6’’ O, 1268 m,
de Ventaquemada, pendientes de
22 julio 2019, C. I. Medina et al. F127
45−55°, suelos con mucha materia
(COL). Magdalena: Santa Marta, años
orgánica, muy húmedos y bien
1898-1899, H. H. Smith 2336 (MO, NY,
drenados, en borde de bosque,
US). Quindío: Municipio de Calarcá,
caracterizado por arbolitos de
vereda Las Brisas, finca El Teruel, a
pequeño porte (e. g. Baccharis,
orillas de carretera, 1350 m, 2 de junio
Bocconia, Clibadium, Morella,
de 1997, L. P. Guevara et al. 148 (HUQ).
Myrsine, Oreopanax, Panopsis,
Santander: Municipio de Curití, vereda
Tibouchina, Weinmannia),
Cantabara, finca La Playa, 06°39’26’’
trepadoras
( Bomarea,
N–72°59’26’’O, 1470 m, 18 abril 2005,
Centropogon, Rubus), bambúes
E. S. Barbosa s. nro. (COL: 507966,
leñosos ( Chusquea scandens) y
COL: 508034). Municipio de Zapatoca,
numerosas macollas de Cortaderia
sin más datos, D. M. Díaz Rueda 1618
y Andropogon, ca. 2800 m, 26-
(COL). Municipio de Zapatoca, sin más
V-2022, D. Giraldo-Cañas & S.
datos, D. M. Díaz Rueda 1622 (COL).
D. Espinel Galván 6230 (neotipo:
251
COL, isoneotipos: COL). Figuras oblongo, medianamente densa, 25−32
27−28.
ramificaciones primarias originándose
Furcraea lindenii Jacobi, Gard. Chron. desde el segundo cuarto de la longitud 387. 1869. TIPO: Colombia. del eje de la inflorescencia, el primer Riscos del río Cauca, 1200−1500 cuarto sólo bracteado; ramificaciones m, año 1867, Wallis s. nro. primarias proximales 15−35 cm long.,
[neotipo: Lámina en André, Ill. sin órdenes de ramificación consecutiva; Hort. 21: 167. 1874 (según García- ramificaciones primarias medias 70−250
Mendoza, 2001: 269)].
cm long., con órdenes de ramificación
consecutiva; ramificaciones primarias
Rosetas 2,5−3,3 m de diámetro, tallo medias y distales con 15−29
25−35 cm de alto × 18−22 cm de ramificaciones secundarias cada una; diámetro. Hojas linear-lanceoladas u brácteas proximales y medias oblongas, oblanceoladas, dentadas en toda su mucronadas, armadas con márgenes extensión, muy raramente el último que poseen dientecillos principalmente cuarto distal de las hojas inerme (dientes dispuestos en su porción media-distal, amarillentos o rojizos, generalmente verde claras y variegadas con listones antrorsos, algunos retrorsos, 0,4−0,6 amarillos e incluso con los bordes rojizos, cm long., unos pocos dientes bífidos plegadas al eje de la inflorescencia en la porción proximal de las hojas), o a sus respectivas ramificaciones; mucronadas (mucrón caduco), planas brácteas proximales 40−60 × 4,0−6,4
en su primer cuarto proximal, luego cm, cada bráctea con una ceñidura cóncavas en el resto de su extensión, basal regular, simétrica a ambos lados; verdes, opacas, en ocasiones variegadas brácteas medias 13−32 × 3,0–5,0 cm, con listones amarillentos e irregulares sin ceñiduras (muy raramente con (incluso los bordes pueden ser rojizos), ceñiduras); las brácteas más proximales 98−250 (300) × 7−12 cm, rectas a estériles, luego le siguen brácteas con levemente
recurvadas,
dispuestas ramificaciones primarias de hasta 35
densamente (hasta 80 hojas por roseta) cm long., éstas sólo con bulbilos, luego y en ángulos 45−50°, suculentas en con bulbilos y flores, pero sin órdenes su primer cuarto proximal, luego de ramificación consecutiva, después en semisuculentas. Inflorescencia terminal, la porción media del raquis más largas 4−8 m de alto, bracteada y bracteolada, (de hasta 160 cm long.), con órdenes bulbilífera; los bulbilos bracteados, de ramificación consecutiva (éstas con verde oscuros, brillantes, robustos, flores y bulbilos); pedicelos glabros, ovoide-cónicos, numerosos, fácilmente verde oscuros, opacos, 0,3−0,7 cm long.
caedizos, 1,7−5,0 × 1,0−3,8 cm (los Flores solitarias o 2−4-fasciculadas, bulbilos son muy variables en tamaño fácilmente caedizas, sin fragancia en una misma inflorescencia, e incluso, alguna, 4,5−5,1 cm long.; tépalos en una misma ramificación); pedúnculo elípticos, glabros, carnosos (aunque con verde, opaco, 10–13 cm de diámetro en su las porciones marginales membranáceo-porción proximal; panícula de contorno escariosas
y
blanquecinas),
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
abaxialmente
blanquecino-verdosos, kée-uri (Magdalena), montuna caballuna adaxialmente verde-claros, opacos; (Santander), penca (Antioquia, Bogotá), tépalos externos 2,2−3,0 × 0,9−1,2 cm, penca de cabuya (Antioquia), pita sin costilla, tépalos internos más anchos (Bogotá, Cundinamarca).
que los externos, 2,7−3,1 × 1,3−1,7 cm,
con una costilla central ancha y más Usos. En Colombia se emplea como conspicua en la cara adaxial; ovario cercas vivas, ornamental (ampliamente cilíndrico, recto, 1,7−2,0 × 0,4−0,6 cm, cultivada en numerosos países de semisuculento, verde oscuro y opaco, ambos hemisferios), estabilización en algunos casos con matices granates; y recuperación de taludes y suelos filamentos blanquecinos a verde-claros, degradados, medicinal [se le emplea 1,0−1,4 cm long., la parte más ancha para
tratar
llagas
inflamadas,
de 0,5−0,6 cm long, anteras maduras quemaduras, sarna, eliminar parásitos versátiles (maduración de las anteras externos, y también puede usarse como diferencial en una misma flor, primero diurético; según Pérez-Arbeláez (1996), maduran tres contiguas y las otras tres el humo producido por la incineración maduran posteriormente), amarillas, del pedúnculo se usa para tratar el 0,6−0,8 × ca. 0,1 cm; estilo blanquecino moquillo y el catarro en varios animales a verde-claro, (1,2) 1,5−1,7 (1,9) cm domésticos], producción de fibras duras long., estigma inmaduro blanquecino, y elaboración de detergentes. Según maduro café a marrón. Frutos Pérez-Arbeláez (1996, sub Fourcroya desconocidos.
selloa), F. selloana es la especie
ornamental más codiciada del género
Distribución y hábitat. Furcraea y también menciona que es de origen selloana sólo se conoce de Colombia colombiano.
y Ecuador (García-Mendoza, 2001;
Thiede, 2020). Esta especie crece en Conservación. Furcraea selloana, variados hábitats, pero de vegetación aunque ampliamente distribuida en principalmente abierta, desde los 500 Colombia y Ecuador, presenta muy hasta los 3500 m de altitud. A F. selloana pocos individuos por población (rareza se le cultiva ampliamente en numerosos ecológica), lo que sumado a la reducción países de ambos hemisferios, en áreas y la fragmentación de sus hábitats, a sus tropicales como subtropicales e incluso, usos múltiples a partir de individuos templadas (García-Mendoza, 2001; silvestres, a la presencia de especies Wilcox, 2005; Guillot Ortiz & van der invasoras en sus hábitats, esta especie Meer, 2010; Aedo, 2013; Thiede, 2020). debe ser ubicada en la categoría “en peligro” (EN) (A1a,c,d,e).
Nombres populares.
Cabuya
(Antioquia, Cesar, Huila, Putumayo, Comentarios. Los materiales tipo para Tolima), cabuya macho (Valle del F. selloana no se han localizado en Cauca), fique (Boyacá, Cundinamarca, ningún herbario y al parecer, ninguno Tolima), fique rayado (Santander), de éstos se ha preservado (García-maguey (Antioquia, Magdalena), mion- Mendoza, 2001; Thiede, 2020).
253
Además, según García-Mendoza (2001: 1603 (COL, MEDEL). Municipio 268) y Thiede (2020: 341), este binomio de La Unión, vereda Mesopotamia, no se encuentra tipificado. Por lo tanto, 05°53’36,5’’ N–75°18’54,3’’ O, 2120
en vista de que no hay holotipos, ni m, 18 noviembre 2019, C. I. Medina isotipos, ni sintipos, ni paratipos, aquí et al. F144 (COL). Bogotá D. C. : se propone la neotipificación para Bogotá, jardín botánico “José Celestino esta especie, sobre la base del Código Mutis”, área de xerofitia, sustratos Internacional de Nomenclatura (ICN; rocoso-arenosos, de pendientes suaves, Turland et al. , 2018).
creciendo con Agave americana,
Furcraea selloana es fenotípicamente Agave angustifolia, Agave attenuata, similar a F. abisaii, no obstante, éstas se Agave salmiana, Agave sylvesteriana, pueden diferenciar por principalmente, Baccharis sp., Beschorneria yuccoides, por sus hojas oblanceoladas y erectas Calliandra spp., Clusia sp., Dracaena (versus hojas linear-lanceoladas y draco, Furcraea cabuya, Furcraea recurvadas en F. abisaii), por su mucrón foetida, Myrsine sp. y varias Cactaceae caduco (versus mucrón persistente columnares, 2600 m, 8 marzo de en F. abisaii), por sus inflorescencias 2021, D. Giraldo-Cañas & C. Vargas oblongas (versus piramidales-ovoides Rincón 6218 (COL, JBB). Bogotá en F. abisaii), por sus pedicelos más D. C. : Sabana de Bogotá, Ciudad largos (versus pedicelos más cortos Universitaria, 2600 m, 10 junio 1945, en F. abisaii), por sus tépalos elípticos H. García-Barriga 11687 (COL. Nota: más cortos (versus tépalos elípticos- en el herbario US hay un espécimen lanceolados y más largos en F. abisaii), con este mismo recolector y el mismo por sus anteras más cortas (versus número de serie, pero corresponde, sin anteras más largas en F. abisaii) y por su duda alguna, a F. foetida, US:1853961).
ovario recto (versus ovario ligeramente Sabana de Bogotá, Suba Hill, 16 mayo arqueado en F. abisaii). A esta especie 1945, H. Schiefer 704 (US). Boyacá: no se le conocen sus frutos y al parecer, Sierra Nevada de El Cocuy, 2100 m, nunca los produce. Cabe destacar que 20 agosto 1957, P. J. Grubb et al. 640
sus flores, durante el día, son visitadas (COL). Cauca: El Tambo, 1700 m, por numerosos individuos de abejas 20 septiembre 1939, K. von Sneidern y moscas. Las brácteas proximales 2063 (NY, US). Cesar: Municipio y medias constituyen refugio para de Valledupar, santuario de vida numerosos artrópodos.
silvestre Los Besotes, año 2008, C.
Barbosa Castillo et al. s. nro. (COL).
Material adicional examinado
Cundinamarca: Municipio de La Mesa,
Laguna Verde, al sur de La Mesa, 700–
ColomBiA. Antioquia: Medellín, 750 m, 15 mayo 1952, A. Fernández Belén, 24 diciembre 1930, W. A. & L. E. Mora 1366 (COL). Cordillera Archer 1027 (US). Municipio de Oriental, vertiente occidental, páramo de La Ceja, en potreros, 2180 m, 2 Chasques, fuentes del río Bogotá, arriba noviembre 1947, F. A. Barkley et al. de Villa Pinzón, 3000–3500 m, 23 mayo
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
1951, H. García Barriga et al. 13615 Cordillera Oriental, northern slope (US). Municipio de Chocontá, carretera of Mesa de los Santos, 1000–1500 m, Tunja-Bogotá, ca. 4 km antes del casco 11–15 diciembre 1926, E. P. Killip & A.
urbano de Chocontá, terrenos planos, C. Smith 14986 (NY, US). Municipio húmedos y bien drenados, en vegetación Aratoca, vereda Cantabares, sector secundaria muy temprana, caracterizada Barinas, 06°40’11,2’’ N–72°59’48,9’’
por rosetales de Furcraea selloana O, 1698 m, 28 enero 2020, C. I. Medina y
pastizales-matorrales-helechales et al. F52 (COL). Tolima: Cordillera ( Pteridium), ca. 2680 m, 26 mayo 2022, Central andina, vertiente oriental, vegas D. Giraldo-Cañas & S. D. Espinel del río Bermellón, arriba de San Miguel Galván 6231 (COL). Maquentiva Valley, de Cajamarca, km 53 de la carretera al 6 km NW of Gachetá, 1900 m, 28 junio Quindío, 2050 m, 18 agosto 1941, A.
1944, M. L. Grant 9540 (COL). Salto Dugand & R. Jaramillo 3086 (COL).
del Tequendama, 2000 m, junio 1961, Valle del Cauca: Toro, 970 m, 7–29
J. M. Idrobo 4162 (COL). Municipio octubre 1943, J. Cuatrecasas 15295
de Tocaima, ca. 1500 m, diciembre (MO, US).
1934, E. Pérez-Arbeláez s. nro. (COL:
444386). Huila: Campoalegre, 6 Binomios excluidos (los nombres noviembre 1899, E. Langlassé 23 en negrita son los actualmente (US). Magdalena: Sierra Nevada de aceptados)
Santa Marta, southeastern slopes, hoya - Furcraea andina Trel. [= F.
del río Donachuí, Cancurúa, ravines hexapetala (Jacq.) Urb.]: En numerosas and river margins, 2400 m, 12 octubre flórulas aparece citada esta especie 1959, J. Cuatrecasas & R. Romero- para Colombia, pero los registros Castañeda 24816 (COL). Sierra Nevada corresponden, en su mayoría, a F.
de Santa Marta, 05°46’ N–74°20’ O, cabuya Trel. Además, F. hexapetala sólo 1200 m, julio 1906, H. Pittier 1661 se ha registrado en Bahamas, Bermuda, (MO). Putumayo: Valle de Sibundoy, Cuba y Perú (Thiede, 2020: 332).
1 km SW of Sibundoy, ca. 2200 m, 2
abril 1963, M. L. Bristol 706 (COL). - Furcraea bedinghausii K. Koch [= F.
Quindío: Municipio de Filandia, vereda parmentieri (Roezl ex Ortgies) García-Las Cruces, finca Sierra Morena, a orilla Mendoza]. En algunas publicaciones de potrero y bosque secundario, 1700 agronómicas e industriales, aparece m, 24 noviembre 1996, L. P. Guevara citada esta especie para Colombia, pero et al. 12 (HUQ). Municipio de Salento, ésta en endémica de México (Thiede, vereda Los Andes, finca El Bosque, en 2020: 336).
potrero, 2160 m, 4 marzo 1997, L. P. - Furcraea commelynii (Salm-Dyck) Guevara et al. 88 (HUQ). Municipio Kunth [= F. tuberosa (Miller) W. T.
de La Tebaida, vereda Río Arriba, Aiton]: En algunas flórulas aparece finca El Cinco, a orilla de carretera, en citada esta especie para Colombia, barranco, 1140 m, 16 abril 1997, L. P. pero los registros corresponden, en Guevara et al. 129 (HUQ). Santander:
255
su mayoría, a F. selloana K. Koch. los herbarios ANDES, ASU, BA, BAB, Furcraea tuberosa sólo se conoce de las CAUP, CBPM, CDMB, COAH, COL, Antillas, Guayana Francesa, Guyana, CONC, CTES, CUVC, F, FMB, HCF, Surinam y Brasil (Thiede, 2020: 342).
HORI, HPTC, HUA, HUQ, HVASF,
- Furcraea macrophylla Baker [= F. JAUM, JBB, JBGP, LLANOS, LP,
hexapetala (Jacq.) Urb.]: En numerosas LPB, MEDEL, MEXU, MO, MY, flórulas aparece citada esta especie NY, PSO, Q, QAP, QCA, QCNE, RB, para Colombia, pero los registros SI, UB, UDBC, UFRN, UIS, UPTC, corresponden, en su mayoría, a F. US, USM, VALLE y VIES, por todo cabuya Trel. Esta especie sólo se ha su respaldo y por permitir el estudio registrado en Bahamas, Bermuda, Cuba de sus colecciones. A D. Cárdenas y Perú (Thiede, 2020: 332).
(COAH) y a la Asociación Colombiana
de Herbarios (ACH), por financiar
- Furcraea sisalana (Perrine) Posada- numerosos viajes para visitar diferentes Ar. (= Agave sisalana Perrine): Esta herbarios colombianos. A A. Fonseca especie pertenece al género Agave, Cortés (COL), C. Pinzón (Xalapa, la cual se encuentra naturalizada en Veracruz, México) D. M. Díaz Rueda Colombia (Giraldo-Cañas, 2020b).
(Zapatoca, Santander, Colombia), A.
Jara Muñoz (COL) y D. M. Sánchez
- Furcraea stricta Jacobi: Bernal & Lobo (Bucaramanga, Colombia), por Gradstein (2016), citaron a esta especie el obsequio de numerosos materiales para Colombia, pero no hay especímenes bibliográficos, fotografías y ejemplares que respalden su presencia en este país, de Agave y Furcraea y por la elaboración a pesar del amplio trabajo de campo de algunos mapas. A A. García Mendoza realizado y del análisis de los materiales (MEXU), por su valiosa colaboración, depositados en diversos herbarios. Por por sus comentarios, por la toma lo tanto, esta especie se excluye de este de fotografías y por el obsequio de trabajo.
preciada bibliografía. A L. F. Orozco
Agradecimientos
y C. I. Medina (Agrosavia, Rionegro,
Antioquia, Colombia), por el obsequio
Al Instituto de Ciencias Naturales, al de numerosos ejemplares de herbario. A Herbario Nacional Colombiano (COL) y G. Pino (Jardín Botánico de Lima, Perú) a la Universidad Nacional de Colombia, por el regalo de variada bibliografía y por todas las facilidades brindadas para ejemplares vivos de Agave y Furcraea.
la preparación de este trabajo. A la A C. Aedo Pérez, D. Guillot Ortiz y UICN y a B. Goettsch por la invitación F. Hochstätter, por permitir el uso de y la financiación del “Taller para la algunas fotografías e ilustraciones evaluación de riesgo de extinción de de Agave y Furcraea. A U. Eggli las especies de agaves y yucas para la (Zürich, Suiza), por permitir el uso del Lista Roja de la UICN” (Querétaro, cladograma de las Agavaceae. A mis México, 2018). A los curadores y al queridos amigos P. Rosero Gordon, C.
personal técnico y administrativo de Pinzón Camacho, C. Cerón Martínez,
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
C. Reyes Tello, S. D. Espinel Galván,
doi.org/10.1007/BF00328819
J. S. Camacho Bastidas, J. Sabagh, P.
Marchioni, A. Magallanes Nessi, P. Barbosa, C., J. M. Otálora, E. L. H.
Picca, C. Parra-O., O. Rivera Díaz, H.
Giehl, F. Villalobos, R. Loyola,
Mendoza y J. C. Ospina González, por
G. Tessarolo, N. Machado & T.
su acompañamiento en las expediciones
Tarabini Castellani. 2017. Changes
de campo, por la toma de varias de las
in the realized niche of the invasive
fotografías, por el obsequio de preciada
succulent CAM plant Furcraea
bibliografía y/o por toda su valiosa
foetida. Austral Ecology 42: 643–
y alegre ayuda durante diferentes
654. https://doi:10.1111/aec.12483
muestreos de los agaves y los fiques Bernal, R. & S. R. Gradstein. 2016.
de Sudamérica. Esta contribución es
Asparagaceae. En: R. Bernal, S.
derivada de los proyectos “Estudios
R. Gradstein & M. Celis (eds.).
sistemáticos en Agave (Agavaceae) de
Catálogo de plantas y líquenes
Sudamérica” (código Hermes 58666)
de Colombia I: 794−795. Bogotá
y “Estudios florísticos en comunidades
D. C.: Universidad Nacional de
xerófilas de la Cordillera Oriental
Colombia.
andina de Colombia” (código Hermes
26215), de la Universidad Nacional de Cadefique (Cadena Productiva Nacional Colombia, sede Bogotá D. C. Al Comité
del Fique). 2006. Guía ambiental
Editorial y a los evaluadores anónimos,
del subsector fiquero. Bogotá
por sus acertados comentarios.
D. C.: Ministerio de Ambiente-
Ministerio de Agricultura.
Bibliografía citada
Cerón Martínez, C. E. 2015. Bases para
Aedo, C. 2013. Furcraea Vent. Flora
el estudio de la flora ecuatoriana.
Ibérica XX: 498−500.
Quito: Editorial Universitaria-
Álvarez de Zayas, A. 1986. Las
Universidad Central del Ecuador.
inflorescencias de Agavaceae. Crouch, N. R. & G. F. Smith. 2011.
Revista del Jardín Botánico
Furcraea foetida: An invading
Nacional 7: 3−14.
alien in South Africa. Bothalia 41:
Álvarez de Zayas, A. 1988. Morfología
196−199.
y anatomía floral de las Agavaceae. Eguiarte, L. E., V. Souza & A. Silva-Revista del Jardín Botánico
Montellano. 2000. Evolución de
Nacional 9: 37−57.
la familia Agavaceae: Filogenia,
Arizaga, S. & E. Ezcurra. 1995.
biología reproductiva y genética
Insurance against reproductive
de poblaciones. Boletín de la
failure in a semelparous plant:
Sociedad Botánica de México 66:
Bulbil formation in Agave
131−150. https://doi.org/10.17129/
macroacantha flowering stalks.
botsci.1618
Oecologia 101: 329−334. https://
257
Font Quer, P. 2001. Diccionario de
taxonómica para las especies
botánica. Barcelona: Ediciones
sudamericanas. Caldasia 39:
Península.
33−49. https://doi.org/10.15446/
García-Mendoza, A. 2000. Revisión
caldasia.v39n1.63318
taxonómica de las especies Giraldo-Cañas, D. 2020a. Una nueva arborescentes
de
Furcraea
especie de Furcraea (Agavaceae)
(Agavaceae) en México y
de
Colombia.
Darwiniana
Guatemala. Boletín de la Sociedad
(nueva serie) 8: 499−508.
Botánica de México 66: 113−129.
http://dx.doi.org/10.14522/
García-Mendoza, A. 2001. Revisión
darwiniana.2020.82.917
del género Furcraea (Agavaceae). Giraldo-Cañas, D. 2020b. Primer México D. F.: Facultad de Ciencias,
registro de Agave sisalana
Universidad Nacional Autónoma
(Agavaceae,
Asparagales)
de México. Tesis doctoral inédita.
para
Colombia.
Darwiniana
Gentry, S. H. 1982. Agaves of
(nueva serie) 8: 490−498.
Continental North America.
http://dx.doi.org/10.14522/
Tucson: The University of Arizona
darwiniana.2020.82.910
Press.
Giraldo-Cañas D. 2022. Estudios
Giraldo-Cañas, D. 2008. Sistemática
monográficos sobre Agavaceae
del género Axonopus (Poaceae:
de Suramérica. Primer registro de
Panicoideae: Paniceae) y revisión
Furcraea foetida para las floras
de las especies de la serie Barbigeri.
de Ecuador y Perú. Revista de la
Biblioteca José Jerónimo Triana
Academia Colombiana de Ciencias
17: 1-211. Bogotá D. C.: Instituto
Exactas, Físicas y Naturales
de Ciencias Naturales, Universidad
46 (180): 742−750. https://doi.
Nacional de Colombia.
org/10.18257/raccefyn.1730
Giraldo-Cañas,
D.
2013.
Las Giraldo-Cañas, D. 2023a. Primer
gramíneas en Colombia: Riqueza,
registro de Furcraea foetida
distribución, endemismo, invasión,
(Agavaceae) para la Argentina.
migración, usos y taxonomías
Cinchonia 18: 169−183.
populares.
Biblioteca
José Giraldo-Cañas, D. 2023b. Acerca de la
Jerónimo Triana 26: 1−380.
identidad de Agave cordillerensis
Bogotá D. C.: Instituto de Ciencias
(Agavaceae), la angiosperma con
Naturales, Universidad Nacional
la inflorescencia más grande del
de Colombia.
mundo. Cinchonia 18: 99−128.
Giraldo-Cañas, D. 2017. Una nueva Gorneau, J. A., W.I. Ausich, S. Bertolino, especie de Agave (Asparagaceae)
H. Bik, M. Daly, S. Demissew, D.
de Colombia y una clave
A. Donoso, R. Folk, A. Freire-
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
Fierro, S. A. Ghazanfar, O. M. Lawrence, G. H. M. 1962. An Grace, A. Q. Hu, S. Kulkarni, I. H.
introduction to plant taxonomy.
Lichter-Marck, L. G. Lohmann, J.
Nueva York: The Macmillan
Malumbres-Olarte, A. M. Muasya,
Company.
A. Pérez-González, Y. Singh, C.
M. Siniscalchi, C. D. Specht, A. L. Martínez-Laborde, J. B., F. Chiang & Stigall, D. C. Tank, L. A. Walker,
R. Kiesling. 2002. Presentación
D. F. Wright, A. Zamani & L.
a la edición en español. Págs. ix-
A. Esposito. 2022. Framing the
xiv. En: Código Internacional de
future for taxonomic monography:
Nomenclatura Botánica (Código
Improving recognition, support,
de Saint Louis). Ed. en español.
and access. Bull. Soc. Syst. Biol.
Buenos Aires: Instituto de Botánica
1: 1−16.
Darwinion-Missouri
Botanical
Garden.
Grace, O. M., O, A. Pérez-Escobar,
E. J. Lucas, M. S. Vorontsova, McDade, L. A. 1995. Species concepts G. P. Lewis, B. E. Walker, L. G.
and problems in practice: insight
Lohmann, S. Knapp, P. Wilkie,
from botanical monographs.
T. Sarkinen, I. Darbyshire, E. N.
Systematic Botany. 20: 606−622.
Lughadha, A. Monro, Y. Woudstra,
https://doi.org/10.2307/2419813
S. Demissew, A. M. Muasya, S. Medina Cano, C. I., N. Y. Grisales Díaz, W. J. Baker & A. Antonelli.
Vásquez, L. F. Orozco Orozco,
2021. Botanical Monography in
E. S. Barbosa Ángel, M. O.
the Anthropocene. Trends in Plant
Vargas Arcila & J. M. Cotes
Science 26: 433−441.
Torres. 2022. Morphoagronomic
Guillot Ortiz, D. & P. van der Meer.
characterization of a germplasm
2010. El género Furcraea Ventenat
collection of Furcraea spp.
(Agavaceae) en la provincia de
and
Agave
spp.
Revista
Valencia: aspectos históricos,
Ceres. 69: 283−293. https://
especies y cultivares. Bouteloua 7:
d o i . o r g / 1 0 . 1 5 9 0 / 0 0 3 4 -
3−14.
737X202269030005
Hallé, F. & R. A. A. Oldeman. 1970. Nyffeler, R. & U. Eggli. 2020.
Essai sur l’architecture et la
Introduction to the classification
dynamique de croissance des
of Monocotyledons. In: U. Eggli
arbres tropicaux. París: Masson et
& R. Nyffeler (eds.). Illustrated
Cie Éditeurs. 178 pp.
handbook of succulent plants.
Monocotyledons, pp. 1−6. Berlín:
Hochstätter, F. 2016. Furcraea Ventenat
Springer-Verlag GmbH Germany,
- Beschorneria Kunth (Agavaceae).
part of Springer Nature. https://doi.
Mannheim (Alemania): Publicado
org/10.1007/978-3-662-56486-8
por el autor.
259
Pérez-Arbeláez, E. 1996. Plantas útiles
Illustrated handbook of succulent
de Colombia. 5ª ed. Bogotá D. C.:
plants. Monocotyledons, pp. 9−19.
Fondo FEN Colombia.
Berlín: Springer-Verlag GmbH
Pérez Mejía, J. A. 1964. El fique. Su
Germany, part of Springer Nature.
taxonomía, cultivo y tecnología.
https://doi.org/10.1007/978-3-
Medellín: Compañía de Empaques-
662-56486-8
Editorial Colina.
Thiers, B. 2023. Index Herbariorum: a
Pérez, D. & L. C. Matiz-Guerra. 2017.
global directory of public herbaria
Uso de las plantas por comunidades
and associated staff. New York
campesinas en la ruralidad de
Botanical
Garden’s
Virtual
Bogotá D. C., Colombia. Caldasia
Herbarium.
https://sweetgum.
39: 68−78.
nybg.org/ih/
Simcha, L.-Y. 2017. How monocarpic Turland, N. J., J. H. Wiersema, F.
is Agave? Flora 230: 12−13.
R. Barrie, W. Greuter, D. L.
http://dx.doi.org/10.1016/j.
Hawksworth, P. S. Herendeen,
flora.2017.03.002
S. Knapp, W.-H. Kusber, D.-Z.
Li, K. Marhold, T. W. May, J.
Smith, A. W. 1997. A Gardener’s
McNeill, A. M. Monro, J. Prado,
handbook of plant names. Their
M. J. Price & G. F. Smith (eds.).
meanings and origins. Mineola
2018. International Code of
(Nueva York): Dover Publications,
Nomenclature for algae, fungi, and
Inc.
plants (Shenzhen Code) adopted
by the Nineteenth International
Sosef, M. S. M., J. Degreef, H. Engledow
Botanical Congress Shenzhen,
& P. Meerts. 2021. Clasificación
China, July 2017. Regnum
botánica y nomenclatura, una
Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz
introducción.
Meise:
Meise
Botanical Books. https://doi.
Botanic
Garden.
https://doi.
org/10.12705/Code.2018
org/10.5281/zenodo.3980300
UICN. 2012. Categorías y criterios de la
Thiede, J. 2020. Furcraea-Agavaceae.
lista roja de la Unión International
In: U. Eggli & R. Nyffeler (eds.).
para la Conservación de la
Illustrated handbook of succulent
Naturaleza UICN. Versión 3.1.
plants. Monocotyledons, pp.
Gland, Suiza. Segunda edición.
323−347.
Berlín:
Springer-
https://www.iucn.org/es/content/
Verlag GmbH Germany, part
categorias-y-criterios-de-la-
of Springer Nature. https://doi.
lista-roja-de-la-uicn-version-31-
org/10.1007/978-3-662-56486-
segunda-edicion
8_106
Ullrich, B. 1992. Furcraea (Agavaceae)
Thiede, J. & U. Eggli. 2020. Agavaceae.
en Sudamérica. Quepo. 6: 67−75.
In: U. Eggli & R. Nyffeler (eds.).
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
Verloove, F., J. Thiede, Á. Marrero Conflicto de Interes Rodríguez, M. Salas-Pascual, J. A.
Reyes-Betancort, E. Ojeda-Land Declaro que esta investigación y
& G. F. Smith. 2019. A synopsis publicación no tiene conflictos de of feral Agave and Furcraea interés.
(Agavaceae, Asparagaceae s. lat.)
in the Canary Islands (Spain).
Plant Ecology and Evolution. 152:
470−498. https://doi.org/10.5091/
plecevo.2019.1634
Wiens, J. J. & M. R. Servedio.
2000. Species delimitation in
systematics: inferring diagnostic
differences between species.
Proceedings of the Real Society of
London. B 267: 631−636. https://
doi.org/10.1098/rspb.2000.1049
Wilcox, M. 2005. The genus Furcraea
(Agavaceae) in the Auckland
region. J. Auckland Bot. Soc. 60:
159–162.
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
261
A
B
C
D
E
F
G
H
I
Figura 1. Rosetas subcaulescentes y caulescentes. A. Furcraea abisaii Giraldo Cañas; B y C. Furcraea cabuya Trel.; D. Furcraea selloana K. Koch; E. Vaina y porción inferior de la lámina foliar de Furcraea occidentalis Trel.
[ S. G. Beck 19870 (LPB)]; F y G. Furcraea foetida (L.) Haw.; H. Furcraea abisaii Giraldo Cañas; I. Furcraea cabuya Trel. (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
262
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
E
Figura 2. Plantas de dos años de edad y cultivadas en Villa de Leyva (Boyacá, Colombia, 2300 m alt.), obtenidas a partir de bulbilos en diferentes regiones de Colombia. A. Furcraea abisaii Giraldo-Cañas; B. Furcraea acaulis (Kunth) B. Ullrich; C. Furcraea cabuya Trel.; D. Furcraea foetida (L.) Haw.; E. Furcraea selloana K. Koch (el adminículo usado como escala mide 8,4 cm de diámetro) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
263
A
B
C
D
E
Figura 3. Hijuelos caulinares. A, B y C. Furcraea foetida (L.) Haw.; D y E. Furcraea cabuya Trel. (Nótense en B y C que los hijuelos presentan inflorescencias terminales, bracteadas, bacteolodas, floríferas y bulbilíferas al mismo tiempo) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
264
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
E
Figura 4. Tipos de márgenes y dientes foliares marginales. A. Furcraea foetida (L.) Haw.; B. Furcraea selloana K. Koch; C. Furcraea abisaii Giraldo-Cañas; D. Furcraea acaulis (Kunth) B. Ullrich (nótese el diente bífido); E. Furcraea cabuya Trel. (Nótese que en F. foetida las márgenes foliares son inermes, en las demás especies, éstas son armadas) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
265
A
B
C
D
E
F
G
Figura 5. Hojas. A. Furcraea foetida (L.) Haw.; B. Furcraea abisaii Giraldo-Cañas; C. Furcraea cabuya Trel.; D. Furcraea foetida (L.) Haw.; E, F y G. Furcraea selloana K. Koch (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
266
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
Figura 6. Inflorescencias. A y B. Furcraea cabuya Trel.; C. Furcraea foetida (L.) Haw.; D. Furcraea selloana K. Koch (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
267
A
B
C
D
E
F
G
H
I
Figura 7. Brácteas. A. Furcraea abisaii Giraldo-Cañas; B y C. Furcraea cabuya Trel.; D, E y F. Furcraea foetida (L.) Haw.; G, H e I. Furcraea selloana K. Koch (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
268
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
Figura 8. Inflorescencias laterales. A, B y C. Furcraea cabuya Trel. (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
269
A
B
C
D
E
Figura 9. Flores. A. Furcraea foetida (L.) Haw.; B. Furcraea selloana K. Koch; C. Furcraea cabuya Trel.; D y E. Furcraea foetida (L.) Haw. (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
270
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
Figura 10. Flores. A. Furcraea cabuya Trel.; B. Furcraea foetida (L.) Haw.; C y D. Furcraea cabuya Trel. (los tépalos se removieron; nótense las bases engrosadas de los filamentos y el estilo) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
271
A
B
C
D
E
Figura 11. Frutos y semillas. A y B. Furcraea cabuya Trel. (fotografías: D. M. Díaz Rueda); C.
Furcraea acaulis (Kunth) B. Ullrich; D y E. Furcraea cabuya Trel. (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
272
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
Figura 12. A. Bulbilos bracteados en Furcraea selloana K. Koch; B. Bulbilos foliosos en Furcraea foetida (L.) Haw. (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
273
A
B
C
D
Figura 13. Diferencias de las inflorescencias y las flores entre Furcraea Vent. y Agave L. A. Furcraea selloana K. Koch; B. Furcraea foetida (L.) Haw.; C. Agave sisalana Perrine; D. Agave americana L. (nótense en A y B
que las flores son péndulas, mientras que en C y D, son erectas) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
274
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
E
Figura 14. Usos. A. Furcraea cabuya Trel. (nótense las porciones proximales de la roseta con las evidencias de las hojas recién cosechadas para la extracción de las fibras duras; Antioquia); B. Furcraea sp. (saco o costal elaborado con fibras de una especie no determinada taxonómicamente; Santander); C. B. Furcraea cf. selloana (mochila tradicional denominada “higra” o “jigra”, elaborada con fibras de una especie no determinada taxonómicamente; Cajibío, Cauca; informante: Laura Fernanda Córdoba); D y E. Furcraea cabuya Trel. (D. Rosetas empleadas como plantas ornamentales vivas en jardines externos; Huila), (E. Hojas cortadas y usadas en arreglos decorativos; Boyacá) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
275
A
B
C
D
E
Figura 15. Usos. A. Furcraea foetida (L.) Haw. en medio de varias especies de Agave L. (plantas usadas como ornamentales en jardines externos; Antioquia); B. Furcraea foetida (L.) Haw. (rosetas empleadas en jardines externos; Bogotá D. C.); C.
Iconografía asignable a Furcraea cabuya Trel. (Museo del parque arqueológico de San Agustín, Huila); D. Furcraea foetida (L.) Haw. (plantas usadas como ornamentales en jardines externos; Boyacá); E. Furcraea cabuya Trel. (plantas empleadas en la recuperación de taludes y suelos degradados; Boyacá) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
276
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
Figura 16. Furcraea abisaii Giraldo Cañas. A. Roseta florífera; B. Inflorescencia; C. Rosetas; D. Porción proximal de una roseta florífera (todo de la población tipo) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
277
A
B
C
D
Figura 17. Furcraea abisaii Giraldo Cañas. A, B, C y D. Detalles de hojas (todo del holotipo) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
278
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
Figura 18. Furcraea abisaii Giraldo Cañas. Brácteas proximales; B. Brácteas de la porción media del eje de la inflorescencia; C. Flores (todo del holotipo) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
279
A
B
C
D
Figura 19. Furcraea acaulis (Kunth) B. Ullrich. A y B. Hábito (nótense las numerosas hojas senescentes persistente en el tallo) (fotografías: D. M. Sánchez Lobo 2020); C. Dientes foliares marginales bífidos ( C. I. Medina et al. F140); D. Brácteas proximales ( C. I. Medina et al. F140) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
280
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
Figura 20. Furcraea acaulis (Kunth) B. Ullrich. A. Flores ( J. Cuatrecasas 12184); B. Frutos y bulbilos ( C. I. Medina et al. F140) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
281
A
B
C
D
Figura 21. Furcraea cabuya Trel. A. y B. Roseta florífera; C. Dientes foliares marginales antrorsos; D. Dientes foliares marginales antrorsos y retrorsos en una misma margen ( D.
Giraldo-Cañas 6226) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
282
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
Figura 22. Furcraea cabuya Trel. A. Porción distal de dos hojas; B. Hijuelos caulinares infrafoliares; C. Roseta florífera; D. Porción fértil de la inflorescencia ( D. Giraldo-Cañas 6226) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
283
A
B
C
D
Figura 23. Furcraea cabuya Trel. A, B, C y D. Disposición y forma de las brácteas proximales ( D. Giraldo-Cañas 6226) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).Figura 23
284
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
E
Figura 24. Furcraea cabuya Trel. A. Rama florífera proximal de primer orden; B y C. Flores; D. Fruto; E.
Disposición de las semillas en un fruto seco (A, B, C y E de D. Giraldo-Cañas 6226) (fotografías: D. Giraldo-Cañas) (D de D. M. Díaz Rueda 2183) (fotografía: D. M. Díaz Rueda).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
285
A
B
C
D
Figura 25. Furcraea foetida (L.) Haw. A. Roseta conspicuamente caulescente ( D. Giraldo-Cañas 6232). B. Roseta subcaulescente ( D. Giraldo-Cañas 6229). C. Detalle de las márgenes foliares inermes en gran parte de su extensión, aunque con algunos dientecillos proximales ( D. Giraldo-Cañas 6031). D.
Rosetas floríferas ( D. Giraldo-Cañas 6229) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
286
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
Figura 26. Furcraea foetida (L.) Haw. A. Detalle de brácteas proximales del eje de la inflorescencia ( D.
Giraldo-Cañas 6229). B. Porción de una rama florífera proximal de primer orden (nótense las flores péndulas) ( D. Giraldo-Cañas 6229). C. Detalle de una flor ( D. Giraldo-Cañas 6229). D. Bulbilos inmaduros de una ramificación proximal ( D. Giraldo-Cañas 6134) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).
Cinchonia Vol. 19, #1, 2024
287
A
B
C
Figura 27. Furcraea selloana K. Koch. A y B. Roseta florífera; C. Hojas ( D. Giraldo-Cañas 6230) (fotografías: D.
Giraldo-Cañas).
288
Giraldo-Cañas: Furcraea, colombianas
A
B
C
D
E
Figura 28. Furcraea selloana K. Koch. A. Porción proximal de la inflorescencia y disposición de las brácteas; B.
Inflorescencia; C. Vista lateral de dos flores; D. Flor en antesis; E. Bulbilos de una rama florífera proximal ( D. Giraldo-Cañas 6230) (fotografías: D. Giraldo-Cañas).