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Sistemática de las especies de Muhlenbergia (Poaceae: Chloridoideae) de Sudamérica
Systematics of the species of Muhlenbergia (Poaceae: Chloridoideae) from South America
Diego Giraldo-Cañas1,
Orcid id: 0000-0003-0212-7489
Paul M. Peterson2 &
Orcid id: 0000-0001-9405-5528
Konstantin Romaschenko2
Orcid id: 0000-0002-7248-4193
1 Herbario Nacional Colombiano (COL), Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D. C., Colombia, dagiraldoc@unal.
edu.co
2 United States National Herbarium (US), Department of Botany MRC-166, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, DC
20013-7012, USA.
Recibido: 25-09-2024
Aprobado: 23-12-2024
Publicado: 31-03-2025
Artículo de investigación
Resumen
sinonimia de Muhlenbergia torreyi
(Kunth) Hitchc. ex Bush. Muhlenbergia
Se presenta la monografía de las nigra Hitchc. y M. tenuissima (J.
especies nativas sudamericanas del Presl) Kunth se excluyen de la flora género Muhlenbergia, basada en el sudamericana. Se determinaron tres análisis de los especímenes depositados especies en la categoría “En peligro en 77 herbarios. Se analizan diversos crítico” (CR), ocho en “En peligro”
aspectos relativos a la clasificación, la (EN), cinco en “Vulnerable” (VU), nomenclatura, la variación morfológica tres en “Casi amenazada” (NT), doce de los caracteres, la filogenia y la en “Preocupación menor” (LC, aquí biogeografía.
Muhlenbergia
está está incluido el híbrido) y una especie
representado en Sudamérica por se clasificó como “Extinta” (EX) ( M.
32 especies nativas y un híbrido inaequalis Soderstr.). Se proporcionan
[ Muhlenbergia coerulea (Griseb.) Mez × claves para reconocer las especies, M. rigida (Kunth) Kunth], de las cuales, descripciones, sinónimos, ilustraciones, doce son endémicas. Muhlenbergia distribución geográfica y se incluyen microsperma (DC.) Kunth se cita por algunos comentarios morfológicos y primera vez para Brasil. Muhlenbergia ecológicos para todas las especies.
circinata Kuntze se incluye en la
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Palabras clave: Biogeografía de plantas Introducción neotropicales, Muhlenbergia, Poaceae
neotropicales, Gramíneas neotropicales, El género Muhlenbergia Schreb.
Flora de Sudamérica.
constituye la subtribu monotípica
Muhlenbergiinae
de
la
tribu
Abstract
Cynodonteae de las Chloridoideae
(Peterson et al. 2001, 2007, 2010, 2022,
A monographic study of the South 2023, Herrera Arrieta & Peterson 2007, American native species of the genus Peterson & Columbus 2009). Dicho Muhlenbergia is presented, based on género posee 183 especies, de las the study of specimens deposited in cuales, el 96% es nativo del continente 77 herbaria. Different aspects related americano (desde Canadá hasta la to the classification, nomenclature, Argentina y Chile) y un 80% es nativo morphological variations, phylogeny, de Norteamérica (Peterson et al. 2022, and biogeography are discussed. 2023) –especialmente distribuidas en Muhlenbergia is represented in South México y en el sudoeste de los Estados America by 32 native species and Unidos de América–, y con sólo ocho one hybrid [ Muhlenbergia coerulea especies en el Viejo Mundo, todas (Griseb.) Mez × M. rigida (Kunth) endémicas de Asia, seis de las cuales Kunth], of which 12 are endemic. se encuentran en China y cinco en Muhlenbergia microsperma (DC.) India (Peterson et al. 2023), lo cual lo Kunth is cited for the first time for convierte en un género con disyunción Brazil.
Muhlenbergia circinata anfipacífica. La mayoría de las especies Kuntze is reduced to the synonymy of de este género son componentes Muhlenbergia torreyi (Kunth) Hitchc. de vegetación primaria, las cuales ex Bush. Muhlenbergia nigra Hitchc. ocupan hábitats de bosque así como de and M. tenuissima (J. Presl) Kunth are praderas, páramos, punas, pastizales-excluded from the South American flora. pajonales y matorrales-arbustales, tanto Three species were determined in the de condiciones húmedas como secas category CR, 8 in EN, 5 in VU, 3 in NT, o subxerofíticas y desde tierras bajas 12 in (LC, here the hybrid is included), hasta ambientes de alta montaña ( ca.
and one species was categorized as EX 4900 m de altitud) (Giraldo-Cañas & ( M. inaequalis Soderstr.). Identification Peterson 2009).
keys,
descriptions,
synonyms,
illustrations, geographical distribution, Este género está caracterizado por sus and some morphological and ecological espiguillas que van desde lateralmente observations are also provided for all comprimidas a cilíndricas, pediceladas taxa.
(raramente sésiles), las cuales se pueden
desprender en forma solitaria o en grupos
Key words:
Biogeography
of al madurar, y cada espiguilla posee un
Neotropical plants, Muhlenbergia, antecio, raramente 2−6 antecios, los Neotropical Poaceae, Neotropical cuales son perfectos a algunas veces grasses, Flora of South America.
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estaminados o estériles. Asimismo, Aquí presentamos la monografía de las espiguillas son solitarias, pareadas las especies nativas de Muhlenbergia o fasciculadas, en este último caso para Sudamérica, con el fin contribuir dispuestas en grupos de tres o raramente al conocimiento de la rica flora en grupos de hasta cinco espiguillas neotropical y en especial, al de su funcionales, dentro de un involucro de diversa aunque escasamente conocida espiguillas estériles reducidas a cerdas flora agrostológica.
escábridas o plumosas. La flor se
desarticula completa; la lema, la pálea y Materiales y métodos las glumas caen juntas en la madurez, si Los análisis morfológicos, taxonómicos bien en ciertos casos la desarticulación y nomenclaturales, así como la se produce por encima de las glumas. concepción de esta monografía, se Las glumas son usualmente (0) 1 llevaron a cabo mediante los métodos (2−3)-nervias, generalmente menores convencionales de la taxonomía y la que el antecio, iguales, subiguales sistemática biológicas (Lawrence 1962, a más frecuentemente desiguales, y Cerón Martínez 2015, Grace et al. 2021, en ocasiones la gluma inferior puede Sosef et al. 2021, Gorneau et al. 2022).
ser rudimentaria o puede faltar; las Se siguió el concepto morfológico de lemas son 3-nervias (muy raramente especie, con base en los postulados 1 ó 5-nervias) y uni o tri-aristadas o expuestos en McDade (1995), Wiens & mucronadas, y las páleas son similares Servedio (2000) y Sosef et al. (2021).
a las lemas y éstas son 2-nervias. Por Se realizaron numerosas exploraciones su parte, las lodículas son truncadas y de campo, principalmente en Argentina, excepcionalmente presentan un pequeño Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador y diente; los antecios poseen (1−2) 3 Perú. Se revisó la literatura concerniente estambres; mientras que la cariopsis al género Muhlenbergia, haciendo es alargada, terete, fusiforme, oblonga, énfasis en las descripciones, las ovoide, obovoide, elipsoide o elíptica, ilustraciones y los protólogos de todos lateral y débilmente comprimida, los binomios relacionados a este género, caediza junto con las lemas y las páleas, tanto nativos como cultivados.
y presenta un pericarpio insoluble.
Las inflorescencias son generalmente Se estudiaron las colecciones tipo y panojas o rara vez son espigadas o las colecciones generales de diferentes racemosas unilaterales; las hojas herbarios, como por ejemplo AAU, AFP, ocasionalmente pueden ser auriculadas ANSM, ARIZ, B, BA, BAA, BAB, BM, y poseen una lígula membranácea que B-W, CAUP, CDMB, COAH, COL, puede ser ciliada o no. Aquí partimos CONC, CORD, CPUN, CTES, CUZ, de la hipótesis de que Muhlenbergia es ENCB, F, FAUC, FMB, GH, HAO, un género monofilético (Giraldo-Cañas HECASA, HUA, IAN, ICN, INPA,
& Peterson 2009, Peterson et al. 2018, JBB, JBGP, K, L, LE, LE-TRIN, LIL, 2022, 2023).
LLANOS, LP, LPB, MEDEL, MEXU,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica MICH, MO, MOL, MSC, MVFA, oclusivas, las células subsidiarias, el NMC, NY, P, PH, POM, PSO, Q, QAP, ostíolo o estoma, así como la cámara QCA, QCNE, RSA, SI, SURCO, TAES, subestomática), tricomas (= pelos), TOLI, UC, UDBC, UIS, UNLV, UPTC, asperezas (término empleado para US, USM, UTC, UTMC, VALLE, referirse en forma conjunta a aguijones VEN, VT, W, WIS y WS [los acrónimos y ganchos), fitolitos (= biolitos, de los herbarios están basados en Thiers microfitolitos o silicofitolitos), panoja (2025)]. Se presentan los sinónimos (= panícula o paniculodio), espiguilla principalmente de aquellos taxones (= espícula o florescencia), lema (=
descritos con base en materiales lemma), lema inferior (= lema estéril, sudamericanos o que son ampliamente lemma estéril), lema superior (=
usados, así que los demás sinónimos lema fértil, lemma fértil), antecio (=
se pueden consultar en Peterson et al. flósculo) y cariopsis (= cariopse o (2001). Cabe destacar que las palabras cariópside) (los términos escritos en holotipo, isotipo, isolectotipo, lectotipo, letra negrita son los más actuales y neotipo y otras similares, están escritas acertados). Por lo tanto, se pretende de acuerdo con Martínez-Laborde et contribuir con la estandarización de al. (2002: xi), autores que adoptan y términos agrostológicos, dado que hay aconsejan la forma sin tilde. Por otra una proliferación de palabras para la parte, las categorías de riesgo de ex- morfología de gramíneas, las cuales, en tinción se estimaron con base en los muchos casos, no son homólogas, y así, lineamientos de la UICN (2012). La contribuir al esfuerzo indudablemente distribución por país para cada una de necesario de unificar los términos las especies está basada en Peterson morfológicos y anatómicos en la familia et al. (2001), con algunas excepciones Poaceae.
derivadas de recientes herborizaciones
en Sudamérica. Se conservó el idioma Con el fin de mostrar las afinidades de original de la información consignada las especies tratadas en esta monografía, en los ejemplares de herbario.
se incluye aquí un árbol filogenético de
máxima verosimilitud (Fig. 1), el cual
La terminología de las estructuras fue generado con base en los datos morfológicas y anatómicas está basada previamente publicados en nuestro en los términos expuestos por Font trabajo anterior acerca de Muhlenbergia Quer (1993), salvo en lo que tiene que (Peterson et al. 2018), sobre la base ver con los términos caña (= culmo), del análisis de seis marcadores de catafilo (catáfilo), adnato (adnado), ADN (ITS1&2, ndhA intron, rpl32-connato (connado), entrenudo (= trnL, rps3, rps16 intron y rps16-trnK).
internodio, internodo), estolonífero (= Los métodos para extracción de ADN, cundidor), nervios (= venas), aparatos primers, amplificaciones, secuenciación estomáticos (al describir los estomas, y análisis filogenéticos, así como se empleó el término “aparatos la información de los especímenes estomáticos”, el cual incluye a las células testigo para los análisis filogenéticos
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con los números de GenBank y de las primarios, secundarios y terciarios sin características de las seis regiones con esclerénquima bien desarrollado.
los diferentes parámetros usados en los
análisis bayesianos, están expuestos en No obstante, si bien el clado nuestro previo trabajo (Peterson et al. correspondiente a Muhlenbergia subgen.
2018) y por lo tanto, aquí no se repite Trichochloa está fuertemente soportado dicha información. Las numerosas (Fig. 1), hay una baja resolución entre especies incluidas en los análisis los miembros del mismo, lo cual sugiere filogenéticos abarcan un completo bajos niveles de divergencia genética espectro de la diversidad morfológica, de los marcadores analizados entre las anatómica, biogeográfica y ecológica especies, quizás como consecuencia dentro del género, así como tres géneros de eventos de rápida especiación, lo incluidos como grupo externo (Fig. cual, además, coincide con que hay 1, A y B). Por su parte, los hallazgos muy pocas características morfológicas biogeográficos más relevantes están entre las especies y los caracteres basados en Peterson et al. (2022).
discretos son pocos. Las especies de
este subgénero corresponden a plantas
Resultados y discusión
perennes robustas de hasta 3 m de alto,
presentan glumas 1-nervias y exhiben
Relaciones entre las especies. En haces vasculares con esclerénquima nuestro trabajo anterior (Peterson bien desarrollado.
et al. 2018), dimos a conocer 226
nuevas secuencias para 146 especies Por su parte, las especies de de Muhlenbergia (lo que equivale al Muhlenbergia subgen.
Clomena
80% de las especies del género). El corresponden a plantas densamente árbol filogenético obtenido a partir de cespitosas y no rizomatosas, además, los análisis combinados, está muy bien presentan glumas superiores 3-nervias resuelto y con altos valores de soporte (las cuales son a menudo tridentadas) y para la monofilia de Muhlenbergia lemas con aristas flexuosas. Entre tanto, (Fig. 1, A y B), en donde cada uno las especies de Muhlenbergia subgen.
de los mayores clados corresponde Pseudosporobolus, corresponden
a los seis subgéneros en los cuales a plantas rizomatosas cuando son se encuentra dividido actualmente perennes, las cuales tienen espiguillas Muhlenbergia. En este sentido, las plomizas, esclerénquima adaxial y especies en cada uno de los subgéneros, abaxial bien desarrollado en los haces comparten destacadas características vasculares primarios y panojas estrechas morfológicas, anatómicas, bioquímicas a ligeramente laxas. Las especies de o tendencias, por ejemplo, las especies Muhlenbergia subgen. Muhlenbergia, de Muhlenbergia subgen. Bealia, poseen láminas foliares planas, anchas, comparten un hábito fuertemente rizomas escamosos y rastreros y panojas cespitoso, nunca son plantas rizomatosas condensadas en la madurez, y además, y
presentan
haces
vasculares éste es el único subgénero donde se ha
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Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica encontrado el subtipo PCK de la vía por sus glumas glabras, obtusas a fotosintética C (Peterson et al. 2018).
subagudas y conspicuamente más cortas
4
que las lemas, por sus lemas múticas y
Por último, Muhlenbergia subgen. abigarradas, y por sus panojas exertas Ramulosae,
es
un
subgénero escasamente floríferas y de contorno monotípico, el cual corresponde a ovoide o deltoideo. Es necesario plantas anuales, delicadas, con cañas destacar que los seis subgéneros de erectas o geniculadas, ramificadas en Muhlenbergia están representados en los nudos inferiores pero no enraizadas Sudamérica (véanse la Fig. 1 y la Tabla y estas plantas están caracterizadas 1).
Fig. 1. A. Árbol filogenético de máxima verosimilitud obtenido sobre la base del análisis combinado de seis marcadores de ADN (ITS1&2, ndhA intron, rpl32-trnL, rps3, rps16 intron y rps16-trnK) (las ramas gruesas indican probabilidades posteriores de 0,95–1; las especies en rojo están presentes en Sudamérica; escala de la barra: 2%).
Cinchonia Vol. 20, #1, 2025
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Fig. 1. B. Continuación.
Ramulosae divergió hace unos 8,2
Origen y biogeografía del género millones de años, Muhlenbergia
Muhlenbergia. Las reconstrucciones subgén. Muhlenbergia hace 5,9
biogeográficas (Peterson et al. 2022), millones de años, Muhlenbergia subgén.
sugieren que este género se originó en las Pseudosporobolus hace 5,9 millones de Sierras Madre Occidental y Oriental de años, Muhlenbergia subgén. Clomena México, hace unos 9,3 millones de años hace 5,4 millones de años, Muhlenbergia (Mioceno tardío) (Fig. 2), dividiéndose subgén. Bealia hace 4,3 millones de años, en seis linajes (coincidiendo con la y Muhlenbergia subgén. Trichochloa circunscripción de los seis subgéneros hace un millón de años (Fig. 2). Cada en los que está dividido este género), uno de estos subgéneros tiene una alta de los cuales, Muhlenbergia subgén.
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica probabilidad de haberse originado en una de las causas más importantes en las Sierra Madre (Peterson et al. 2022). la distribución de muchas plantas en el Este origen del género Muhlenbergia, Neotrópico (véanse Bacon et al. 2013, coincide con la expansión de floras más Christenhusz & Chase 2013, Rose et al.
xerófilas en el centro y sur de México, 2018, Giraldo-Cañas 2017, Sosa et al.
las cuales siguieron una serie de cambios 2018).
hidrológicos que secaron numerosas
cuencas lacustres, quizás inducidas o Ahora bien, durante el Plioceno acompañadas del proceso de elevación tardío y el Pleistoceno, se presentaron de las partes centro y sur de México, múltiples eventos independientes de debido al cambio de la geometría de la especiación desde las Sierras Madre Sierra Madre Occidental y la formación hacia Centroamérica, en varios de de la Faja Volcánica Transmexicana los seis subgéneros de Muhlenbergia (véanse Luna-Vega 2008 y Cevallos- (Peterson et al. 2022). Según Peterson Ferriz et al. 2012).
et al. (2022), las especies sudamericanas
se originaron a partir de múltiples
Por otra parte, es necesario destacar radiaciones independientes desde que entre 1,6 y un millón de años, se Norteamérica –de donde el género es originó un evento de dispersión a gran originario–, durante el Plioceno tardío y distancia de Muhlenbergia subgen. el Pleistoceno, tal cual se había indicado Muhlenbergia desde el centro u oriente anteriormente (Fig. 2). Al respecto de la de Norteamérica a Asia oriental y central conexión de estas masas continentales, y este evento de dispersión coincide con ha habido un intenso y largo debate una disminución de la concentración (Bacon et al. 2013), pero los recientes y global del CO atmosférico hace extensos análisis, indican que el puente 2
cerca de 1.000.000–900.000 años, al terrestre del Istmo de Panamá se formó igual que una disminución del nivel hace 3,0−3,5 millones de años (Cevallos-promedio del mar, lo que facilitaría la Ferriz et al. 2012, Jaramillo 2012, dispersión vía el Estrecho de Bering O’Dea et al. 2016, Pelegrin et al. 2018), (Peterson et al. 2022). En este sentido, lo que sumado al tipo de dispersión de el más probable vector de dispersión a Muhlenbergia, ayudan a entender el por gran distancia serían las aves, toda vez qué este género sólo empezó a extender que los propágulos de gramíneas (e.g. su distribución hacia Sudamérica hace espiguillas, antecios, rizomas), pueden sólo tres millones de años (Peterson et ser transportados a gran distancia al al. 2022). Casi de forma paralela, en el ir adheridos al plumaje de las aves y Plioceno (hace unos 4,0–2,5 millones adicionalmente, las cariopsis pueden de años), se establece el actual sistema ser fácilmente consumidas y pueden de drenaje del río Amazonas (Jaramillo permanecer viables después de pasar 2012, Cerna-Arrue & Aponte 2024).
por el tracto digestivo (vénse las citas
en Peterson et al. 2022). La dispersión a Similarmente, Jaramillo (2012), Crifò gran distancia ha sido demostrada como et al. (2023) y Cerna-Arrue & Aponte
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(2024), destacaron que los Andes En este contexto, una evidencia alcanzaron en el Plio-Pleistoceno sus biogeográfica adicional que sugiere la altitudes actuales, lo que favoreció hipótesis de una ruta norte-sur (véanse la expansión de muchas gramíneas y Figueredo & Nassar 2011, Simpson hace cerca de 5 millones de años, se et al. 2017), es la gradual reducción conformaron los primeros ecosistemas de especies nativas de Muhlenbergia similares a los actuales páramos y punas desde México (118 especies nativas) (Crifò et al. 2023), donde son frecuentes (Villaseñor 2016) hacia Sudamérica varias especies de Muhlenbergia (32 especies nativas) (este estudio).
(Giraldo-Cañas & Peterson 2009, Al respecto, unas pocas especies de Giraldo-Cañas 2010, Peterson et al. Muhlenbergia se han investigado desde 2018). Por otra parte, en Peterson et el punto de vista genético y poblacional, al. (2022), se destacó una disminución lo que ha podido evidenciar que éstas de la concentración global del CO exhiben un patrón de migración del 2
atmosférico hace cerca de 900.000 años norte hacia el sur (Peterson & Herrera (al igual que una disminución del nivel Arrieta 2001). Con base en estos promedio del mar), lo que favorecería la planteamientos, podríamos inferir que especiación de gramíneas C (Jaramillo los taxones más recientes serían los 4
2012), como lo son las del género sudamericanos, tal cual ya lo habían Muhlenbergia (Fig. 2).
sugerido Giraldo-Cañas & Peterson
(2009: 273). Este patrón biogeográfico
Adicionalmente, es necesario destacar norte-sur es similar al exhibido por otros que al parecer, la vicarianza no ha grupos vegetales, e.g. Agave, Furcraea, jugado un papel importante en la y algunos grupos de géneros y/o historia biogeográfica de Muhlenbergia especies de las familias Anacardiaceae, (Peterson et al. 2022). Ahora bien, en un Arecaceae, Cactaceae, Crassulaceae, análisis reciente (Peterson et al. 2018), Fabaceae, Poaceae, entre otras (véanse encontramos que varias especies de Luna-Vega 2008, Cevallos-Ferriz et al.
Muhlenbergia presentes en Sudamérica, 2012, Jaramillo 2012, Bacon et al. 2013, exhiben una baja resolución en los Simpson et al. 2017, Sosa et al. 2018, árboles filogenéticos moleculares, lo Giraldo-Cañas 2024), grupos ricamente que a su vez sugiere muy bajos niveles diversificados en áreas xerofíticas de divergencia genética entre varias americanas, al igual que Muhlenbergia.
especies. Este bajo nivel de divergencia
puede ser una consecuencia de eventos
de rápida especiación (Fig. 1) (Peterson
et al. 2018) y quizás, podría entrar en juego la hibridación como un gran
promotor de eventos de especiación,
tal cual se ha documentado para
otros grupos de plantas en los Andes
(Murillo-A. et al. 2022).
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Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica D. Giraldo-Cañas et al. Muhlenbergia (Poaceae) de Sudamérica 10
M. subgen.
Ramulosae
M. subgen.
Bealia
M. subgen.
Trichochloa
M. subgen.
Muhlenbergia
M. subgen.
Clomena
M. subgen.
Pseudosporobolus
Millones de años antes
10
8
6
4
2
del presente
Disminución de la concentración
global del CO2 atmosférico y
disminución del nivel del mar.
Se originó un evento de dispersión a
gran distancia de Muhlenbergia subgen.
Muhlenbergia, desde Norteamérica a Asia.
Establecimiento del actual sistema de drenaje del río Amazonas.
Formación del puente terrestre del Istmo de Panamá.
Conformación de los primeros ecosistemas similares a los actuales páramos y punas de Sudamérica, donde son frecuentes varias especies de Muhlenbergia.
A partir del Plioceno y hasta el Pleistoceno, se presentaron múltiples eventos independientes de especiación en Muhlenbergia, desde las Sierras Madre (México) hacia Centroamérica y Sudamérica. Además, los Andes alcanzaron en el Plio-Pleistoceno sus altitudes actuales, lo que favoreció la expansión de muchas gramíneas.
Origen del género Muhlenbergia (Mioceno tardío, 9,3 millones de años), período en el cual se dieron numerosos eventos orogénicos y cambios climáticos, lo que se tradujo en destacados eventos de especiación y radiación en numerosos grupos de plantas neotropicales.
Fig. 2. Árbol filogenético resumido de la Figura 1 anterior, en el cual se destacan algunos eventos geológicos y ecológicos clave en la diversificación de Muhlenbergia (los rectángulos negros indican el tiempo de divergencia de cada subgénero, pero dichos rectángulos no guardan proporción con el número de especies por subgénero; las citas para los eventos clave están en el texto).
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Representación del género
muy altas las que presentan la menor
Muhlenbergia en Sudamérica. Con riqueza específica. Así, los intervalos los datos aquí analizados, este género de altitud presentan los siguientes queda representado en Sudamérica por datos de riqueza, 0−500 m: 3 especies; 32 especies y un híbrido [ Muhlenbergia 500−1000 m: 8 especies; 1000−1500 m: coerulea (Griseb.) Mez × M. rigida 14 especies; 1500−2000 m: 20 especies; (Kunth) Kunth], de las cuales, 12 son 2000−2500 m: 22 especies; 2500−3000
endémicas, lo que equivale a un 37,5%, m: 20 especies; 3000−3500 m: 16
siendo Argentina y Perú, los países con especies; 3500−4000 m: 12 especies; la mayor riqueza, con 18 y 17 especies, 4000−4500 m: 6 especies; 4500−5000
respectivamente, seguidos por Bolivia, m: 4 especies.
Colombia, Ecuador (con 14 especies cada
uno), Venezuela (13 especies), Brasil Así, los datos analizados para la riqueza (6), Chile (3) y Uruguay (1) (Tabla 1). de especies de Muhlenbergia en estos En el contexto sudamericano, la mayoría gradientes ambientales, se ajustan al de las especies de Muhlenbergia se “efecto del dominio medio” (gráfica encuentra en los Andes, con muy pocas tipo campana), el cual contempla que especies presentes en áreas extraandinas la mayor riqueza de especies, en un (Tabla 1), como en Brasil y Uruguay, contexto de gradientes altitudinales, se así como en algunas áreas argentinas. encuentra en las altitudes intermedias, Cabe destacar que Muhlenbergia como el caso de la riqueza de mariposas microsperma (DC.) Kunth se cita aquí en la serranía de Perijá (Colombia), el por primera vez para Brasil.
caso de varios grupos de vertebrados
y plantas vasculares (Acanthaceae,
Riqueza de especies por gradiente Bromeliaceae, Pteridophyta,
altitudinal. La mayor riqueza de Solanaceae), o el caso de las especies de especies se alcanza en altitudes medias la familia Frullaniaceae de las hepáticas y altas (1500−3500 m, siendo el límite en áreas montanas neotropicales (véanse altitudinal de distribución los 4900 m, las citas en Giraldo-Cañas 2014, 2021).
el cual es alcanzado por tan sólo cuatro Por otra parte, es necesario destacar especies, mientras que en las tierras bajas que las especies de Muhlenbergia sólo se encuentran tres especies, 0−500 endémicas de Sudamérica se sitúan por m) (Tabla 1). La riqueza de especies encima de los 1000 m de altitud, siendo por gradiente altitudinal en Sudamérica más comunes por encima de los 2500 m exhibe una gráfica tipo campana (cuya de altitud. Este patrón de endemismo a ecuación es y = -0,0004x + 13,379, con medida que se asciende altitudinalmente un R2 = 0,0058; siendo “y” el número de coincide con los análisis de Sosa et al.
especies y “x” la altitud en m s.n.m.m.), (2018), toda vez que se ha encontrado en donde los mayores valores de riqueza que el endemismo se incrementa con la específica se encuentran en las altitudes altitud, adicionalmente, se sugiere que comprendidas entre 1500 y los 3500 m el aislamiento causado por la topografía de altitud, siendo las tierras bajas y las maximiza las tasas de especiación en
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica las altas montañas (como sucede en se conocen, en total, cuatro colecciones los Andes) (véanse las citas en Sosa et del departamento de Norte de Santander al. 2018) y además, las laderas de los (Colombia) y de los estados de Mérida Andes han sido consideradas como un y Trujillo (Venezuela); además, estas motor de especiación, toda vez que cuatro colecciones son muy antiguas éstas generaron una gran multitud de (Soderstrom, 1967) y no hay especímenes microambientes (Jaramillo 2012).
recientemente recolectados]. Ésta
es la primera vez que se hace una
Conservación. El estado de conservación categorización de conservación para el de las especies de Muhlenbergia en género Muhlenbergia.
Sudamérica exhibe características
preocupantes (Tabla 1), toda vez Tabla 1. Inventario, estatus y que hay tres especies en la categoría distribución por país de las especies de
“En peligro crítico” (CR), ocho en la Muhlenbergia Schreb. en Sudamérica categoría “En peligro” (EN), cinco en la [en Sudamérica se han documentado categoría “Vulnerable” (VU), tres en la 32 especies y un híbrido, Muhlenbergia categoría “Casi amenazada” (NT), doce coerulea (Griseb.) Mez × M. rigida en la categoría “Preocupación menor” (Kunth) Kunth]. La información acerca (LC, aquí está incluido el híbrido) y una de los tiempos de divergencia de los especie en la categoría “Extinta” (EX) subgéneros se tomó de Peterson et al.
[ M. inaequalis Soderstr., de la cual sólo (2022).
Especie
Subgénero
País
Estatus
Gradiente Categoría de
(tiempo de
altitudinal conservación
divergencia
(m s.n.m.m.)
(Códigos
del subgénero
según UICN,
en millones de
2012)
años)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
2000−3700
VU
alopecuroides subgén.
Bolivia
(Griseb.) P. M. Pseudosporobolus
Peterson &
(5,9)
Columbus
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina
Nativa
1000−1800
EN
arenicola
subgén. Bealia
Buckley
(4,3)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
900−4300
NT
asperifolia
subgén.
Bolivia,
(Nees &
Pseudosporobolus Chile
Meyen ex
(5,9)
Trin.) Parodi
143
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
2900−4000 NT
atacamensis
subgén.
Bolivia
(endémica)
Parodi
Pseudosporobolus
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Brasil,
Nativa
150−2000
VU
beyrichiana
subgén.
Ecuador,
(endémica)
Kunth
Muhlenbergia
Perú
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
1500−3700
LC
bryophilus
subgén.
Bolivia,
(endémica)
(Döll) P. M.
Muhlenbergia
Brasil,
Peterson
(5,9)
Colombia,
Ecuador,
Perú,
Venezuela
Muhlenbergia Muhlenbergia
Perú
Nativa
3000−3600 EN
caxamarcensis subgén. Bealia
(endémica)
Lægaard &
(4,3)
Sánchez Vega
Muhlenbergia Muhlenbergia
Bolivia,
Nativa
1400−4000 LC
cenchroide s
subgén.
Colombia,
(Humb. &
Muhlenbergia
Ecuador,
Bonpl. ex
(5,9)
Perú,
Willd.) P. M.
Venezuela
Peterson
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
1000−2900
NT
ciliata (Kunth) subgén.
Bolivia,
Trin.
Muhlenbergia
Brasil,
(5,9)
Ecuador,
Perú
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
2400−4900 LC
coerulea
subgén.
Bolivia,
(endémica)
(Griseb.) Mez
Trichochloa (1)
Colombia,
Ecuador,
Perú,
Venezuela
Híbrido :
Muhlenbergia
Argentina, Híbrido
2200−3800
LC
Muhlenbergia subgén.
Bolivia,
nativo
coerulea
Trichochloa (1)
Chile,
(endémico)
(Griseb.) Mez
Colombia,
× M. rigida
Ecuador,
(Kunth) Kunth
Perú,
Venezuela
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
600−2500
LC
diversiglumis
subgén.
Colombia,
Trin.
Muhlenbergia
Ecuador,
(5,9)
Perú,
Venezuela
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
3300−4900 LC
fastigiata (J.
subgén.
Bolivia,
(endémica)
Presl) Henrard Pseudosporobolus Chile,
(5,9)
Colombia,
Perú
Muhlenbergia Muhlenbergia
Perú
Nativa
1200−2600
EN
flexuosa
subgén.
(endémica)
Hitchc.
Muhlenbergia
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Colombia, Nativa
1000−2700
EN
implicata
subgén.
Venezuela
(Kunth) Trin.
Pseudosporobolus
(5,9)
Muhlenbergia Sin ubicación
Colombia, Nativa
1000–1500
EX
inaequalis
en subgénero
Venezuela
(endémica)
Soderstr.
(no incluida
en los análisis
filogenéticos)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Colombia, Nativa
1500–3400
LC
lehmanniana
subgén.
Ecuador,
Henrard
Trichochloa (1)
Venezuela
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
2300−4700 LC
ligularis
subgén. Bealia
Bolivia,
(Hack.) Hitchc. (4,3)
Colombia,
Ecuador,
Perú,
Venezuela
Muhlenbergia Muhlenbergia
Perú
Nativa
2100−2900
EN
maxima
subgén.
(endémica)
Lægaard &
Trichochloa (1)
Sánchez Vega
Muhlenbergia Muhlenbergia
Bolivia,
Nativa
800−3500
LC
microsperma
subgén.
Brasil,
(DC.) Kunth
Muhlenbergia
Colombia,
(5,9)
Ecuador,
Perú,
Venezuela
145
Muhlenbergia Muhlenbergia
Perú
Nativa
2700−2800
CR
monandra
subgén.
(endémica)
Alegría &
Pseudosporobolus
Rúgolo
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Ecuador
Nativa
2500–3400
CR
palmirensis
subgén.
(endémica)
Grignon &
Pseudosporobolus
Lægaard
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina
Nativa
10–1900
EN
paniculata
subgén.
(Nutt.)
Pseudosporobolus
Columbus
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Brasil,
Nativa
500–2000
VU
pereilema P.
subgén.
Colombia,
M. Peterson
Muhlenbergia
Ecuador,
(5,9)
Venezuela
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
1900−4900 LC
peruviana (P.
subgén. Clomena
Bolivia,
Beauv.) Steud.
(5,4)
Chile,
Ecuador,
Perú
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
2000−3500
LC
phalaroides
subgén.
Bolivia,
(Kunth) P. M.
Pseudosporobolus Colombia,
Peterson
(5,9)
Ecuador,
Perú
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina
Nativa
1500–2800
VU
ramulosa
subgén.
(Kunth)
Ramulosae (8,2)
Swallen
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
1700−4200
LC
rigida (Kunth) subgén.
Bolivia,
Kunth
Trichochloa (1)
Colombia,
Ecuador,
Perú,
Venezuela
Muhlenbergia Muhlenbergia
Perú
Nativa
1800−2500
CR
romaschenkoi subgén.
(endémica)
P. M. Peterson
Muhlenbergia
(5,9)
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
60–2400
VU
schreberi J. F. subgén.
Brasil,
Gmel.
Muhlenbergia
Uruguay
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Colombia, Nativa
800–1000
EN
tenella (Kunth) subgén.
Venezuela
Trin.
Muhlenbergia
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina, Nativa
1200−2500
EN
tenuifolia
subgén.
Bolivia,
(Kunth) Kunth Muhlenbergia
Venezuela
(5,9)
Muhlenbergia Muhlenbergia
Argentina
Nativa
1000–2450
LC
torreyi
subgén. Bealia
(Kunth)
(4,3)
Hitchc. ex
Bush
Tratamiento taxonómico
Clomena P. Beauv., Ess. Agrostogr. 28.
Muhlenbergia Schreb. , Gen. Pl.
1812. Tipo: Clomena peruviana P.
44. 1789. Especie lectotipo:
Beauv. [= Muhlenbergia peruviana
Muhlenbergia schreberi J. F. Gmel.
(P. Beauv.) Steud.].
[designada por Nash in Britton & Tosagris P. Beauv., Ess. Agrostogr. 29.
Brown, III. Fl. N. U.S. (ed. 2) 1:
1812. Tipo: Tosagris agrostidea P.
184. 1913].
Beauv. [= Muhlenbergia capillaris
Dilepyrum Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 40.
(Lam.) Trin.].
1803. Tipo: Dilepyrum minutiflorum Trichochloa P. Beauv., Ess. Agrostogr.
Michx. (= Muhlenbergia schreberi
29. 1812. Tipo: Trichochloa
J. F. Gmel.).
purpurea P. Beauv. [= Muhlenbergia
Aegopogon Humb. & Bonpl. ex Willd.,
expansa (Poir.) Trin.].
Sp. Pl. 4 (2): 899. 1805 Tipo: Podosaemum Kunth, Mem. Mus.
Aegopogon cenchroides Humb. &
Hist. Nat. 2: 72. 1815; orth. var.
Bonpl. ex Willd. [= Muhlenbergia
Podosemum.
cenchroides (Humb. & Bonpl. ex
Willd.) P. M. Peterson].
Lycurus Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 141.
1815. Tipo: Lycurus phleoides
Podosemum Desv., Nouv. Bull. Sci.
Kunth. [= Muhlenbergia phleoides
Soc. Philom. Paris 2: 188. 1810.
(Kunth) Columbus].
Tipo: Podosemum capillare (Lam.)
Desv. [= Muhlenbergia capillaris Hymenothecium Lag., Gen. Sp. Pl.
(Lam.) Trin.].
4. 1816. Lectotipo: Cynosurus
147
tenellus Cav. ex DC., designado por
(Griseb.)
P.M.
Peterson
&
Hitchcock 1920: 169 [≡ Lamarckia
Columbus].
tenella DC. ≡ Hymenothecium
tenellum (Cav. ex DC.) Lag. = Schedonnardus Steud., Syn. Pl. Glumac.
Muhlenbergia uniseta
(Lag.)
1: 146. 1854. Tipo: Schedonnardus
Columbus].
texanus Steud. [= Muhlenbergia
paniculata (Nutt.) Columbus].
Anthipsimus Raf., J. Phys. Chim. Hist.
Nat. Arts 89: 105. 1819. Tipo: Vaseya Thurb., Proc. Acad. Nat.
Anthipsimus
gonopodus
Raf.
Sci. Philadelphia 15: 79. 1863.
(= Muhlenbergia schreberi J. F.
Tipo: Vaseya comata Thurb. [=
Gmel.).
Muhlenbergia andina
(Nutt.)
Hitchc.].
Sericrostis Raf., Neogenyton 4. 1825.
Tipo: Stipa sericea Michx. Lectotipo Crypsinna E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 90.
designado por Pfeiffer, Nom. Bot.
1886. Tipo: Crypsina macroura
2: 1142. 1874. [= Muhlenbergia
(Kunth) E. Fourn. [= Muhlenbergia
sericea (Michx.) P. M. Peterson].
macroura (Kunth) Hitchc.].
Pereilema J. Presl, Reliq. Haenk. 1 Chaboissaea E. Fourn., Mexic. Pl.
(4−5): 233. 1830. Tipo: Pereilema
2: 122. 1886. Tipo: Chaboissaea
crinitum J. Presl (= Muhlenbergia
ligulata E. Fourn. [= Muhlenbergia
pereilema P. M. Peterson).
ligulata (E. Fourn.) Scribn. &
Merr.].
Epicampes J. Presl, Reliq. Haenk. 1
(4−5): 235. 1830. Tipo: Epicampes Redfieldia Vasey Bull. Torrey Bot. Club stricta J. Presl [= Muhlenbergia
14. 133. 1887. Tipo: Redfieldia
robusta (E. Fourn.) Hitchc.].
flexuosa (Thurb. ex A. Gray)
Vasey (= Muhlenbergia multiflora
Dactylogramma Link, Hort. Berol. 2:
Columbus).
248. 1833. Tipo: Dactylogramma
cinnoides Link [= Muhlenbergia Bealia Scribn., The True Grasses 103, glomerata (Willd.) Trin.].
f. 45a. 1890. Tipo: Bealia mexicana
Scribn. (= Muhlenbergia biloba
Calycodon Nutt., Proc. Acad. Nat. Sci.
Hitchc.).
Philadelphia 4: 23. 1848. Tipo:
Calycodon montanum Nutt. [= Blepharoneuron Nash, Bull. Torrey Muhlenbergia montana (Nutt.)
Bot. Club 25 (2): 88. 1898. Tipo:
Hitchc.].
Blepharoneuron tricholepis (Torr.)
Nash (= Muhlenbergia tricholepis
Pleopogon Nutt., Proc. Acad. Nat.
Columbus).
Sci. Philadelphia 4: 25. 1848.
Tipo: Pleopogon setosum Nutt. [≡ Schaffnerella Nash, N. Amer. Fl. 17
Lycurus setosus (Nutt.) C.G. Reeder
(2): 141. 1912. Tipo: Schaffnerella
= Muhlenbergia alopecuroides
gracilis
(Benth.)
Nash
(=
Muhlenbergia spatha Columbus).
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Plantas anuales o perennes, sinoicas, en grupos de hasta cinco espiguillas raramente andromonoicas, ocasional- funcionales, dentro de un involucro de mente rizomatosas, frecuentemente espiguillas estériles reducidas a cerdas cespitosas, esporádicamente forman- escábridas o plumosas; raquilla sin ex-do matas muy densas, raramente esto- tensión o articulada por encima de las loníferas, a veces decumbentes y en- glumas; glumas 2, usualmente (0−) 1
raizadas en los nudos inferiores. Cañas (2−3)-nervias, generalmente menores de 2−300 cm de alto, simples o rami- que el antecio, iguales, subiguales a ficadas, erectas, geniculadas o decum- más frecuentemente desiguales entre sí, bentes, usualmente herbáceas, algunas agudas, acuminadas, ápice entero, eroso veces robustas. Hojas principalmente o dentado, truncado a acuminado, rara-basales; vainas abiertas, ocasionalmente mente mucronado o aristado con (1) 2
auriculadas; lígulas membranáceas o (3) aristas cortas que nacen en el nervio hialinas (raramente firmes o coriáceas), medio, ocasionalmente las aristas na-acuminadas, agudas a truncadas, raro cen de los nervios laterales, las aristas diminutamente ciliadas, laceradas, oc- iguales o desiguales; gluma inferior asionalmente con lóbulos laterales más algunas veces rudimentaria o ausente, largos que la porción central; láminas ocasionalmente bífida; gluma superior planas, angostas, conduplicadas o con- más corta a más larga que el antecio; volutas, algunas veces curvadas. Inflo- callo pobremente desarrollado, gla-rescencias terminales, raramente tam- bro o escasamente piloso, los tricomas bién axilares, en panojas espiciformes, de hasta 3,5 mm de largo, rectos; lema contraídas o más comúnmente abiertas, glabra, escabrosa, serícea o con cortos laxas o densas, raras veces racemosas, tricomas, cartilaginosa o membranácea, ocasionalmente secundifloras; panojas lanceolada, (1−) 3(−5)-nervia, el ápice cleistógamas algunas veces presentes agudo, mucronado, aristada o sin arista, en las axilas de las hojas caulinares in- o bidentado a partir de los nervios lat-feriores, encerradas por una vaina en- erales, o aristulado a más comúnmente rollada, apretada y algo rígida; desar- aristado a partir del nervio medio, uni o ticulación usualmente por encima de las tri-aristado, arista cuando presente recta, glumas, ocasionalmente por debajo de flexuosa, sinuosa o rizada; algunas vec-los pedicelos. Espiguillas mayormente es la arista nace en medio de dos dientes perfectas, con 1 (2−6) antecios, algunas diminutos; nervios laterales ocasional-veces estaminadas o estériles, pedice- mente extendiéndose en aristas; pálea ladas, raramente sésiles; casmógamas, regularmente tan larga como la lema o raramente cleistógamas; las espiguillas ligeramente más corta que ella, 2-nerv-se pueden desprender en forma solitaria ia, glabra o pilosa, apicalmente dentada o en grupos cuando maduras; espiguil- o bi-aristada; lodículas 2, carnosas, gla-las lateralmente comprimidas e incluso bras, cuneadas, distalmente truncadas o cilíndricas, solitarias, pareadas o fas- levemente lobuladas, excepcionalmente ciculadas, en este último caso entonces con un diente pequeño; estambres (1−2) dispuestas en grupos de tres o raramente 3 por antecio, anteras purpúreas, ama-
149
rillas, anaranjadas o verde oliva; ovario Bealia (Scribn.) P. M. Peterson, glabro con dos estilos (muy raramente Muhlenbergia subgén. Clomena
un estilo, condición sólo hallada en M. (P. Beauv.) Hack., Muhlenbergia pereilema P. M. Peterson) y estigmas subgén. Muhlenbergia, Muhlenbergia plumosos. Cariopsis alargada, terete, subgén. Pseudosporobolus (Parodi) fusiforme, oblonga, ovoide, obovoide, P.
M.
Peterson,
Muhlenbergia
elipsoide o elíptica, lateral y débilmente subgén. Ramulosae P. M. Peterson y comprimida, caediza junto con la lema Muhlenbergia subgén. Trichochloa y la pálea, pericarpio insoluble; embrión (P. Beauv.) A. Gray (véase la Tabla 1
1/4−2/3 de la longitud de la cariopsis; para la distribución de las especies por hilo punctiforme.
subgénero).
Etimología. Nombre dado en honor Comentarios morfológicos.
La
al botánico norteamericano Gotthilf diversidad morfológica de Muhlenbergia Henry Ernest Muhlenberg (1753-1815), es muy amplia, toda vez que abarca desde un ministro luterano y pionero de la especies anuales de menos de 0,02 m de botánica en Pennsilvania (Nicora & alto hasta especies perennes, cespitosas Rúgolo de Agrasar 1987, Peterson & y robustas de hasta 3 m de alto, así como Annable 1991, Peterson et al. 1997, especies rizomatosas (Giraldo-Cañas & Peterson 2003). Véase la historia Peterson 2009). Del mismo modo, las taxonómica y nomenclatural de hojas exhiben una destacada variación, Muhlenbergia en Soderstrom (1967), no sólo en tamaños y formas, sino Peterson & Annable (1991) y Peterson también en los tipos de indumento. Por
& Herrera Arrieta (2001).
su parte, las inflorescencias muestran
una gran diversidad, pues incluyen
Número cromosómico básico. x = 8, 9 panojas espiciformes, contraídas a más ó 10 (Peterson et al. 1997, 2007, Herrera comúnmente panojas difusas, laxas o Arrieta & Peterson 2007, Peterson & densas, desde un centímetro de alto hasta Columbus 2009).
unos 100 cm de alto, y desde pobremente
Tipo fotosintético. Todas las especies ramificadas hasta multirramificadas, las poseen el sistema de fotosíntesis Kranz cuales pueden incluir ramificaciones de (C ), con los subtipos bioquímicos NAD- órdenes consecutivos (Giraldo-Cañas & 4
ME y PCK (Peterson & Herrera Arrieta Peterson 2009).
2001, Herrera Arrieta & Peterson 2007, Estas notables y notorias diversidades Peterson & Columbus 2009, Peterson et morfológicas no sólo se limitan a las al. 2023).
macroestructuras, sino que también
Subdivisión infragénerica del son evidentes en la morfología y la género Muhlenbergia. Este género disposición de las espiguillas y en recientemente se subdividió en seis todos sus componentes; así, uno de subgéneros (Peterson et al. 2022, los caracteres más sobresalientes tiene 2023), así, Muhlenbergia subgén. que ver con las dimensiones de las
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica espiguillas, las cuales, al igual que el Sudamérica, excepto para M. inaequalis resto de macroestructuras, muestran Soderstr. La cariopsis es alargada, intervalos de variación muy amplios terete, oblonga, ovoide, obovoide, y sus diferentes brácteas exhiben una fusiforme, elipsoide o elíptica, lateral y destacada variación en sus formas débilmente comprimida, ésta es caediza y
ornamentos.
Adicionalmente, junto con la lema y la pálea, y presenta las espiguillas pueden ser sésiles a un pericarpio insoluble; su color varía largamente pediceladas y se pueden de amarillento, crema, purpúreo o disponer de manera solitaria o agrupadas rojizo, a más comúnmente castaño o en fascículos de 2‒4 espiguillas. parduzco y su largo oscila entre 0,5
Asimismo y a pesar de que la mayoría y 3,5 mm. Por su parte, el embrión de las especies presenta espiguillas representa aproximadamente 1/4−2/3 de unifloras, puede haber algunas especies la longitud de la cariopsis, mientras que con espiguillas bifloras, muy raramente el hilo es siempre punctiforme.
2‒3-floras [ e.g. en algunas espiguillas de Muhlenbergia asperifolia (Nees & Por otra parte, es necesario destacar que Meyen ex Trin.) Parodi].
algunas especies de Muhlenbergia [e.g.
M. lehmanniana Henrard y M. rigida
La lema es quizás la estructura más (Kunth) Kunth] son frecuentemente crítica dada su amplia variación en lo confundidas con la especie africana que tiene que ver con su forma, color, y ahora naturalizada en el continente longitud, presencia o ausencia de una americano Melinis minutiflora P.
o tres aristas o un mucrón, así como el Beauv. (Panicoideae: Paniceae) (las tipo y la distribución del indumento. cuales pueden crecer juntas), en razón No obstante, esta marcada variación a que presentan panojas similares morfológica permite, en sus múltiples con espiguillas aristadas y rojizas a combinaciones, la diferenciación de las purpúreas. No obstante, Melinis –por especies (Giraldo-Cañas & Peterson ser un miembro de la tribu Paniceae–
2009; véase la clave para reconocer se caracteriza, principalmente, por y diferenciar las especies). Véanse presentar espiguillas bifloras y Soderstrom (1967), Peterson (1989), desarticulación por debajo de las glumas; Peterson et al. (1989), Peterson & mientras que Muhlenbergia se distingue Annable (1991), Peterson & Herrera- por sus espiguillas generalmente Arrieta (2001) y Rosales Carillo & unifloras (raramente bifloras) y por Herrera-Arrieta (2009), para ampliar presentar, generalmente, desarticulación la información micromorfológica y por encima de las glumas. Asimismo, anatómica de la lema y la lámina foliar hemos podido dectectar que con cierta en el género Muhlenbergia.
frecuencia algunos ejemplares de
Muhlenbergia son determinados como
En cuanto a la cariopsis se refiere, es especies de Aristida L. (Aristidoideae), necesario destacar que ésta se conoce en razón a las conspicuas aristas que para todas las especies nativas de poseen. Sin embargo, ambos géneros
151
pueden reconocerse fácilmente, toda 5’. Inflorescencias difusas; lema 2,5−3,0
vez que Aristida tiene espiguillas mm de largo….............. M. cenchroides
con tres aristas terminales, su pálea
es mucho más corta que la lema y su 1’. Espiguillas solitarias.
cariopsis presenta hilo linear, el cual es 7. Plantas anuales o de vida muy corta.
punctiforme en Muhlenbergia.
8. Inflorescencias espiciformes y/o
Clave para diferenciar las especies diminutas contraídas.
sudamericanas de Muhlenbergia
9. Un estambre por antecio……………
1. Espiguillas dispuestas en fascículos ………………………… M. monandra
de 2−4 espiguillas.
9’. Tres estambres por antecio.
2. Plantas anuales; anteras 0,5−1,0 mm
de largo.
10. Anteras 0,3−0,4 mm de largo……
………....................... M. romaschenkoi
3. Hojas auriculadas; inflorescencias
espiciformes; espiguillas sostenidas por 10’. Anteras 0,8−1,5 mm de largo.
cerdas; cariopsis elipsoide.
11. Lígulas enteras
4. Glumas 0,7−1,0 mm de largo; anteras
purpúreas, 0,7−1,0 mm de largo; 12. Cariopsis 1,3−1,5 mm de largo, cariopsis 1,0−1,3 mm de largo……… parduzca……................ M. atacamensis
………………….......... M. beyrichiana 12’. Cariopsis 0,8−1,2 mm de largo, 4’. Glumas 1,2−1,5 mm de largo; castaña……......................... M. ligularis
anteras amarillentas, 0,5–0,8 mm de 11’. Lígulas laceradas…... M. tenuifolia
largo; cariopsis ca. 0,8 mm de largo…
…………………….…..... M. pereilema 8’. Inflorescencias difusas.
3’. Hojas sin aurículas; inflorescencias 13. Espiguillas dimorfas………………
difusas; espiguillas no sostenidas por ……………………… M. diversiglumis
cerdas; cariopsis obovoide.…………… 13’. Espiguillas isomorfas.
…………………............. M. bryophilus 14. Lígulas 0,2−0,8 mm de largo.
2’. Plantas perennes; anteras 1,5−2,0
mm de largo.
15. Lema 0,8−1,3 mm de largo, no
aristada; pálea 0,7−1,3 mm de largo;
5. Inflorescencias espiciformes; lema de glumas 0,4−0,7 mm de largo; espiguillas 3,0−4,0 mm de largo.
no traslapadas; cariopsis elipsoide……
6. Lígulas 2−12 mm de largo; pálea ………………................... M. ramulosa
3,0−4,0 mm de largo… M. alopecuroides 15’. Lema 1,8−2,6 mm de largo, 6’. Lígulas 0,5−1,0 mm de largo; pálea aristada; pálea 1,6−2,4 mm de largo; ca. 2,5 mm de largo…… M. phalaroides glumas 0,7−1,7 mm de largo; espiguillas
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica traslapadas; cariopsis fusiforme.
24. Vainas aquilladas; inflorescencias
densas.
16. Pedicelos glabros; cariopsis
parduzca…….....…………… M. ciliata 25. Lígula 10−25 mm de largo; hojas no auriculadas; cariopsis rojiza, ca. 1,2 mm
16’. Pedicelos escabriúsculos; cariopsis de largo…………....... M. lehmanniana
rojiza……………………..... M. tenella 25’. Lígula 3−5 mm de largo; hojas 14’. Lígulas 1,0−5,0 mm de largo.
auriculadas; cariopsis castaña, 1,4−1,7
17. Lígulas laceradas.
mm de largo....……………. M. maxima
18. Glumas 0,5−1,0 mm de largo……… 24’. Vainas sin quillas; inflorescencias
……………………… M. microsperma difusas.
18’. Glumas 1,0−5,5 mm de largo.
26. Lígula 2,0−9,0 mm de largo; glumas
iguales en longitud; arista de la lema
19. Anteras 0,7−1,4 mm de largo; 0,5−4,0 mm de largo; anteras 1,5−2,1
cariopsis 2,5−3,5 mm de largo… mm de largo….....………. M. arenicola
......................................... M. paniculata 26’. Lígula 0,5−1,5 mm de largo; 19’. Anteras 0,3−0,4 mm de glumas conspicuamente desiguales en largo; cariopsis 1,0−2,2 mm de longitud; arista de la lema 10−20 mm de largo........................... M. romaschenkoi largo; anteras 1,1−1,2 mm de largo……
17’. Lígulas enteras.
……................................. M. inaequalis
20. Glumas 0,2−0,5 mm de largo, 23’. Inflorescencias espiciformes.
obtusas; lema con arista de 10−16 mm 27. Espiguillas de más de 5 mm de de largo………..………… M. implicata largo; anteras 2−3 mm de largo.
20’. Glumas 0,9−3,0 mm de largo, 28. Glumas 5,0−8,0 mm de largo; lema lanceoladas; lema con arista de 3−10 escabriúscula……......…… M. coerulea
mm de largo..........……… M. peruviana 28’. Glumas 2,1−4,0 mm de largo; lema 7’. Plantas perennes.
glabra……….. M. coerulea × M. rigida
21. Lema 1-nervia; estambres 1−2 por 27’. Espiguillas de 2,4−4,2 mm de largo; antecio………………… M. palmirensis anteras 1,0−1,6 mm de largo.
21’. Lema 3-nervia; estambres 3 por 29. Lígula 1,5−2,5 mm de largo; antecio.
espiguillas plomizas, rojizas o purpúreas;
22. Lema aristada.
glumas 1,2−1,6 mm de largo; pálea
2,4−2,8 mm de largo, pilosa; anteras
23. Inflorescencias difusas o densas 1,0−1,3 mm de largo; cariopsis 0,9−1,1
pero nunca espiciformes.
mm de largo............ M. caxamarcensis
153
29’. Lígula 0,3−0,5 mm de largo; 33’. Lema 2,0−4,7 mm de largo.
espiguillas amarillentas a café claras; 34. Pedicelos 0,1−0,5 mm de largo; glumas 2,8−4,0 mm de largo; pálea cariopsis 0,9−1,1 mm de largo……
2,8−4,2 mm de largo, glabra; anteras .................................. M. caxamarcensis
1,3−1,6 mm de largo; cariopsis 1,4−1,6
mm de largo…………........ M. flexuosa 34’. Pedicelos 1,0−10 mm de largo; cariopsis 1,7−3,5 mm de largo.
22’. Lema mútica o mucronada.
35. Arista de la lema 8−22 mm de largo;
30. Plantas rizomatosas.
pálea lanceolada; espiguillas 3,5−5,0
31. Plantas de mediano a gran tamaño (de mm de largo; anteras rojizo-purpúreas…
hasta 100 cm de altas); hojas auriculadas; ………………........................ M. rigida
lígulas truncadas, 0,2−1,0 mm de largo; 35’. Arista de la lema 0,5−4,0 mm de láminas glabras a escábridas, 2−11 largo; pálea elíptica; espiguillas 2,0−3,5
cm de largo; inflorescencias 6−22 mm de largo; anteras verdosas……
cm de largo; espiguillas 1,2−2,1 mm ...........................................… M. torreyi
de largo; glumas escábridas; lema
1,2−2,1 mm de largo; pálea 1,2−2,1 Descripción de las especies (las mm de largo; cariopsis 0,8−1,0 mm de ilustraciones de las diferentes especies largo……....................... M. asperifolia se encuentran al final de la monografía) 31’. Plantas diminutas (de hasta 5 cm Muhlenbergia alopecuroides (Griseb.) de altas); hojas no auriculadas; lígulas
P. M. Peterson & Columbus,
redondeadas, ca. 1,5 mm de largo;
Madroño 55: 159. 2008. Lycurus
láminas papilosas, 0,2−0,8 mm de
alopecuroides Griseb., Abh. Königl.
largo; inflorescencias 1−2 cm de largo;
Ges. Wiss. Göttingen 19: 255–256.
espiguillas 2,9−3,1 mm de largo; glumas
1874. Tipo: Argentina. Provincia
papilosas; lema 2,9−3,1 mm de largo;
Catamarca: ca. Belén, en el altivalle
pálea 2,5−2,7 mm de largo; cariopsis
de Las Granadillas, feb 1872, P.
2,0−2,5 mm de largo.......... M. fastigiata
G. Lorentz s. n. (holotipo GOET;
isotipos BA!, BAA!, CORD!, SI!,
30’. Plantas cespitosas.
US-996080 fragm. ex GOET!).
32. Glumas enervias; gluma inferior Pleopogon setosum Nutt., Proc. Acad.
ausente o rudimentaria; lígula 0,2−0,5
Nat. Sci. Philadelphia 4: 25. 1848.
mm de largo; anteras 0,2−0,5 mm de
Lycurus setosus (Nutt.) C. Reeder,
largo…………………....... M. schreberi
Phytologia 57: 287. 1985. Tipo:
Estados Unidos de América. Nuevo
32’. Glumas 1-nervias; gluma inferior
México: Santa Fe Co., mountains
desarrollada; lígula 1,0−14,0 mm de
near Santa Fe, 1841 ó 1842, W.
largo; anteras 1,0−3,0 mm de largo.
Gambel s. n. (holotipo K; isotipos
33.
Lema
5,0−6,0
mm
de
PH, US-610839 fragm. ex K!).
largo.................................... M. coerulea
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Plantas cespitosas, perennes. Cañas de Distribución y hábitat. Muhlenbergia 30–60 cm de alto, erectas, escabrosas a alopecuroides se distribuye en los puberulentas justo arriba o debajo de los Estados Unidos de América y México, nudos. Hojas con vainas usualmente de así como en Argentina y Bolivia.
1–5 cm de largo, glabras a pubescentes, Esta especie es propia de matorrales-aquillado-comprimidas cerca de la arbustales y pajonales de las provincias base; lígulas de (2–) 3–12 mm de largo, Prepuneña y del Monte, de áreas secas y acuminadas a erosas, algunas veces con sustratos rocosos o arenosos, en donde lóbulos laterales de la misma longitud de dominan varias especies de Cactaceae la lígula, éstos decurrentes abajo; láminas arborescentes y arbustos bajos de los de 4–10(–2) × 0,10–0,25 cm, planas géneros Adesmia, Baccharis, Cassia, o enrolladas, glabras a puberulentas Cercidium, Gochnatia,
Larrea,
abaxialmente, puberulentas a hispídulas Prosopis, entre los 2000 y los 3700 m adaxialmente, márgenes y nervio de altitud.
medio conspicuamente blanquecinos,
ápice acuminado con una delgada seta Material adicional examinado a manera de arista de 3–8 (–10) mm
de largo en las láminas superiores. ARGENTINA. Catamarca: Gracián, Inflorescencias en panojas de (2–) 4–10 3 ene 1940, Castellanos s. n. (BA-
× 0,4–0,8 cm, contraídas, estrechas, 33424). Departamento de Andalgala, espiciformes, densamente espiculadas; 10 feb 1916, P. Jörgensen 1358 (BA).
ramificaciones primarias de 0,1–0,3 13 km E del Andalgala, Peterson et al.
cm de largo, apretadamente adpresas. 19421 (US). Córdoba: Departamento Espiguillas pareadas, de 3–4 mm de de Córdoba, sin localidad, Castellanos largo, 1-floras; glumas de 1–2 mm 45 (US). SAn Javier, Yacanto, mar de largo, escabriúsculas distalmente, 1921, Molfinco s. n. (BA-52879).
aristadas, las aristas de 1–5 mm de Jujuy: Departamento de Tumbaga, largo; gluma inferior usualmente 2 Volcán, Chilcayo, 8 mar 1967, A. L.
(–3)-nervia; gluma superior 1-nervia, Cabrera 18243 (BA). La Quiaca, feb aristas de 2–5 mm de largo; lema de 3–4 1916, L. Hauman s. n. (BA-52875).
mm de largo, puberulenta a lo largo de Humahuaca, feb 1916, L. Hauman las márgenes, aristada, la arista de 1–3 s. n. (BA-52878). Departamento de mm de largo; pálea de 3–4 mm de largo, Humahuaca, 15 km N de Humahuaca puberulentas entre los nervios; anteras vía Hwy 9, P. M. Peterson & C. R.
de 1,5–2,0 mm de largo, amarillas. Annable 11761 (SI, US). La Rioja: Cariopsis de 1,8–2,2 mm de largo, Departamento de Chilecito, camino a castaña.
La Mexicana, L. R. Parodi 7931 (BAA,
US). Mendoza: Departamento de Luján
Iconografía. Nicora & Rúgolo de de Cuyo, 12 km SW de Potrerillos, P.
Agrasar [1987, sub Lycurus setosus M. Peterson & C. R. Annable 11439
(Nutt.) C. Reeder] y Peterson & Giraldo- (MO, SI, US). Salta: Departamente Cañas (2012).
de Cafayate, sierra de Los Quilmes,
155
2400 m, 9 ene 1943, Castellanos s. n. expuestos, puberulentos a hispídulos o (BA-46573). Departamento de San escabrosos debajo de los nudos, a veces Carlos, E de Isonza, P. M. Peterson & ramificadas en los nudos inferiores, C. R. Annable 11724 (MO, SI, US). San densamente amacolladas. Hojas basales; Juan: Departamento de Zonda, 37 km vainas usualmente más cortas que los SW del Zonda a la Estancia Maradona, entrenudos, basalmente redondeadas, no P. M. Peterson & C. R. Annable 11513 aquilladas, escábridas, marginalmente (MO, SI, US). San Luis: Pancenta, 22 hialinas; lígulas de 2–9 mm de largo, feb 1925, Castellanos 25/561 (BA). membranáceas, hialinas, con los Tucumán: Departamento de Tafi, 2100 márgenes en ocasiones separándose m, 2 may 1904, M. Lillo s. n. (BA- como aurículas; láminas de 5–10(–12) 52877). Departamento de Tafi del Valle, × 0,10–0,22 cm, planas, conduplicadas 30 km SE del Amaicha del Valle, P. o involutas, firmes, escabrosas en ambas M. Peterson & C. R. Annable 11622 superficies, no fuertemente arqueadas, a (MO, SI, US). Departamento de Tafi menudo glaucas, verdes, los márgenes y del Valle, 27 ene 1935, Castellanos s. la nervadura central no son prominentes n. (BA-14624). R. Kiesling et al. s. n. y cartilaginosos. Inflorescencias en (BA-74439), M. A. Lugo 140 (CORD), panojas de 12–30 × 5–20 cm, abiertas, O. Morone 2420 (SI).
difusas, pajizas; ramificaciones de 1-10
cm de largo, divergentes en ángulos de
BOLIVIA. Potosí: 3 km N of Mojo on 30–80° con respecto al raquis, desnudas Hwy 702 N towards Tupiza, 3520 m, en la base; pedicelos de 1–4(6) mm 20 mar 1992, P. M. Peterson & C. R. de largo. Espiguillas de 2,5–4,2 mm Annable 11802 (LPB, US).
de largo; glumas iguales, de 1,4–2,5
Muhlenbergia arenicola Buckley, mm de largo, 1-nervias, escábridas Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia en el ápice, agudas a acuminadas, 14:
91.
1862.
Podosemum aristadas o sin arista, la arista de arenicola (Buckley) Bush, Amer. hasta 1 mm de largo; lema de 2,5–4,2
Midl. Naturalist 7 (2): 40. 1921, mm de largo, angostamente elíptica,
“arenicolum”. Tipo: Estados Unidos usualmente purpúrea, escabrosa hacia de América. Texas: arid places in el ápice, aplicado-pubescente sobre los western Texas to El Paso, C. Wright márgenes y la nervadura central hacia 735 (lectotipo PH, designado por la ½ inferior, con una arista de 0,5–4,0
Hitchcock, Man. Grass. U.S. 886. mm de largo; pálea de 2,5–3,5 mm de 1935; isolectotipo US-87239 fragm. largo, angostamente elíptica, esparcido-ex PH!). Fig. 3.
pubescente entre las nervaduras,
escabrosa hacia el ápice, ápice
Plantas perennes, cespitosas, no acuminado, las nervaduras decurrentes rizomatosas, en ocasiones aparentando en pequeños mucrones; anteras de 1,5–
formar rizomas cortos. Cañas de 2,1 mm de largo, amarillas a verdosas.
(15–)20–40(–50) cm de alto, erectas, Cariopsis de 1,9–2,3 mm de largo, ocasionalmente decumbentes, nudos fusiforme, parduzca.
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Distribución y hábitat. Muhlenbergia
Meyen s. n. (sintipo LE-TRIN-
arenicola se distribuye en el sur de
1679.01a!). Fig. 4.
los Estados Unidos de América (Texas
y Arizona) y México así como en Sporobolus copiapinus Phil., Anales la Argentina. Ésta es un elemento
Univ. Chile 94: 6. 1896. Tipo: Chile.
característico en matorrales xerófilos,
Prope Copiapó lecta, [holotipo
en elevaciones entre los 1000 y los 1800
SGO-PHIL-117; isotipos SG0-
m de altitud.
63100, SGO,63127, US-82014!
(fragm.
ex
SGO-PHIL-117)].
Comentarios. Muhlenbergia arenicola
Muhlenbergia asperifolia (Nees &
es similar a M. torreyi, no obstante,
Meyen ex Trin.) Matthei, Gayana,
ésta difiere por poseer láminas foliares
Bot. 41 (1–2): 55. 1984, nom. illeg.
más largas y más anchas [5–10(−12) ×
superfl.
0,10–0,22 cm], las cuales alcanzan 1/4–
1/2 la altura de las cañas, y las plantas Plantas
perennes,
rizomatosas,
presentan uno o más nudos expuestos en no
cespitosas,
ocasionalmente
cada caña.
estoloníferas. Cañas de 10–60(–100)
cm de alto, decumbente-ascendentes,
Material adicional examinado
glabras, brillosas debajo de los nudos.
Hojas con vainas de 1,5–7,0 cm de ARGENTINA. Catamarca: El Viscote, largo, glabras, márgenes hialinos, 1600 m, L. R. Parodi 14209 (BAA, US). algunas veces comprimido-aquilladas La Pampa: Pampa Central, Sarah, L. R. cerca de la base; lígulas de 0,2–1,0
Parodi 4820 (BAA, US).
mm de largo, firme, ciliada, ápice
Muhlenbergia asperifolia (Nees & truncado, con los márgenes formando Meyen ex Trin.) Parodi, Revista aurículas pequeñas; láminas de 2–7
Fac. Agron. Veterin. (Buenos Aires) (11) × 0,10–0,28 (0,40) cm, planas, 6: 117, f. 1. 1928. Vilfa asperifolia ocasionalmente plegadas, glabras a Nees & Meyen ex Trin., Mém. escábridas en el envés y escábridas en Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg. la haz, apiculadas pero no puntiagudas.
Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Inflorescencias en panojas de 6–22 ×
Sci. Nat. 6, 4 (1–2): 95. 1840. 4–16 cm, ampliamente ovoides, abiertas; Sporobolus asperifolius (Nees & ramificaciones de 3–12 cm de largo, Meyen ex Trin.) Nees & Meyen, capilares, ascendentes, divergentes Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. en ángulos de 30–90° con respecto al Leop.-Carol. Nat. Cur. 19: Suppl. raquis, nunca fasciculadas; pedicelos 1: 141–142. 1843. Sintipos: Chile. de 3–14 mm de largo, más largos que Río Maipú “Mayno”, 304 m, mar las espiguillas, erectos, delgados, 1831, F. Meyen s. n. (sintipo B?; capilares. Espiguillas de 1,2–2,1 mm isosintipos BAA-3464!, LE-TRIN- de largo, esporádicamente 2–3-floras, 1679.01b!). Chile. Copiapó, F. erectas; glumas de 0,6–1,7 mm de largo, iguales, 1-nervias, purpúreas,
157
escábridas, especialmente a lo largo de 2 km NE del Los Nacimientos, P. M.
la nervadura central, ápice agudo; lema Peterson & C. R. Annable 11590 (SI, de 1,2–2,1 mm de largo, lanceolada a US). Chubut: Col. Huspi, Ameghino oblongo-elíptica, de tonos plomizos, 254 9 (LP). Río Chico, Spegazzini glabra,
ocasionalmente
escábrida 108 (BA). Córdoba: Departamento cerca del ápice, el ápice agudo, sin de Pocho, Taninga, Luti 4423 (SI).
arista o mucronado, el mucrón de 0,3 Commerillo, Stuckert s. n. (LIL). Jujuy: mm de largo; pálea de 1,2–2,1 mm de La Quiaca, feb 1916, L. Hauman s. n.
largo, lanceolada, glabra, ápice agudo; (BA-52861). 2.5 km N del Tumbaya, anteras de 1,0–1,3 mm de largo, verde- P. M. Peterson & C. R. Annable 10270
amarillentas a purpúreas en la madurez. (SI, US). Volcán, 2000 m, 15 feb Cariopsis de 0,8–1,0 mm de largo, 1924, Schretter 382 (BA). La Pampa: fusiforme, castaña.
Loventuel, may 1939, Fortuna 48 (BA).
Departamento de Utracán, El Carancho,
Nombre vulgar. Pasto tul (Nicora & Schwabe & Fabris 2057 (LP). La Rioja: Rúgolo de Agrasar 1987).
Alpasinche, 17 feb 1930, Castellanos
Distribución y hábitat. Especie 30/345 (BA). Departamento Famatina, descrita de Chile, es conocida además Famatina, borde de acequia, 1600
de Argentina, Bolivia, Canadá, Estados m, 9 ene 1947, A. T. Hunziker 1798
Unidos de América y México. Ésta crece (BA, LP). Mendoza: Alrededores de en pastizales sobre terrenos alcalinos de Mendoza, 25 dic 1906, E. Carette s. n.
las provincias Altoandina, Pampeana, (BA-52858). Cordillère de Mendoza, Prepuneña y del Monte, en elevaciones río Infungato, 2400−2700 m, feb 1908, de 900 a 4300 m de altitud.
L. Hauman 36 (BA). Precordillera de
Mendoza, Environs de Mendoza, 25
Material adicional examinado
dic 1906, L. Hauman s. n. (BA-52860).
ARGENTINA. Buenos Aires: Monte Departamento de San Rafael, 2 km Hermoso, Castellanos s. n. (LIL). Entre NE del Monte Comán, P. M. Peterson Puerto Militar y Gaünbein, 23 mar 1920, et al. 19161 (SI, US). Maipú, General Castellanos s. n. (BA-52853). Monte Gutiérrez, 19 mar 1917, Ruíz 297
Hermoso, 25 mar 1920, Castellanos (BA). 3−4 feb 1942, Ruíz Leal 7769
24/1455 (BA). Monte Hermoso, en las (BA). San Rosa, Las Catitas, 3−4 abr arenas, mar 1920, J. F. Molfino 238 1942, Ruíz Leal 7991 (BA). Neuquén: (BA). El Toro, Rosas, 18 dic 1925, J. Departamento de Picunches, 6−7 km W
B. Daguerre 236 (BA). Buenos Aires, from Loncopoe to Nalay Cuyin, P. M.
Rocas F. C. S, 7 feb 1926, Daguerre Peterson & C. R. Annable 11273 (SI, 352 (BA). Región de Bahía Blanca, US). Zapala, at 4 km E of Zapala, 933 m, puerto militar, mar 1920, J. F. Molfino s. 5 feb 2003, P. M. Peterson et al. s. nro.
n. (BA-52854). General Lavalle, dunas, (SI: 128061). Río Negro: Limay, Paso feb 1918, L. Hauman s. n. (BA-52855). Flores, 21 feb 1938, Castellanos s. n.
Catamarca: Departamento de Belén, (BA-21887). Departamento de Limay, Paso Flores, Ferrovía s. n. (LIL). Río
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Negro inférieur, feb 1912, L. Hauman P. M. Peterson et al. 15462 (MO, US).
s. n. (BA-52857). Salta: Departamento Copiapó, cordillera Río Turbio, 3000 m, de San Carlos, Amblayo, P. M. Peterson ene 1926, E. Werdermann 955 (CONC,
& C. R. Annable 11728 (SI, US). San MO). In valley Huasco, 4 mar 1986, O.
Juan: Alto de Sierra, 3 mar 1926, Zöllner 12708 (MO). 72 km NE of Huara Castellanos 26/480 (BA). Cordillera de at Chumiza, 3410 m, 25 mar 2001, P. M.
Colangüil, Puentes, 17 ene 1930, Pérez Peterson & R. J. Soreng 15619 (MO, Moreau 30/19 (BA). Departamento US). Tarapacá: 72 km NE of Huara at Iglesia, qubrada del Molle, al norte Chuniza, 3410 m, 25 mar 2001, P. M.
de Angualasto, 23 feb 1950, Perrone Peterson & R. Soreng 15619 (SI, US).
s. n. (BA-54912). Departamento de
Calingasta, 16 km N del Calingasta, Muhlenbergia atacamensis Parodi, P. M. Peterson et al. 19261 (SI, US).
Rev. Argentina Agron. 15: 248.
Tucumán: Valles Calchaquíes El
1948. Chaboissaea atacamensis
Bañado, Castillón 8174 (LIL).
(Parodi) P. M. Peterson & Annable,
Madroño 39 (1): 19. 1992. Tipo:
BOLIVIA. Potosí: At Mojo, N of
Argentina. Jujuy: La Quiaca, 3442
Villazón, 3490 m, 20 mar 1992, P. M.
m, 15 feb 1931, L. R. Parodi 9656
Peterson & C. R. Annable 11796 (K, (holotipo BAA-1623!; isotipos
MO, US). Ca. 15 km NW of Tupiza on
BAA-1624!, SI!, US-1502428!).
road towards Salo and Atocha, 3150 m,
Fig. 5.
20 mar 1992, P. M. Peterson & C. R.
Annable 11809 (LPB, MO, US). Ca. 2 Muhlenbergia atacamensis Parodi km S of Salo on road to Tupiza, 3170
var.
brachyanthera
Parodi,
m, 22 mar 1992, P. M. Peterson & C. R.
Rev. Argentina Agron. 15: 250.
Annable 11854 (MO, US). Santa Cruz:
1948. Tipo: Argentina. Jujuy:
Provincia J. M. Caballero, Comarapa,
Departamento
de
Cochinoca,
Cerro Bravo, arriba de Comarapa, ca.
Puesto del Marqués, 3500 m, 30 ene
2 km de Laguna Verde, hacia el habra
1943, Á. L. Cabrera 7785 (holotipo
del cerro, 2400 m, 19 feb 2003, J. R. I.
BAA!).
Wood & M. Mendoza 19097 (LPB).
Plantas anuales, gráciles, delgadas.
CHILE. Antofagasta: Within village of Cañas de (3−)5−10(−15) cm de alto, San Pedro de Atacama, 2475 m, 18 mar erectas, algunas veces divergentes 2001, P. M. Peterson et al. 15548 (MO, o
decumbentes,
ramificadas
SI, US). Arica: 2500 m, 25 nov 1976, H. proximalmente, glabras debajo de los Escobar X-85 (SI). Atacama: Copiapó, nudos; entrenudos glabros, de 0,3−0,4
km 17 on road from La Guardia to mm de diámetro justo debajo de la Cuevitas, río Turbio, 2965 m, 11 mar inflorescencia. Hojas con vainas de 2001, P. M. Peterson et al. 15456 (MO, 1,0−2,4 cm de largo, más cortas que US). Km 42 on road La Guardia to los entrenudos, glabras, algunas veces Minas Refugio, 3525 m, 11 mar 2001, aquilladas, márgenes hialinas; lígulas de 1,5−3,2 mm de largo, hialinas, el
159
ápice acuminado, entero, las márgenes Distribution y hábitat. Esta especie se enteras, decurrentes; láminas de conoce de la Argentina (Jujuy y Salta) 1,2−7,0 × 0,07−0,30 cm, planas, y de Bolivia (La Paz, Oruro y Potosí); laxas, escabriúsculas, lás márgenes crece en diferentes sustratos (arcillosos, escabrosas especialmente hacia el ápice. arenosos, pedregosos) de áreas sujetas Inflorescencias en panojas de 1,0−5,4 estacionalmente a humedad, así como
× 0,4−2,4 cm, estrechas, espiciformes; en bordes de lagunas, lagos, pozos ramificaciones primarias de 0,3−1,8 temporales de punas, entre los 2900 y cm de largo, ascendentes, adpresas o los 4000 m de altitud.
divergentes en ángulos de 0−40º con
respecto al raquis, una ramificación Material adicional examinado por nudo, 6−10 nudos por panoja; ARGENTINA. Jujuy: Cochinoca, año ramificaciones secundarias adpresas; 1959, V. Cabezas s. nro. (SI: 23168).
pedicelos de 1−3 mm de largo, tiesos, Ciénaga Grande, 5 feb 1937, Castellanos escabrosos. Espiguillas de 1,8−2,9 mm s. n. (BA-20002). 34 km S of La Quiaca de largo, 1−2-floras, erectas, grisáceo- on Ruta Nacional 9 towards Abra amarillas a grisáceo-verdes; glumas Pampa, P. M. Peterson & C. R. Annable de 1,0−2,0 mm de largo, subiguales, 10300 (US); 29 Km W of La Quiaca amarillentas a verdosas moteadas de and 7.5 km E of Cieneguillas on Hwy 5, gris, glabras y escabrosas a lo largo del P. M. Peterson & C. R. Annable 10319
nervio medio, ápice agudo a obtuso; (US); 2.4 km NW of Cieneguillas, P.
gluma inferior de 1,0−1,7 mm de largo; M. Peterson & C. R. Annable 10323
gluma superior de 1,3−2,0 mm de (US); 2 km W of Abra Pampa on road largo; lema de 1,8−2,9 mm de largo, to Cochinoca at Puente Río Miraflores, lanceolada, aristada o no, mucronada, P. M. Peterson & C. R. Annable 10294; comprimido-aquillada hacia el ápice, 14 km s of Cieneguillas on road to Abra con tricomas adpresos en el nervio Pampa, P. M. Peterson & C. R. Annable medio así como en los 2/3 proximales 10327 (US); 36 km S of Cieneguillas de las márgenes, los tricomas de hasta and 57 km NW of Abra Pampa, just E
0,2 mm de largo, escabrosa a lo largo of Pago Pozuelos, P. M. Peterson & del nervio medio y cerca de la arista, C. R. Annable 10337 (US); vicinity of amarilla a verdosa moteadas de gris, Esquina Grande, P. M. Peterson et al.
algunas veces purpúrea cerca del ápice, 19626 (US). Salta: Nevada de Cachi, ápice acuminado a agudo, la arista de 15 km NW of Cachi, P. M. Peterson et hasta 2 mm de largo; pálea de 1,7−2,8 al. 10183 (US). Las Pailas, 2900 m, 24
mm de largo, estrechamente lanceolada nov 1987, E. G. Nicora 9125 (SI). F. O.
a lanceolada, los nervios escabrosos y Zuloaga 6032 (SI).
usualmente extendiéndose en cortos
mucrones de hasta 0,3 mm de largo; BOLIVIA. La Paz: Gualberto anteras de 0,9−1,1 mm de largo, Villarroel, Colqueamaya, 17 abr 2005, oliváceas. Cariopsis de 1,3−1,5 mm de S. Cocarico 403 (LPB).
largo, fusiforme, parduzca.
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica
Muhlenbergia beyrichiana Kunth, generalmente caducas; láminas planas, Enum. Pl. 1: 200. 1833. Pereilema escabrosas, 8–20 × 0,3–0,6 (–0,8) cm, beyrichianum (Kunth) Hitchc., de ápice atenuado. Inflorescencias Contr. U.S. Natl. Herb. 24 (8): 385. en panojas 5–16 (–20) × 1,0–2,5 cm, 1927. Lectotipo [designado por contraídas, espiciformes, interrumpidas P. M. Peterson, I. Sánchez Vega, (las ramificaciones conspicuamente K. Romaschenko, D. Giraldo- separadas en el raquis), ramificaciones Cañas & N. F. Refulio Rodríguez. primarias adpresas, 1–3 cm de largo, 2018. Revision of Muhlenbergia ascendentes o divergentes. Espiguillas (Poaceae,
Chloridoideae, dispuestas en grupos densos de 2–4
Cynodonteae, Muhlenbergiinae) in espiguillas, sostenidos por 10–15
Peru: classification, phylogeny, and cerdas, las cerdas 1–5 mm de largo; a new species, M. romaschenkoi. glumas 0,7–1,0 mm de largo, ovadas, PhytoKeys 114: 123–206]: Brasil. membranáceas, 1-nervias, de ápice Province de Saint-Paul: Voyage aristado, bidentado, las aristas 3,5–5,0
d’Auguste de Saint-Hilaire de 1816 mm de largo; lema (1,2–) 2,0–2,2
a 1821, Saint-Hilare Cat. B #1028 mm de largo, lanceolada, 3-nervia, (lectotipo P-00751689!; isolec totipo cartilaginosa, escabérula, aristada, las US-1645654! ex P). Fig. 6.
aristas 10–16 (–20) mm de largo, rectas;
callo cortamente piloso, los tricomas
Pereilema brasilianum Trin., Mem. 0,2–0,4 mm de largo; pálea tan larga Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg, como la lema, 2-nervia, cada nervio Ser. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. extendiéndose en un mucrón de 0,1–0,3
Nat. 6, 4 (3–4): 382. 1841. Sintipos: mm de largo; estambres 3, anteras 0,7–
1 de 2. Brasil. In nemoribus Serr. 1,0 mm de largo, purpúreas. Cariopsis D’os Orgos, Beyrich s. n. (sintipo 1,0–1,3 mm de largo, elipsoide.
LE; isosintipo US-0090604! fragm.
ex LE, material original LE-TRIN Distribución y hábitat. Esta especie es 1520.01, 1520.02); 2 de 2. Brasil. endémica de Sudamérica y se distribuye In locis cultis prope Summodorio, en Brasil, Ecuador y Perú, y crece en Riedel s. n. (sintipo ?).
ambientes xerofíticos o en sabanas
abiertas, tanto de sustratos rocosos
Plantas anuales, cespitosas. Cañas como arenosos, veras de caminos y 30–80 cm de alto, esbeltas, teretes, barrancos, entre el nivel medio del mar glabras, frecuentemente ramificándose y los 2000 m. Esta especie ha sido citada en los nudos proximales, generalmente para Colombia en diferentes obras con algunas raíces aéreas en los nudos [ sub Pereilema beyrichianum (Kunth) proximales. Hojas con vainas más Hitchc.]. No obstante, no hemos podido cortas que los entrenudos, surcadas, detectar ejemplares colombianos escabrosas; lígulas 0,5–0,7 mm de asignables a esta especie. Por otra parte, largo, membranáceas; aurículas 1–2 M. beyrichiana ha sido citada en varias mm de largo, ciliadas (los cilios de publicaciones para México y América hasta 1 mm de largo), en la madurez
161
Central, pero ésta es endémica de
(1–2): 25. 1899. Tipo: Bolivia. La
Sudamérica (Peterson et al. 2023).
Paz: near Sorata, may 1892, M. Bang
1307 [holotipo ?; isotipos CM-0179
Material adicional examinado
(imagen!), K-000309080 (imagen!),
BRASIL. Brasília D. F. : Mata de
NDG-07662 (imagen!), PUL-
encosta, zona do calcáreo, 27 abr 1963, J.
00000320 (imagen!), US-2473254!;
M. Pires et al. 9475 (COL, UB). Goiás: W-18930005256 (imagen!)].
18 km NE of Alvarada do Norte, along Aegopogon argentinus Mez, Repert.
Highway BR-020, 770 m, 8 abr 1976,
Spec. Nov. Regni Veg. 17 (8−12):
G. Davidse et al. 12214 (COL, MO).
145. 1921. Tipo: Argentina. Salta:
Minas Gerais: Morro do Pau Lavrado,
Sierra Nevada del Castillo, P.
10 abr 1955, E. P. Heringer 3791 (UB).
G. Lorentz & G. Hieronymus
Fazenda do Barro Vermelho, rodovia
182 [holotipo B; isotipos BAA-
Cordisburgo, Paraopebam reserva
00001256 (imagen!), US-75037
forestal, 10 jun 1957, E. P. Heringer
fragm. ex B!].
5623 (UB). Poço de Caldas, 4 ene 1920,
Hoehne s. n. (BA-52880).
Aegopogon fiebrigii Mez, Repert. Spec.
Nov. Regni Veg. 17 (8−12): 145.
ECUADOR. Cañar: El Triunfo-Huigra
1921. Tipo: Bolivia. Camacho, K.
km 55, 1200 m, 19 jun 1988, S. Lægaard
Fiebrig 2865 [holotipo B; isotipos
71507 (AAU, COL, QCA). Los Ríos:
MVFA-0000127 (imagen!), US-
Río Palenque Science Center, 150–220
75308 fragm. ex B!].
m, 12 oct 1983, C. H. Dodson 14137
(MO).
Plantas anuales, cespitosas, delicadas,
a menudo densas. Cañas de (4–) 6–30
PERÚ. Junín: Huancayo, abajo de cm de alto, glabras debajo de los nudos; Pariahuanca, 2000 m, 5 may 1979, O. entrenudos de 0,6–6,0 cm de largo, Tovar 7880 (US, USM), O. Tovar 7901 glabros a pilosos. Hojas principalmente (USM).
basales; vainas de 0,5–4,8 cm de largo,
Muhlenbergia bryophilus (Döll) P. más cortas que los entrenudos, glabras a M. Peterson, Caldasia 31 (2): escasamente pilosas; lígulas de 0,6–1,5
279. 2009. Aegopogon bryophilus mm de largo, ápice truncado y lacerado; Döll, Fl. Bras. 2 (3): 239. 1880. láminas planas, de 1,5–6,0 × 0,05–0,15
Tipo: Brasil. Minas Gerais: 10 (–0,17) cm; pubescentes y escabriúsculas abr 1879, A. F. M. Glaziou 11661 adaxialmente, mayormente
lisas
[holotipo P-01863266 (imagen!); abaxialmente.
Inflorescencias en
isotipos C-10016716 (imagen!), panojas con ramificaciones unilaterales K-000309079 (imagen!), US- de tríadas de espiguillas, cada tríada 1280026!)]. Fig. 7.
patente, tempranamente caduca como
un grupo; panojas difusas, de 2–6 × 0,5–
Aegopogon geminiflorus Kunth var. 1,2 cm, escasamente floríferas, ramas muticus Pilg., Bot. Jahrb. Syst. 27 de las ramificaciones primarias 0,2–0,6
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica mm de largo, excluidas las aristas, una Material adicional examinado por nudo. Espiguillas en grupos de dos
o tres por rama, grisáceas a purpúreas, ARGENTINA.
Catamarca:
los grupos con una espiguilla perfecta Departamento de Ambata, Las Juntas, de 2,4–3,0 mm de largo, cortamente Saravia Toledo et al. 13432 (SI). Jujuy: pedicelada, los pedicelos de 0,2–0,5 Departamento Capital, quebrada de mm de largo, las otras dos espiguillas Lozano, 18 abr 1975, A. L. Cabrera et estériles o estaminadas, largamente al. 26076 (SI). Departamento Capital, pediceladas, los pedicelos de 0,7–1,0 Yala, laguna Rodeo, 2000 m, 26 mar mm de largo; glumas de 1,0–1,3 mm de 1979, A. L. Cabrera et al. 30672 (SI), largo, estrechamente acuminadas, ápice 29 mar 1992, A. L. Cabrera et al.
prolongado y aristado; lema de 2,4– 34898 (SI). Departamento de Capital, 3,0 mm de largo, 3-aristadas, la arista entre León y Nevado de Chani, H. A.
central (3–) 5–8 (–12) mm de largo, las Fabris et al. 4198 (BAA). Quebrada laterales de 0,8–1,4 mm de largo; pálea de Yala, 12 may 1972, A. L. Cabrera de 2,2–2,8 mm de largo, puberulentas, & H. A. Fabris 22582 (SI). Salta: 20
ápice aristado, las aristas de 1,0–1,2 km E of Abra Lizoite, P. M. Peterson mm de largo; anteras de 0,5–0,7 mm de & C. R. Annable 11688 (US); 18 km E
largo, amarillentas. Cariopsis de 1,0–1,5 of Piedra del Molino; 44 km W of El mm de largo, obovoide, de color crema. Carril on Hwy 33, P. M. Peterson et al.
19621 (US). Departamento Candelaria,
Distribución y hábitat. Muhlenbergia sierra de La Candelaria, 2500 m, 21 abr bryophilus se distribuye en Colombia, 1925, S. Venturi 3744 (BA). Tucumán: Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Departamento de Chicligasta, estancia Brasil y Argentina, y se le encuentra Las Pavas, puesto El Saladillo, 1700 m, principalmente en arbustales y 9 mar 1924, S. Venturi 2998 (BA, BAB, matorrales de áreas secas y rocosas, LP). 2200 m, 14 abr 1912, D. Rodríguez entre los 2000 y los 3700 m de altitud. 495 (SI).
No obstante, esta especie es muy rara,
dada la escasez de registros para la BOLIVIA. Cochabamba: Provincia misma.
Quillacollo, Wayra Loma, camino a
Palca Pampa, 3300 m, 1 abr 1991, I.
Comentarios. En esta especie las Hensen 2204 (LPB). La Paz: near espiguillas estériles poseen glumas Sorata, may 1892, M. Bang 1307 (US).
bilobadas y cortamente aristadas, con Provincia Larecaja, Sorata, Achacachi, lemas bilobadas de 1,0–1,5 mm y arista río San Cristóbal, 2700 m, 13 mar 1982, de 2,0–4,0 mm de largo; adicionalmente, T. Feuerer 10412 (LPB). Provincia pueden presentar una pálea reducida. Murillo, E slope of Cordillera La Paz, Raramente, puede haber espiguillas ca. 44 air km NNE of La Paz, on road to reducidas más largas y con estambres.
Zongo, 4 km above Zongo, 1815 m, 27
mar 2007, P. M. Peterson et al. 20683
(LPB, US). Provincia Murillo, valle del
163
río Zongo, 2400 m, 30 abr 1990, J. C. 31 mar 2008, P. M. Peterson et al.
Solomon 18806 (LPB, MO). Tarija: 21966 (US, USM). Lima: Provincia Provincia José María Avilez, Aliso, Canta, 8 km SW of San Jose Canta subiendo 5 km a Antigal, colinas arriba towards Huamantango, 11°31’10”S, del pueblo, 2350 m, 20 abr 2000, S. 76°42’16.3”O, 2770 m, 28 mar 2004, G. Beck & N. Paniagua 27131 (LPB), P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez 2280 m, 24 abr 2000, S. G. Beck & 17995 (US, USM). Piura: Provincia N. Paniagua 27303 (LPB). Provincia Huancabamba, La Beatita, S. Llatas Méndez, Tucumilla parte alta, 2600 Quiroz 1850, 1851 (CPUN). Puno: m, 5 abr 1991, M. Coro 15 (LPB). Sin Provincia Sandia, debajo de Cuyocuyo, departamento: Camacho, K. Fiebrig R. Ferreyra & A. Vera Beuner 16636
2865 (US).
(USM).
BRASIL. Minas Gerais: 10 abr 1879, Muhlenbergia caxamarcensis
A. F. M. Glaziou 11661 (US).
Lægaard & Sánchez Vega, Nordic
COLOMBIA. Cauca: 1 km S of San
J. Bot. 10: 437. 1990. Tipo: Perú.
Andrés de Pisimbalá, Tierradentro, 500
Cajamarca: Micuypampa, 62 km
m, año 1983, J. R. I. Wood 3920 (COL).
from Cajamarca towards Celendín,
Huila: In the Río Las Ceibas, valley ca.
3600 m, 26 mar 1988, S. A. Renvoize
10 km E of Neiva, 600 m, 23 nov 1985,
& S. Lægaard 4962 (holotipo
J. R. I. Wood 5189 (COL). La Guajira: CPUN!; isotipos AAU!, K!, MO!,
Alrededores de Uribia, 40 m, 28 feb
US-3185350!). Fig. 8.
1962, C. Saravia 132 (COL).
Plantas perennes, laxamente cespitosas.
ECUADOR. Chimborazo: 4.5 km SW Cañas 8–12 cm de alto, erectas a of Sibambe on road to Huigra, 2290 m , decumbentes proximalmente, esbeltas, P. M. Peterson & E. J. Judziewicz 9349 escabérulas a glabras, profusamente (QCA, US). Loja: 6 km W of Colaisaca ramificadas en su porción proximal.
on road to Sozoranga, 2520 m, P. M. Hojas con vainas glabras, generalmente Peterson & E. J. Judziewicz 9471 (MO, más largas que los entrenudos, 0,4–
QCA, US).
2,7 cm de largo; lígulas hialinas,
frecuentemente laceradas, (1,5–) 1,8–
PERÚ. Cusco: Provincia Anta, 2,5 mm de largo, márgenes decurrentes Mollepata-Takawana, C. Vargas 19050 y ápice obtuso; láminas 0,5–1,5 ×
(USM). Provincia Urubamba, SW 0,06–0,12 cm, planas o plegadas, facing slope of Machu Picchu Mountain, conspicuamente nervadas, algunas veces V. Ugent 5324 (USM). Junín: Provincia cristalinas en ambas caras, otras veces Huancayo, abajo de Pariahuanca, O. glabras abaxialmente, esparcidamente Tovar 7895, 7904 (USM); Cerro E of escabérulas adaxialmente y a lo Huancayo, O. Tovar 2137 (USM). La largo de las márgenes, las láminas Libertad: Provincia Bo lívar, W of disminuyendo distalmente en forma Longotea, 0.5 km towards San Vicente, abarquillada. Inflorescencias en panojas 7°2’35.6”S, 77°52’39.8”O, 3202 m, exertas o incluidas en las vainas más
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica superiores,
angostas,
contraídas, Comentarios.
Muhlenbergia
espiciformes, (1,0–) 1,5–4,0 × 0,1–0,3 caxamarcensis es morfológicamente cm; ramificaciones primarias adpresas, similar a M. fastigiata y M. ligularis, 0,5–2,0 cm de largo, una por nudo, 4–6 de las cuales se separa por poseer, la nudos por panoja; pedicelos 0,1–0,5 cm primera, antecios (lema y pálea) seríceos de largo, rígidos, erectos, densamente y pilosos.
escabrosos. Espiguillas 2,4–2,8 mm
de largo (excluyendo el mucrón o la Material adicional examinado arista), plomizas a rojizas o purpúreas; PERÚ.
Cajamarca:
Provincia
glumas 1,2–1,6 mm de largo, subiguales Cajamarca, 16 km W of Cajamar ca up a iguales, más cortas que el antecio, road (Avenida Perú) towards Cumbe 1-nervias, glabras, a menudo rojizas o Mayo, 3440 m, 31 mar 1997, P. M.
purpúreas distalmente, verde-grisáceas Peterson & N. Refulio Rodríguez 14010
proximalmente, ápice obtuso; lema 2,4– (US, USM); 18 km W of Cajamarca up 2,8 mm de largo, lanceolada, aquillada, road (Avenida Perú) towards Cumbe conspicuamente 3-nervia, distalmente Mayo, 3600 m, 31 mar 1997, P. M.
rojiza oscura, purpúrea o plomiza, Peterson & N. Refulio Rod ríguez 14013
proximalmente verde-grisácea, serícea, (US, USM); 29 km from Cajamarca on con escasos tricomas adpresos en road to Celendín, S. A. Renvoize & S.
su mitad proximal o pilosa hasta los Lægaard 4974 (AAU, CPUN, K, US); primeros ¾ de su longitud (los tricomas Cumbe Mayo, I. Sánchez Vega & W.
0,3–0,5 mm de largo), ápice acuminado, Ruiz Vigo 598 (CPUN), I. Sánchez Vega mucronado o cortamente aristado, 4690 (CPUN); Cumbe Mayo, W of la arista de hasta 1,5 mm de largo, Cajamarca, S. A. Renvoize et al. 5000, escabrosa; pálea 2,4–2,8 mm de largo, 5004, 5005 (AAU, CPUN, K, US); tan larga como la lema, lanceolada, Micuypampa, 62 km from Cajamarca pilosa entre los nervios; anteras 1,0– towards Celendín, S. A. Renvoize & 1,3 mm de largo, púrpuras o amarillas. S. Læ gaard 4961 (AAU, CPUN, K, Cariopsis 0,9–1,1 mm de largo, elíptica US). Provincia San Miguel, 61 km a fusiforme, terete, amarillenta a café.
N of Cajamarca on hwy 3N towards
Bambamarca, 3640 m, 16 mar 2000,
Distribución y hábitat. Esta especie P. M. Peterson & N. Refulio Rod ríguez es endémica de los departamentos de 14916 (CPUN, US, USM); Cajamarca Cajamarca y La Libertad (Perú), y se to Celendín, 3 km NE of Encañada, I.
distribuye en ambientes abiertos de Sánchez Vega et al. 2777 (CPUN); S. A.
suelos poco profundos, así como en Renvoize & S. Lægaard 4849 (CPUN).
afloramientos rocosos (generalmente La Libertad: Provincia Bolívar, 3 air de origen calcáreo), en lodos, pastizales km ESE of Longotea on road to Bolívar, abiertos de áreas planas o pendientes, 3202 m, 31 mar 2008, P. M. Peterson ente los 3000 y los 3600 m de altitud.
et al. 21965 (US, USM); Nevado
Cajamarquilla, 3500 m, 9 sep 1946, J.
Infantes Vera 937 (MOL).
165
Muhlenbergia cenchroides (Humb. & recolector [holotipo MA, isotipo
Bonpl. ex Willd.) P. M. Peterson,
BAA-00002158 (imagen!)].
Caldasia 31 (2): 280. 2009.
Aegopogon cenchroides Humb. & Aegopogon setifer Nees, Linnaea 19
Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. (ed. 4) 4
(6): 691. 1847. Tipo: México.
(2): 899. 1806. Tipo: Venezuela.
A. Aschenborn 132 [holotipo B;
Sucre: Cumaná, F. W. H. A. von
isotipos FR-0036375 (imagen!),
Humboldt & A. J. A. Bonpland s. n.
FR-0036376 (imagen!), US-75953
[holotipo B-W-01637-20 (imagen!);
fragm. ex B!].
isotipos P!, US-75957 fragm. ex Aegopogon multisetus Steud., Syn.
P!]. Fig. 7.
Pl. Glumac. 1: 146. 1855. Tipo:
Aegopogon geminiflorus Kunth, Nov.
Venezuela. Mérida: sin fecha, N.
Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 133, t.
Funck & L. J. Schlim 827 (holotipo
43. 1815 (1816). Aegopogon
P; isotipo US-75960 fragm. ex P!).
cenchroides Humb. & Bonpl. ex Aegopogon cenchroides Humb. & Willd. var. geminiflorus (Kunth)
Bonpl. ex Willd. var. multisetus
Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss.
E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 72. 1886.
Göttingen 24: 301. 1879. Tipo:
Tipo: México. Morán: In rupibus,
Venezuela. Amazonas: Inter Cerro
1840, H. Galeotti 5808 (lectotipo
Duida et río Tamatama, juxta
BR!, designado por P. M. Peterson,
Esmeralda, may, F. W. H. A. von
Contr. U.S. Natl. Herb. 41: 10.
Humboldt & A. J. A. Bonpland s.
2001; isolectotipos P!, US-75958
n. (holotipo P; isotipo US-75956
fragm. ex P!).
fragm. ex P!).
Plantas
perennes,
cespitosas,
Hymenothecium quinquesetum Lag., frecuentemente densas, ocasionalmente Gen. Sp. Pl. 4. 1816. Aegopogon estoloníferas. Cañas (10) 25–55 cm de quinquesetus (Lag.) Roem. & alto, glabras por debajo de los nudos; Schult., Syst. Veg. 1: 805. 1817. entrenudos glabros. Hojas con vainas Tipo: México. México: Imperio, 0,8–8,0 cm de largo, glabras, más cortas Ludovicus Nee [holotipo MA, que los entrenudos; lígulas 1–2 mm de isotipo BAA-00002156 (imagen!)]. largo, de ápice agudo y lacerado; láminas Hymenothecium trisetum Lag., Gen. planas, escabriúsculas adaxialmente, Sp. Pl. 4. 1816. Aegopogon trisetus lisas abaxialmente, 1,5–6,0 × 0,05–0,20
(Lag.) Roem. & Schult., Syst. cm. Inflorescencias en panojas con Veg. 2: 805. 1817. Aegopogon ramificaciones unilaterales de tríadas cenchroides var. trisetus (Lag.) de espiguillas, cada tríada patente, E. Fourn., Mexic. Pl. 2:72. 1886. tempranamente caduca como un grupo, Tipo: México. México: Imperio, sin panojas abiertas, escasamente floríferas, 2–8 × 0,5–1,2 cm; ramificaciones
primarias 2–4 mm de largo (excluidas
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica las aristas), una por nudo, a menudo espiguillas estaminadas o pistiladas.
purpúreas. Espiguillas en grupos de Así, las espiguillas laterales presentan tres con una espiguilla sésil (lateral glumas más pequeñas y todas las aristas estaminada o estéril), con un pedicelo de son más cortas que las de la espiguilla menos de 0,2–0,5 mm de largo, las otras central, usualmente con tres estambres y dos espiguillas perfectas, cortamente anteras más pequeñas, y con un gineceo pediceladas, los pedicelos de 0,7–1,2 rudimentario, raramente funcional.
mm de largo; glumas (1,0−)1,5–2,8
mm de largo, oblongas, distanciadas, Material adicional examinado el ápide con una profunda muesca y BOLIVIA. Cochabamba: Provincia aristado, las aristas de 2–4 mm de largo, Ayopaya, cuenca del río Tambillo, lóbulos triangulares, agudos; lema 2,5– estancia Linco, 2980 m, 28 mar 1989, 3,0 mm de largo, fusiforme, 3-aristada, R. Baar 76 (LPB). Provincia Ayopaya, la arista central 5–13 mm de largo, las ca. 10 km NW de Independencia, 3200
aristas laterales 2–3 mm de largo; pálea m, 10 may 1988, S. G. Beck & R. Seidel 2,5–3,0 mm de largo, puberulenta, 14495 (LPB). La Paz: Provincia Bautista ápice aristado, las aristas 1–2 mm de Saavedra, Charazani, Chullina, 3250
largo; anteras 1,6–1,8 mm de largo, m, 17 abr 1993, P. Gutte & B. Herzog amarillentas a purpúreas. Cariopsis ca. 382 (LPB). Provincia Murillo, valle 1,6 × ca. 0,5 mm, tenuiforme.
del río Zongo, vecindad de la escuela
Distribución y hábitat. Esta especie se Cambaya, 2560–2800 m, 10 may 1990, distribuye desde los Estados Unidos de J. C. Solomon et al. 19042 (LPB, MO).
América hasta Sudamérica (Colombia, Provincia Murillo, quebrada de Zongo, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia). 3200 m, 18 nov 1981, F. O. Zuloaga Muhlenbergia cenchroides crece en & M. Vásquez Ávila 1776 (LPB, SI).
áreas rocosas, páramos, arbustales, Provincia Nor Yungas, ca. 3 km below matorrales y sotobosques abiertos, Unduavi on road to Sud Yungas, 3200
tanto de zonas planas como con m, 3 may 1997, J. R. I. Wood 12053
pendientes pronunciadas, e igualmente (LPB). Tarija: Provincia Aniceto Arce se le encuentra en bordes de camimos Ruíz, 2700 m, 15 mar 1998, S. G. Beck y carreteras. Muhlenbergia cenchroides et al. 26110 (LPB).
crece, principalmente, en regiones de COLOMBIA. Antioquia: Cerca de climas secos, entre los 1400 y los 4000 Santa Helena, camino entre Medellín m de altitud.
y Rionegro, ca. 2500 m, 2 oct 1947,
Comentarios.
Muhlenbergia F. A. Barkley et al. 12 (COL). Piedras cenchroides es una especie sumamente Blancas, rocky roadside, 2½ km from variable en lo concerniente a la Medellín-Guarne road, 2200-2600 m, naturaleza de sus espiguillas, ya que 30 mar 1971, M. Nee & S. Mori 3841
puede haber espiguillas que varían desde (COL). Municipio Urrao, lado de la formas rudimentales hasta grandes carretera que conduce a Caicedo, 10 km de Chuscal, 2740 m, 9 sep 1986, R. W.
167
Pohl 15466 (HUA, QCA). Municipio Tambo, carretera a Santa Ana, km 8-9, Guarne, Piedras Blancas, 2000–2500 m, antiguo camino a Micay, 2975 m, 22
28 ago 1971, D. D. Soejarto et al. 3113 jul 1993, G. Lozano et al. 6639 (COL, (COL, HUA). Municipio San Pedro, MA). East of Popayán, above Puracé, 27
km 134 of road San Pedro-Entrerríos, sep 1992, S. A. Renvoize 5462 (COL).
2310 m, 28 sep 1987, J. Zarucchi et Municipio Caldono, village Pijoya, road al. 5869 (COL, MO). Bogotá D. C. : from Pijoya to Trichero, ca. Km 1-3, Localidad de Usme, cuenca alta del río 2500 m, 8 mar 1998, D. Stancik 144
Tunjuelito, carretera Usme-La Base-El (COL). Cesar: municipio Valledupar, Hato, desvío hacia Truchas El Danubio, corregimiento San Sebastián, lugar El 3200 m, 23 sep 2001, D. Giraldo- Manon, 1800 m, mar 1944, R. V. Reyes Cañas & C. Acosta 3248 (CAUP, COL, 1 (COL). Cundinamarca: Rocky cliff HUA, JAUM, UDBC, UIS). Macizo de near Tequendama Falls, ca. 2500 m, 5
Bogotá, quebrada Las Delicias, 2650– jul 1968, F. A. Barkley & B. Wrigley 2770 m, 11 jun 1939, J. Cuatrecasas 38780 (COL). Municipio Suesca, 5433 (COL). Boyacá: Sierra Nevada hacienda Susatá, 2640 m, 10 nov 1999, del Cocuy, near Hacienda Ritacuba, ca. J. P. Groenendijk & N. Rietman 1223
3600 m, 2 ago 1957, P. J. Grubb et al. (COL). Municipio Nemocón, hacienda 242 (COL). Municipio Jericó, vereda Susatá, 2700 m, año 2000, G. Peñaloza Galápagos, 3300 m, 23 feb 1999, D. 97 (COL). Laguna de Guatavita, 2900
Stancik & S. Medina 2436 (COL). Villa m, año 1983, J. R. I. Wood 3550 (COL).
de Leyva, cerca de Sáchica, ca. 2000 m, La Guajira: Sierra Nevada de Santa ago 1964, C. Saravia 4171, 4172, 4301, Marta, laguna Sabaca, nacimiento 4368 (COL). Caldas: Cordillera Central, del río San Miguel, 3700–3900 m, 16
parque nacional natural Los Nevados, ago 1986, H. Cuadros & A. Gentry páramo de Letras, carretera Manizales- 2714 (JBGP, MO). Magdalena: Sierra Fresno, en áreas rocosas al lado de la Nevada de Santa Marta, alrededores de carretera, 3500 m, 1-3 nov 2009, D. río Ancho, páramo de Macotama, 18 feb Giraldo-Cañas et al. 4238 (COL). 1959, H. G. Barclay & P. Juajibioy 7078
Cordillera Central, Parque nacional (COL, US). Sierra Nevada de Santa natural Selva de Florencia, municipio Marta, hoya del río Donachuí, Meollaca Samaná, corregimiento Florencia, (o Meuyaca), 3260–3320 m, 28 sep vereda La Bretaña, trocha Florencia- 1959, J. Cuatrecasas & R. Romero-San Vicente, ca. 1700 m, 21 oct 2013, Castañeda 24469 (COL). Nariño: D. Giraldo-Cañas et al. 5566 (COL). municipio Genoy, carretera Genoy-Alrededores de Manizales, carretera al Pasto, laderas del volcán Galeras, Fresno, 2280 m, 6 jul 1959, P. Pinto en áreas de canteras abandonadas 444 (COL). Cauca: Municipio Argelia, (explotación de arenas y rocas) al pie cerro California, 3100 m, M. Becking de la carretera, 2700 m, 22 abr 2009, D.
157 (AFP). Municipio Argelia, 2900 Giraldo-Cañas 4201 (COL). Municipio m, 20 feb 1991, M. Becking 480 (AFP). Arboleda, quebrada El Guarapo, Puento Parque nacional natural Munchique, El Rojo, 2.2 km above Caratago, vía La
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Unión-Buesaco, 2300 m, 3 feb 1988, Departamento desconocido, sin datos y L. G. Clark & X. Londoño 391 (COL). sin fecha, J. C. Mutis 5485 (COL).
Municipio La Unión, cerro La Jacoba,
2300 m, 31 jul 1977, P. Pinto et al. ECUADOR.
Cotopaxi:
volcán
1737, 1753 (COL: en este ejemplar las Cotopaxi, along road to and at Limpio inflorescencias corresponden, sin duda Punga, 3500-3850, 23 mar 1984, alguna, a M. cenchroides, pero las cañas S. Lægaard 51857 (AAU, COL).
y las hojas son de una Andropogoneae); Pichincha: Calderón, N of Quito, 2450
P. Pinto et al. 1770 (COL). Municipio m, 6 mar 1984, S. Lægaard 51717
La Florida, vereda El Cacique, margen (AAU, COL). Road Quito-Puertoquito, derecha del río Barrancos, 2500 m, 2 above Nanegalito, 1600-1700 m, 10 jul ago 1977, P. Pinto et al. 1796, 1801 1984, S. Lægaard 52498 (AAU, COL).
(COL). Municipio El Encano, between PERÚ. Ancash: Provincia Bolognesi, Vereda Catapamba and road to Pasto- Paramarca, cerros al E de Chiquián, 3680
El Encano, La Virgen, 2800 m, 23 mar m, 8 abr 1952, E. Cerrate 1396 (MOL, 1999, D. Stancik 2980 (COL). Norte de USM); Provincia Carhuaz, Cordil lera Santander: Los Estoraques, La Playa, Negra, 22 km SW of Shupluy and río 26 abr 1974, M. J. Balick 138 (COL). Santa, 9°17’19.7”S, 77°44’39.3”O, 3770
Municipio Pamplona, vereda Fontibón, m, 13 mar 2008, P. M. Peterson et al.
sector La Lejía, carretera Pamplona- 21652 (US, USM); Provincia Corongo, Chitagá, 2500 m, 23 jun 2002, L. R. Cordillera Blanca, 3 km E of Yanac, Sánchez 6765 (HECASA). Municipio 8°35’55.6”S, 77°50’4.8”O, 2849 m, 18
Mutiscua, vereda San José del Pino, mar 2008, P. M. Peterson & R. J. Soreng granja del ISER, 2740-2760 m, 17 ago 21786 (US, USM); Provincia Coron-2007, L. R. Sánchez 10564 (HECASA). go, Cordillera Blanca, E of Yungay, Putumayo: Valle de Sibundoy, 3400 m, 5 abr 1988, S. A. Renvoize & Sibundoy, ca. 2200 m, 7 may 1963, M. L. S. Lægaard 5055 (CPUN, K); Provincia Bristol 943 (COL). Santander: Valley Huaraz, W side of Cordillera Blanca, of Río Minero, near Florián, Moravia, S of Quebrada Ishinca, 9°24’55.8”S, level valley north-east of la Belleza, 77°32’45.8”O, 2885 m, 12 mar 2008, ca. 2300 m, 26 sep 1944, N. C. Fasset P. M. Peterson et al. 21614 (US, USM); 25819 (COL). Vía El Carmen-Virolín Provincia Huaraz-Recuay border, W
(Duitama), 2300 m, nov 1994, J. L. side of río Santa Canyon, 19 km S of Fernández et al. 12297 (COL). Western Huaraz, 9°40’58.1”S, 77°28’29.7”O, slope of Páramo Rico, 3000–3600 m, 3202 m, 11 mar 2008, P. M. Peterson 15-19 ene 1927, E. P. Killip & A. C. et al. 21600 (US, USM); Prov Huaylas, Smith 17211 (COL, NY, US). Municipio Cordillera Blanca, encima de Caraz, Vetas, vereda El Salado, predio Ciénaga, 3200 m, A. Weberbauer 3234 (MOL); 3550 m, 16 ene 2002, J. A. Mejía Basto Provincia Huaylas, Huata, M. I. La 27 (CDMB). Valle del Cauca: East of Torre 2793 (USM); Provincia Pallasca, Biga, road to La Palmera, 2300 m, 13 17 km N of Huandoval and 6 km S of sep 1992, S. A. Renvoize 5376 (COL).
169
Pallasca, 3360 m, 27 mar 1997, P. M. Cajamarca, 16 km W of Central Plaza of Peterson & N. Refulio Rodríguez 13927 Cajamarca up road towards Cumbemayo (US, USM); 3.4 km N of Huandoval on Avenida Peru, 3440 m, 31 mar towards Huas caschuque, 8°18’59.5”S, 1997, P. M. Peterson & N. Refulio 77°58’9.5”O, 2949 m, 21 mar 2008, P. Rodríguez 14012 (US, USM); Provincia M. Peterson & R. J. Soreng 21817 (US, Cajamarca, Dist. Baños del Inca, Tres USM); Provincia Huari, near Laguna de Tingos, margen oeste del río Chonta, Puruhay, M. I. La Torre 3692 (USM); 2900 m, 2 mar 2002, I. Sánchez Vega San Marcos, A. Cano 13505 (USM); 11261 (CPUN); Provincia Cajamarca, Huascarán National Park, Quebrada Cerro Huairapongo-Baños del Inca, 19
Rurichinchay, D. Smith et al. 12659 nov 1965, I. Sánchez Vega 126 (CPUN); (USM); Provincia Recuay, Cordillera Provincia Cajamarca, Fundo Aylambo, Blanca, 16 km E of Catac on road a 5 km antes de la ciudad, 8 may 1969, towards Chavin de Huantar, 3630 m, 21 I. Sánchez Vega 385 (CPUN); Provincia mar 1997, P. M. Peterson & N. Refulio Cajamarca, cerca al Paso El Gavilán, Rodríguez 13833 (US, USM); Provincia 3100 m, 19 abr 1975, I. Sánchez Vega et Yungay, Cordillera Blanca, 20 km ENE al. 1407 (CPUN); Provincia Cajamarca, of Yungay, 9°6’26.2”S, 77°41’8.2”O Laguna de Moyococha, 2550 m, 29
3247 m, 15 mar 2008, P. M. Peterson ago 1965, I. Sánchez Vega 92 (CPUN); et al. 21712 (US, USM); Quebrada Provincia Cajamarca, Dist. San Juan, Llauganuco, 24 km ENE of Yungay, lugar Huacraruco, 2350 m, 19 jun 1993, 9°5’46.3”S, 77°40’19.3”O, 3309 m, J. Cabanillas S. & J. Guevara B. 615
16 mar 2008, P. M. Peterson et al. (CPUN); Chotén, en el Arboretum 21739 (US, USM); Provincia Yungay, de CICAFOR, a 4 km de la carretera Huascarán National Park, Llanganuco Pacas mayo-Cajamarca, 2990 m, 23
sector, María Josefa trail between may 1981, I. Sánchez Vega et al. 2562
Chinancocha and Pucayacu, 77°39’W, (CPUN); Provincia Cajamarca, Dist.
9°05’S, 3700−3850 m, 7 may 1985, D. N. Cajamarca. Paso El Gavilán, 3100
Smith 10512 (CPUN, MO). Ayacucho: m, 26 jun 1966, I. Sánchez Vega 239
Ayna, L. Aucasime 258 (USM); Seqse- (CPUN); Provincia Cajamarca, ladera qa, L. Aucasime 81 (USM); Provincia que converge al Valle Cajamarca, Lla Huanca Sancos, 27 km NW of Colpa, 2900 m, 22 abr 1975, I. Sánchez Putajasa and 3 km S of Sacsamarca, Vega et al. 1416 (CPUN); Provincia 13°57’51.1”S, 74°18’41.5”O, 3650 Cajamarca, Sais Atahualpa de Porcón, m, 25 feb 2002, P. M. Peterson et al. en el Arboretum de CICAFOR, 3400
16278 (US, USM). Cajamarca: near m, 16 may 1981, I. Sánchez Vega et al.
Cajamarca, 2700−3700 m, 11 mar 2512 (CPUN); Provincia Cajamarca, 1986, B. Becker & F. M. Terrones H. Dist. Namora, Hacienda Polloquito, 601 (LPB); Cajamarca to Celendín, 95 3000 m, 6 may 1967, I. Sánchez Vega km from Cajamarca, above Quillimbas, 321 (CPUN);12 km N of Cajamarca 3000 m, 22 mar 1988, S. A. Renvoize & on road towards Bambamarca, 3020
S. Lægaard 4868 (CPUN, K); Provincia m, 14 mar 2000, P. M. Peterson &
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica N. Refulio Rodríguez 14855 (CPUN, n. (USM); Provincia Pachitea, 21 air US, USM); S of Paso El Gavelan, 10 km ENE of Huánuco, 9°51’53.1”S, air km S of Cajamarca, 7°15’37.2”S, 76°2’55.1”O, 2498 m, 6 mar 2007, P.
78°30’34.5”O, 2544 m, 26 mar 2008, M. Peterson et al. 20341 (US, USM); P. M. Peterson et al. 21875 (US, USM); Canyon of the río Grande, 44 air km cumbre El Gavilán, R. Ferreyra 3255 E of Huánuco, P. M. Peterson et al.
(USM); Provincia Celendin, 4 air km W 20363 (US, USM). Junín: Provincia of Celendin, 6°54’13.5”S, 78°10’8.4”O, Huancayo, near Paián, O. Tovar 9311
2687 m, 29 mar 2008, P. M. Peterson (USM); Cerro al E de Huancayo, et al. 21925 (US, USM); Provincia 3900 m, 2 may 1954, O. Tovar 2173
San Ignacio, 31 km E of Sondor on (US, USM); Provincia Tarma, entre road towards Tabaconas, 2490 m, 31 Huancapistana, 2200 m, A. Weberbauer mar 2000, P. M. Peterson & N. Refulio 2042 (MOL). La Libertad: Provincia Rodríguez 15128 (CPUN, US, USM); Bolívar, entre el desvío a Uchumarca Provincia San Miguel, Niepos, 2200 m, y Santa Luisa, 7°04’S, 77°49’W, 3700
30 oct 1985, S. Llatas 1503 (CPUN); m, 11 nov 2001, I. Sánchez Vega et al.
Provincia San Pablo, Dist. San Pablo, 11194 (CPUN); Provincia Bolívar, E
lugar El Molino, 2200 m, 12 jun 1993, side of Cerro Salumpuy, 8 air km NW
J. Sánchez Vega 663 (CPUN). Cusco: of Bolívar, 7°7’39.2”S, 77°46’9.9”O, Machu-Picchu, camino entre la ciudad 3390 m, 30 mar 2008, P. M. Peterson inca de Machu-Picchu y el Puente del et al. 21942 (US, USM); 3 air km Inca, 2000 m, 18 sep 2004, D. Giraldo- ESE of Longotea on road to Bolívar, Cañas 3759 (COL). Provincia Calca, 7°3’27.9”S, 77°51’2.2”O, 3202 m, Manto a Amparaes, 2650 m, 18 abr 31 mar 2008, P. M. Peterson et al.
1966, C. Vargas C. 17393 (LPB); 21961 (US, USM). Lambayeque: Provincia Cusco, Socorro-K’inka, C. Provincia Ferreñafe, Inkawasi, S. Llatas Vargas C. 13161 (USM); Ruinas de Quiroz 4122 (USM). Pasco: Provincia Sacsahuamán, 3500 m, 6 may 1983, S. Oxapampa, Río Boqueria, 26 km from G. Beck 8365 (LPB); Mandor, abajo de Oxapampa via Río Yamaquizu, D. Smith Machupicchu, 2000 m, 13 abr 1957, H. et al. 1807 (USM). Piura: Provincia Ellenberg 988 (LPB). Cusco-Huancaro Huan cabamba, Porculla, 2200 m, 10
hwy, P. Gutte & G. Muller 9425a may 1992, S. Llatas Quiroz & H. De (USM). Huancavelica: Provincia la Cruz S. 3098 (CPUN). San Martín: Huancavelica, Huando, O. Tovar 1254 Provincia Mariscal Cáceres, puerto de (USM). Huánuco: Provincia Huánuco, Norte de río Abiseo, A. Cano et al. 7466
Carpish, cumbre entre Huánuco y Tingo (USM).
María, 2700 m, 1 oct 1950, R. Ferreyra
8070 (MOL). Provincia Huánuco, VENEZUELA. Amazonas: Inter Cerro Carpish, cumbre entre Huánuco y Tingo Duida et río Tamatama, juxta Esmeralda, María, R. Ferreyra 10022 (USM); 48.6 may, F. W. H. A. von Humboldt & A. J.
km NE of Huánuco towards Tingo A. Bonpland s. n. (US-75956). Distrito María, T. Plowman & P. M. Rury s. Federal: ca. 2.5 km down road to
171
Carayaca as measured from intersection Muhlenbergia adspersa Trin., Mém.
with main road between El Junquito and
Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg,
Colonia Tovar, 1750 m, 15 nov 1973, G.
Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt.
Davidse & S. S. Tillett 4080 (COL, MO).
Sci. Nat. 4 (3–4): 291. 1841. Tipo:
Mérida: páramo de Tomotes, entre
Perú. Lima , ex herb. C. H. Mertens
Timotes y la laguna Huacha, 3750–4000
s. n. (holotipo LE; isotipos LE-
m, 21-26 nov 1959, H. G. Barclay & P.
TRIN-1486.01 fragm. ex LE herb.
Juajibioy 9883 (COL). Sierra Nevada,
Mertens!, US-87236 fragm. ex LE
alrededores de la laguna Coromoto,
herb. Mertens!).
3320-3350 m, 3 dic 1959, H. G. Barclay
& P. Juajibioy 9983 (COL). Mérida, Plantas anuales, delgadas, gráciles.
sin fecha, N. Funck & L. J. Schlim 827 Cañas de 8–30 (–50) cm de alto, glabras, (US). Mérida-Zulia: 26 ago 1973, S. S. filiformes, a menudo fasciculadas, Tillett & K. W. Hönig 738-474 [COL: libremente ramificadas en los nudos este espécimen tiene dos localidades, inferiores, de 0,2–0,5 mm de diámetro una asignada al estado de Mérida (Las justo debajo de la inflorescencia; Tapias, S of Bailadores, Sierra de Tovar, entrenudos de 6–42 mm de largo.
2200–2500 m) y la otra al estado Zulia Hojas con vainas de (8–) 20–44 mm (Distrito Perijá, campamento Frontera, de largo, glabras o laxamente pilosas ca. 3000 m)]. Sucre: Cumaná, F. W. H. a lo largo de las márgenes, más cortas A. von Humboldt & A. J. A. Bonpland que los entrenudos; lígulas de 0,2–0,8
s. n. (P, US-75957). Táchira: Las mm de largo, membranáceas, ciliadas, Porqueras, La Grita, 3200 m, 22 oct ápice truncado, margen con un grupo 1942, F. Tamayo 2290 (COL, VEN).
de tricomas fasciculados, los tricomas
de hasta 1 mm de largo; láminas de 1–4
SIN PAÍS. Caracas-Quito, sin fecha, A. × 0,06–0,14 cm, planas o ligeramente J. A. Bonpland 2002 (COL-253814).
involutas, a menudo esparcidamente
pilosas en la haz, glabras en el envés.
Muhlenbergia ciliata (Kunth) Trin. , Inflorescencias en panojas de 4–12 ×
Gram. Unifl. Sesquifl. 193. t.5, 1,8–5,0 cm, terminales, densamente f.16. 1824. Podosemum ciliatum espiculadas; ramificaciones primarias Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1: de 1,5–3,7 cm de largo, en la madurez 128–129. 1816. Trichochloa ciliata las ramificaciones divergentes y reflejas (Kunth) Roem. & Schult., Syst. Veg. hasta en ángulos de 90° con relación al 2: 386. 1817. Polypogon ciliatus raquis, una por nudo; ramificaciones (Kunth) Spreng., Syst. Veg. 1: 243. secundarias
bien
desarrolladas;
1825. Tipo: México. Michoacán: pedicelos de 0,5–3,0 mm de largo, Volcán de Jorullo, Sep, F. W. H. A. glabros, adpresos, erectos; nudos 6–13
von Humboldt & A. J. A. Bonpland por panoja. Espiguillas adpresas a las s. n. (holotipo P-HBK!; isotipos ramificaciones, sobrelapadas; glumas BAA-1619 ex P!, BM!, P-Bonpl!, de 0,7–1,7 mm de largo, subiguales, US-91918 fragm. ex P!). Fig. 8.
glabras, 1-nervias, ápice acuminado,
frecuentemente mucronado, el mucrón
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica de hasta 0,4 mm de largo; gluma inferior Kunth mencionados en la literatura de 0,7–1,5 mm de largo; gluma superior para la flora de Argentina, realmente de 0,8–1,7 mm de largo; lema de 1,8– corresponden a M. ciliata.
2,5 mm de largo, lanceolada, delgada,
aristada, conspicuamente 3-nervia pero Material adicional examinado aparentemente 5-nervia, los “nervios” ARGENTINA. Jujuy: Departamento intermedios son verdaderamente filas de Tres Cruces, Humahuaca, S. Venturi de cortas barbas en la parte distal de 8770 (GH, POM, MO, NY, US); Orbra los bordes epidérmicos doblados, Pampa, S. Venturi 9368 (GH, MO).
conspicuamente ciliada en los nervios Salta: Departamento de Rosario de laterales en su porción distal a casi Lerma, Campo Quijano, S. Venturi 8436
glabra; callo diminutamente corto- (US). Tucumán: Departamento de Tafi pubescente; arista de (1,5–)5–11(–18) del Valle, La Queñoa a Peñas Azules, R.
mm de largo, flexuosa; pálea de 1,6–2,4 Schreiter 7239 (LIL).
mm de largo, estrechamente lanceolada,
glabra; anteras de 0,3–0,5 mm de largo, BOLIVIA. Tarija: Provincia José María amarillentas. Cariopsis de 0,8–1,8 mm Avilez, Aliso, subiendo 5 km a Antígal, de largo, estrechamente fusiforme, colinas arriba del pueblo, 2400 m, 20
parduzca. Espiguillas cleistógamas abr 2000, S. G. Beck & N. Paniagua ausentes.
27138B (LPB).
Distribución y hábitat. Esta especie se ECUADOR. Chimborazo: Huigra-distribuye en México, América Central y Alausí, 1750−2200 m, S. Lægaard Sudamérica (Argentina, Bolivia, Brasil, 71524, 71531 (AAU). Imbabura: Ecuador, Perú); crece en sustratos desde Azabí, 2800 m, Acosta Solís 14691 (F).
húmedos hasta secos, con vegetación Loja: 6 km W of Colaisaca on road to abierta, así como en áreas de drenajes Sozoranga, 2520 m, 2 jun 1990, P. M.
de suelos arenosos, pendientes rocosas, Peterson 9474 (COL, US). 18,4 km W
veras de caminos, pastizales naturales y of El Empalme on road to Celica, 1800
antrópicos y en sotobosques de pinos, m, 3 jun 1990, P. M. Peterson & E. J.
entre los 1000 y los 2900 m de altitud.
Judziewicz 9495 (COL, QCA, US).
Comentarios.
Los
especímenes PERÚ. Amazonas: Piedra Grande, near argentinos no son típicos de M. río Santo Domin go, 5000 ft alt., 14−19
ciliata, ya que ninguna de las muestras may 1923, J. F. Macbride 3684 (F, US).
observadas por los autores tienen lemas Cusco: Urubamba, Ruinas de Macchu con márgenes ciliadas. Sin embargo, Picchu, 2500 m, 27 may 1963, D. Ugent dichos ejemplares tienen panojas 5356
ramificadas reflejas y abiertas, así como
(US), 2300 m, 11 abr 1963, C.
lemas cortamente aristadas [(3−) 5–11 Vargas C. 14354 (US), mar 1987, I.
(−18) mm]. Cabe destacar que todos Grignon 2306 (AAU, US). Quebrada los registros históricos de M. tenella Termas Macchu Picchu, 25 mar 1966, (Kunth) Trin. o M. tenuissima (Presl) C. Vargas C. 17145 (USM). Huánuco:
21 air km NE of Pachitea, 7 km E of
173
Puerto Rancho junction, 9°49’45.9”S,
Peru: classification, phylogeny, and
76°3’12.9”O, 2094 m, 6 mar 2007,
a new species, M. romaschenkoi.
P. M. Peterson et al. 20336 (US).
PhytoKeys
114:
123–206):
Pachitea, canyon of the Río Grande,
Argentina. Tucumán: Den grossen
along trail 1 air km NW of Es tación
isolierten Buescheln an der Cuesta
Huacachay, 9°50’44.7”S, 75°50’5.2”O,
de Juntas, 23 mar 1872, P. G.
2323 m, 8 mar 2007, P. M. Peterson
Lorentz 86 [lectotipo GOET-006633
et al. 20378 (US). 2 air km ESE of
(imagen!); isolectotipos CORD-
Eastación Huacachay, 9°51’34.7”S,
00004624!, CORD-00004625!, US-
75°50’48.1”O, 1867 m, 7 mar 2007, P.
865981!]. Fig. 9 y 10.
M. Peterson et al. 20359 (US). Junín: Crypsis phleoides Kunth, Nov. Gen.
between Tarma and La Merced, 3000
Sp. (quarto ed.) 1: 140. 1816, non
m, 14 oct 1923, A. S. Hitchcock 22154
Muhlenber gia phleoides (Kunth)
(US). Mito, 9000 ft alt., 8−18 abr 1923,
Columbus.
Cinna phleoides
J. F. Macbride 3376 (F, US). Province
(Kunth) Kunth, Révis. Gramin.
Huancayo, abajo de Pariabuena, 2000
1:67. 1829. Epicampes phleoides
m, 6 may 1969, O. Tovar 7936 (USM).
(Kunth) Griseb., Abh. Königl. Ges.
La Libertad: Bolívar, W of Longotea Wiss. Göttin gen 19: 256. 1874.
ca. 0.5 km towards San Vicente on
Tipo: Venezuela. Sucre: Sep, F.
Balsas-Longotea road, 7°2’35.6”S,
W. H. A. von Humboldt & A. J. A.
77°52’39.8”O, 2487 m, 31 mar 2008, P.
Bonpland s. n. (holotipo P!; isotipo
M. Peterson et al. 21967 (US).
US-A865652 fragm. ex P!).
Muhlenbergia coerulea (Griseb.) Mez, Crypsis stricta Kunth, Nov. Gen. Sp.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17:
(quarto ed.) 1: 140. 1816, non
213. 1921. Epicampes coerulea
Muhlenbergia stricta (J. Presl)
Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss.
Kunth. Cinna stricta (Kunth)
Göttingen 19: 256. 1874. Tipo:
Kunth, Révis. Gramin. 1: 67.
Argentina. Tucumán: an Wegränden
1829. Crypsinna stricta (Kunth)
bei Anfama, 23 mar 1872, P.G.
E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 90. 1886.
Lorentz 85 (sintipo CORD!;
Tipo: Colombia (en la ficha dice
isosintipo US!). Den grossen
Perú). Provincia de los Pastos, Dec,
isolierten Buescheln an der Cuesta
F. W. H. A. von Humboldt & A. J.
de Juntas, 23 mar 1872, P. G. Lorentz
A. Bonpland s. n. (holotipo B-W-
86 (sintipo CORD!; isosintipo
01532-010!; isotipo US-A865653
US!). Lectotipo (designado por
fragm. ex B-W!).
P. M. Peterson, I. Sánchez Vega,
K. Romaschenko, D. Giraldo- Epicampes coerulea Griseb. var.
Cañas & N. F. Refulio Rodríguez.
submutica Hack., Anales Mus.
2018. Revision of Muhlenbergia
Nac. Buenos Aires 13: 471.
(Poaceae,
Chloridoideae,
1906. Tipo: Argentina. Tucumán:
Cynodonteae, Muhlenbergiinae) in
Dep. Tafí, Cuesta de Malamala,
2500 m, 4 febrero 1904, Stuckert
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica herb. Arg. 14900 ex Lillo 3402 linear, comprimida, castaña oscura, de
[holotipo W-1916-0026677 (im- 2,4–3,0 mm de largo.
agen!); isotipos CORD-00001624
(imagen!), LIL-000053 (imagen!), Nombre vulgar. Paja (Colombia).
US-3168604!].
Usos. Construcción (en algunas áreas
Plantas
perennes,
densamente campesinas andinas de Colombia se
cespitosas, de hasta un metro usan las plantas completas para la de alto. Cañas erectas, rígidas, construcción de techos), ornamental (en generalmente
simples.
Hojas Colombia se usan las inflorescencias en basales y caulinares; vainas glabras arreglos florales y las plantas vivas en basalmente, escabriúsculas distalmente, jardinería externa).
frecuentemente las vainas viejas Distribución y hábitat. Muhlenbergia se rompen en fibras y permanecen
adheridas a las plantas; lígulas de coerulea se distribuye en áreas 8–14 mm de largo, rígidas en la altoandinas
(principalmente
en
base a distalmente membranáceas y páramos secos y punas) de Sudamérica a menudo laciniadas, triangulares; (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, láminas lineares, largamente atenuadas, Bolivia y Argentina), entre los 2400 y erectas, usualmente más cortas que los 4900 m de altitud. A esta especie las cañas, de 15–32 × 0,27–0,52 cm, se le encuentra, generalmente, entre planas a involutas, escabriúsculas. rocas con Calamagrostis, en matorrales Inflorescencias en panojas contraídas, y arbustales altoandinos, así como en espiciformes, de (7–) 9–23 cm de largo, plantaciones de Acacia decurrens y en ramificaciones híspidas, densamente áreas subxerofíticas y muy alteradas.
floríferas.
Espiguillas
linear- Comentarios. Muchos especímenes
lanceoladas, ligeramente comprimidas, estudiados son intermedios entre M.
de 5–8 (–9) mm de largo, verde-pajizas coerulea y M. rigida. Tradicionalmente, a más comúnmente verde-azulosas, éstos han sido tratados como híbridos verde-grisáceas,
verde-oscuras
o [ M. coerulea (Griseb.) Mez × M. rigida negruzcas, cortamente pediceladas, los (Kunth) Kunth (Peterson et al. 2018)] en pedicelos híspidos; glumas iguales o vista del tamaño, el ancho y el color de ligeramente más largas que el antecio, las panojas, así como por la estructura de lanceoladas, subiguales, de 5–7 (–8) la superficie y la longitud de las glumas mm de largo, 1-nervias, escabriúsculas y las lemas, las cuales son intermedias abaxialmente, especialmente en el entre las dos especies citadas (véase nervio, ápice corta a largamente más adelante la consideración de este atenuado o incluso extendiéndose en una híbrido).
arista corta; lema con una arista corta o
sin la misma, ovado-lanceolada, de 5–6 Material adicional examinado mm de largo, 3-nervia, escabriúscula,
aguda; pálea como la lema, 2-nervia; ARGENTINA. Córdoba: Sierra de anteras de 2–3 mm de largo. Cariopsis Achala, Martínez Crovetto 304 (BAB).
175
Salta: Departamento de Guachipas, 3236). Municipio Iza, en inmediaciones Pampa Grande, A. T. Hunziker 1846 de Los Termales, 2500 m, en una (LIL). Tucumán: Río San José, L. R. cantera abandonada al lado de los pozos Parodi 10682 (BAA, US). La Lagunita, termales, 22 jun 2003, D. Giraldo-2200 m, 10 mar 1912, Rodríguez 390 Cañas et al. 3525 (COL). Sierra Nevada (BA).
Departamento
Chicligasta, del Cocuy, laguna San Pablín, ca.
estancia Las Pavas, puesto La Cascada, 4000 m, 12 ago 1957, P. Grubb et al.
2700 m, 15 mar 1924, S. Venturi 3198 390 (US). Municipio Aquitania, borde (BA). A. T. Hunziker 24202 (CORD).
del cerro El Órgano, lago de Tota,
3025 m, 13 may 1976, O. Rangel & J.
BOLIVIA. Cochabamba: Ayopaya, Aguirre 348 (COL). Municipio Jericó, ca. 2 km below Chorito, on road from vereda Galápagos, 3300 m, 23 feb Cochabamba to Cocapata and Choro, 1999, D. Stancik & S. Medina 2439
3600 m, 15 abr 2000, J. R. I. Wood & (COL). Cauca: municipio Popayán, M. Zárate 16208 (LPB). Chuquisaca: corregimiento Quintana, camino de Zudañez, on second pass in Cordillera ascenso al cerro El Pajonal, 2450-de Los Sombreros, ca. 35 SE of Icla on 2650 m, 10 feb 2003, B. R. Ramírez road towards Azurduy, 3500 m, 14 mar 16285 (CAUP, COL). Cesar: Sierra de 1999, J. R. I. Wood & M. Serrano 14681 Perijá, east of Manaure, Sabana Rubia, (LPB). La Paz: Provincia Bautista páramo, 3000-3100 m, 6-8 nov 1959, J.
Saavedra, Charazani, al oeste de Cuatrecasas & R. Romero-Castañeda Chullina, 3050 m, 24 abr 1993, P. Gutte 25103 (COL, US). Sierra de Perijá, plain
& B. Herzog 481 (LPB). Provincia Los between Cerro Venado and Cerro Avión, Andes, Karhuiza Pampa, near Batallas, páramo, 3270-3350 m, 8 nov 1959, J.
3905 m, 15 feb 1987, S. Renvoize Cuatrecasas & R. Romero-Castañeda 4523 (K, LPB). Provincia Murillo, La 25113 (COL, US). Serranía de Perijá, Paz Irpavi, subiendo el valle del río Municipio Manaure, páramo hacia el Khallapa, pasando Chicani, entrando a Cerro El Avión, 3100 m, 8 nov 1993, O.
la quebrada Juntu Khora, 4000 m, 2 sep Rangel et al. 11298 (COL). Municipio 1989, S. G. Beck 14988 (LPB). Tarija: Valledupar (probablemente Serranía de Provincia Eustaquio Méndez, localidad Perijá), abr 1944, R. Reyes 13 (COL).
Tomayapu, 2800 m, 19 abr 1999, I. Municipio La Paz, frontera colombo-Acosta 1102 (LPB), localidad Pulario, venezolana, serranía de Perijá, base 3400 m, 10 abr 1999, I. Acosta 1127 del cerro El Avión, ca. 3200-3600 m, 3
(LPB).
mar 1959, R. Romero-Castañeda 7370
COLOMBIA. Bogotá D. C. : Bogotá, (COL). Cundinamarca: municipio Laches, 2700 m, sep 1859, M. Lindig Sesquilé, vereda Las Espigas, finca 1025 (COL, US). Boyacá: Duitama, La Esperanza, matorrales altoandinos, bordes de carretera y potreros, suelos ca. 2900 m, 24 ago 2003, D. Giraldo-salinos, ca. 2750 m, 10 ago 1971, Cañas et al. 3591 (COL). Municipio J. Cano & J. Peñaloza s. n. (UPTC: Guatavita, descenciendo por la carretera al “puerto” principal de la represa de
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Guatavita, a unos 800 m del casco J. Hawkes 566 (US). Sierra Nevada urbano, en una plantación de Acacia de Santa Marta, entre Belavista y decurrens, ca. 2700 m, 17 nov 2003, D. Duriaimena, 3600-3800 m, 8 dic 1978, Giraldo-Cañas 3613 (COL). Cordillera O. Rangel et al. 1912 (COL). Vicinity Oriental, vertiente Oriental, Fómeque, of two small lakes near source of Río camino de herradura al Lago de Yebosimeina, 3900 m, 25 may 1977, Chingaza y cordillera de Cerro Verde, S. White & W. Alverson 562 (COL).
3200 m, 26-28 dic 1962, H. García- Nariño: Volcán Galeras, grassy slopes, Barriga 17702 (COL). Municipio near Pasto, 18 jul 1957, H. Barclay 4579
Sutatausa, vereda El Resguardo, margen (COL). Municipio Mallama, La Calera, izquierda de la quebrada Aguasal, finca cercanías de la Nariz del Diablo, 2400
El Molino, 2640 m, 15 abr 1961, J. m, 28 abr 1988, B. R. Ramírez 1196
Idrobo & P. Pinto 4634 (COL). La (COL, PSO). Municipo Pasto, camino Guajira: Sierra Nevada de Santa Marta, hacia la hidroeléctrica de Julio Bravo, laguna Sabaca, nacimiento del río San 2450 m, 17 feb 1995, B. R. Ramírez et Miguel, 3700–3900 m, 16 ago 1986, al. 6472 (PSO). Municipio Piedrancha, H. Cuadros & A. Gentry 2665 (JBGP, páramo El Infernillo, 3200 m, 5-9
MO). Cerro Pintado, sector El Espejo, mar 1999, D. Stancik 2660 (COL).
camino a Manaure, 2700 m, 9 nov 1985, Santander: municipio Cerrito, páramo H. Cuadros 2278 (COL, JBGP, MO). del Almorzadero, vereda Mortiño-Magdalena: Sierra Nevada de Santa La Cascada, 3400 m, 25 feb 1999, D.
Marta, alrededores de las cabeceras Stancik & S. Medina 2516 (COL). Sin del río Ancho, páramo de Macotama, departamento, sin localidad y sin fecha, ca. 3490 m, 16 feb 1959, H. Barclay J. C. Mutis 5520 (US).
& P. Juajibioy 7014 (COL, US). Sierra
Nevada de Santa Marta, moraines of ECUADOR. Cañar: road Cañas-the Mamancanaca Valley, upper Valley Chunci, at pass, 3200 m, 5 mar 1985, of Cataca, ca. 4000 m, ene 1942, R. S. Lægaard 53827 (AAU, COL, QCA).
Clements 53 (COL). Sierra Nevada de Chimborazo: cordillera Occidental, Santa Marta, southereastern slopes, vertientes del lado este de Chimborazo, Hoya del Río Donachuí, Meollaca (or east shoulder of Chimorazo, south of Meuyaca), páramo, 3260–3320 m, 28 Machopota, ca. 3480 m, 12-13 ago sep 1959, J. Cuatrecasas & R. Romero- 1959, H. G. Barclay & P. Juajibioy Castañeda 24436 (COL, US). Sierra 8817 (COL, MO). Arenales de Palmira, Nevada de Santa Marta, southeastern 3200-3300 m, 26 jun 1988, S. Lægaard slopes, Hoya del Río Donachuí, above 71699 (AAU, COL). Pichincha: road Cancurúa, subpáram, 2800 m, 11 0ct El Chaupi-Iliñiza, 3200-3700 m, 20 jun 1959, J. Cuatrecasas & R. Romero- 1985, S. Lægaard 54545 (AAU, COL, Castañeda 24765 (COL, US). Sierra QCA).
Nevada de Santa Marta, south side, PERÚ. Ancash: Provincia Huaylas, between San Sebastián de Rabago and Pueblo Libre, Antircán, A. Cano 11714
Adurimeina, ca. 3300 m, 22 feb 1949,
177
(USM); Provincia Huari, Huascarán Vega 1141 (CPUN); Sais Atahualpa, National Park, Quebrada Pachachaca, de Porcón, I. Sánchez Vega et al. 2528
D. N. Smith et al. 12619 (USM); (CPUN); Quebrada de la Esperanza Quebrada Los Cedros, D. N. Smith et along road to Cumbe Mayo, I. Sánchez al. 9892 (CPUN); Provincia Huari, Vega & V. Torre 3289 (CPUN); Cerro Huascarán National Park, Alpamayo- Campanario, I. Sánchez Vega 6605
Cashampampa trail, 3950 m, 13 mar (CPUN); Provincia Celendin, Celendin, 1985, D. N. Smith 10054 (MO, USM); 3600 m, 24 jun 1961, R. Ferreyra 15117
Provincia Recuay, between Pequipalpa (USM); Provincia San Miguel, 64 km N
and Rachacoco, L. I. Masías 44 of Cajamarca and 3 km SW of El Cobro, (USM); Huascarán National Park, 3530 m, 16 mar 2000, P. M. Peterson Auqispuquipio, D. N. Smith et al. & N. Refulio Rodríguez 14926 (CPUN, 12115 (MO, USM); Provincia Yungay, US, USM); Provincia San Pablo, 32 km Cordillera Blanca, 20 km ENE of NW of Cajamarca towards San Pablo, Yungay, 9°6’26.2”S, 77°41’8.2”O, 3470 m, 15 mar 2000, P. M. Peterson 3247 m, 15 mar 2008, P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez 14882 (US, et al. 21703 (US, USM); quebrada USM); Cajamarca-Chota road, km Llauganuco, 24 km ENE of Yungay, 37−40 marker, A. Gentry et al. 61575
9°5’46.3”S, 77°40’19.3”O, 3309 m, 16 (MO, USM). Huancavelica: Provincia mar 2008, P. M. Peterson et al. 21720 Huancave lica, Canyon of río Ichu, (US, USM). Arequipa: Provincia SW of Huancavelica, 12°48’48.2”S, Caraveli, Quicacha, 5 may 1955, A. 75°3’24.5”O, 4894 m, 14 mar 2007, P.
Guevara s. n. (USM). Ayacucho: M. Peterson et al. 20462 (US, USM); Provincia Huanca Sancos, 19 km NW Tayacaja, Hacienda Tocas, between of Putajasa on road towards Huanca Colcabamba and Paucarbamba, 3400 m, Sancos, 14°00’2.6”S, 74°17’14.1”O, 20 abr 1954, O. Tovar 1981 (US, USM).
3900 m, 25 feb 2002, P. M. Peterson Huánuco: Provincia de Huánuco, et al. 16268 (US, USM). Cajamarca: Mitotambo, above Mito, R. Ferreyra Provincia Cajabamba, ca. 20 km WSW of 6895 (MOL, US, USM); above Cajabamba, 7°42’18.0”S, 78°14’1.5”O, Mitotambo, R. Ferreyra 9434 (USM); 3263 m, 23 mar 2008, P. M. Peterson 3−6 mi NW of Mito, J. F. Macbride
& R. J. Soreng 21868 (US, USM); 1929 (F, US), Mito, J. F. Macbride 1721
Provincia Cajamarca, La Encañada, (F, US); Provincia Ambo, Huarmira-Cerro Negro, M. Cabanillas Medina & gra, A. Granda 1676 (USM). Junín:
M. Sánchez Montoya 1530 (CPUN); La Pachacaya-Huari, 3600 m, 25 mar Encañada, ruta Combayo-Yanacocha, 1979, O. Tovar 7838 (USM); Provincia I. Sánchez Vega 10574 (CPUN); N del Huancayo, Cerros E of Huancayo, O.
canal Cumbe Mayo, I Sánchez-Vega Tovar 3259 (US); above Ocopilla, near
& U. Mo lau 3733 (CPUN); Cumbe Huancayo, O. Tovar 4506 (US, USM); Mayo, W of Cajamarca, S. A. Renvoize above Huancayo, O. Tovar 2795 (US, et al. 4990 (CPUN, K, US); Pampas USM); Palián, O. Tovar 9339 (USM); de Guanico, ruta a Guagal, I. Sánchez Cerros E of Huancayo, O. Tovar 3259
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica (USM); Oroya, A. S. Hitchcock 22182 Buena Vista to N side of ‘Cerro (US). La Libertad: Provincia Huan- laminado’ (ca. 5 km N of Buena Vista), cayo, Acopalca, 4000 m, 20 jul 1945, headwaters of Río Apón, Sierra de J. Infantes Vera 406 (LIL); Provincia Perijá, Serranía de Valledupar, Distrito Bolívar, 3 km ESE of Longotea and Perijá, 3300–3650 m, 9–10 jul 1974, S.
9 km W of Uchumarca, 7°3’27.9”S, S. Tillet & K. W. Hönig 965 (MO).
77°51’2.2”O, 3202 m, 31 mar 2008, P.
M. Peterson et al. 21957 (US, USM); Muhlenbergia coerulea (Griseb.) Provincia Otuzco, Trujillo-Huamachuco
Mez × M. rigida (Kunth) Kunth, road, 10−15 km before Shorey, D. N.
PhytoKeys 114: 164. 2018. Fig. 10.
Smith & R. Vásquez 3289 (MO, USM); Podosemum angustatum J. Presl, Larbimbambu, 2450 m, 5 feb 1949, J.
Reliq. Haenk. 1 (4–5): 229. 1830.
Infantes Vera 1654 (LIL); Cerro Sango,
Muhlenbergia angus tata (J. Presl)
A. Sagástegui 14428 (HAO); Provincia
Kunth, Enum. Pl. 1: 202. 1833.
Santiago de Chuco, Shoreyo-Truillo
Tipo: Perú. Haenke s. n. [holotipo
road, 5 km from Shoreyo, D. Smith
PR-4657!; isotipo PRC-450958
2339 (MO, US, USM). Lam bayeque:
(imagen!)].
Provincia Ferreñafe, Incahuasi, S.
Llatas Q. 1934 (CPUN, HAO, USM). Muhlenbergia phragmitoides Griseb.
Piura: Provincia Huancabamba, 14 km
var. breviaristata Hack., Annuaire
E of Sondor on road towards Tabaconas,
Conserv. Jard. Bot. Genève 17: 291.
2540 m, 31 mar 2000, P. M. Peterson
1914. Muhlenbergia breviaristata
& N. Refulio Rodríguez 15153 (CPUN,
(Hack.) Parodi, Physis (Buenos
US, USM). Puno: Chi jnaya, Pueblo de
Aires) 9: 219. 1928. Tipo: Argentina.
Pucará, 3900 m, mar 1964, A. Vera 107
Tucumán: Lara, 3200 m s.m., 28
(COL); Hacienda Caracara, entre Llave
marzo 1912, M. Lillo 11322, Herb.
y Pucará, 3850 m, 4 mar 1966, O. Tovar
T. Stuckert 22470 (holotipo W-1916-
5162 (US); Hacienda Sollocota, 3850
0039607!; isotipos LIL-40186!, US-
m, 7 mar 1966, O. Tovar 5229 (USM);
3412353 fragm. ex W!).
Camacani, 9 mar 1966, 3850 m, O. To- Muhlenbergia holwayorum Hitchc., var 5263 (USM); Provincia Carabaya,
Contr. U.S. Natl. Herb. 24 (8):
10 km S of Ollachea, J. D. Boeke &
S. Boeke 2974
389. 1927. Tipo: Bolivia. La Paz:
(NY, US); Provincia
Chucuito, 3 km S of Pizacoma, 4050 m,
Provincia Larecaja, Sorata, 16
7 mar 1999, P. M. Peterson & N. Refulio
abril 1920, E. W. D. Holway & M.
Rodríguez 14694 (US, USM). Chijnaya,
M. Holway 530 (holotipo: US-
pueblo de Pucará, 3900 m, mar 1964, A.
1108445!).
Vera 107 (COL).
Cañas de 40−100 (−120) cm de alto.
VENEZUELA. Sucre: Sep, F. W. H. Hojas con láminas de 12−35 cm de largo.
A. von Humboldt & A. J. A. Bonpland Inflorescencias en panojas de (−0,6) s. n. (P, US-A865652). Zulia: Along 1−4 cm de ancho, espiciformes con las international boundary, from Hacienda ramificaciones inferiores ligeramente
179
prolongadas, erectas, plomizas a rojizo- Pasto, 2600 m, J. Wood 5315 (COL).
purpúreas. Espiguillas plomizas a
rojizo-purpúreas, escabrosas; glumas ECUADOR. Azuay: Baños, SW of de (2,1−) 2,5−3,5 (−4,0) mm de largo, Cuenca, 2500 m, 1 sep 1984, S. Lægaard ½ a ¾ tan largas como el antecio; lema 52832 (AAU, COL).
de 4−6 mm de largo, aristada, la arista PERÚ. Ancash: 10 km towards Casma, generalmente de 3−8 (−10) mm de S. A. Renvoize & S. Lægaard 5154
largo, recta.
(CPUN); E of Yungay, S. A. Renvoize
Distribución y hábitat. Este híbrido & S. Lægaard 5058 (CPUN); Provincia se conoce para la Argentina, Bolivia, Asunción, Chacas, A. Cano et al. 14572
Chile, Colombia, Ecuador, Perú y (USM); Provincia Bo lognesi, above Venezuela. Muhlenbergia coerulea × M. Chiquián, E. Cerrate 1549 (US, USM); rigida se distribuye en áreas altoandinas Provincia Corongo, Ocshmarca, S.
(principalmente en páramos secos y Leiva 51 (USM); Provincia Huaylas, punas) de Sudamérica, entre los 2200 y Huascarán National Park, Auquispuquio los 3800 m de altitud.
ruins, D. N. Smith et al. 11960 (CPUN,
USM); Huascarán National Park,
Material adicional examinado
Pueblo Libre, A. Cano 11619 (USM);
Pueblo Libre, Antircán, A. Cano 11714
ARGENTINA. Tucumán: La Lagunita, (USM). Apurimac: Provincia Abancay, 2200 m, 10 abr 1912, Rodríguez 467 48 km SW of Abamcay on road (BA, BAA); Departamento de Tafi del towards Andahuaylas, 13°42’23.6”S, Valle, La Aneña, Rodríguez 267 (LIL, 72°57’20.3”O, 3280 m, 21 mar 2002, US). A. T. Hunziker 1696 (BAA).
P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez
BOLIVIA. Cochabamba: Provincia 16650 (US, USM). Ayacucho: Provincia Ayopaya, Independencia 4 km hacia Huamanga, 23 km S of Ayacucho on Kami, 2700 m, 11 may 1988, S. G. Beck hwy 3 towards Abancay, 13°16’21.5”S,
& R. Seidel 14589 (LPB, SI). La Paz: 74°13’46.8”O, 3575 m, 15 mar 2007, Provincia Bautista Saavedra, Charazani, P. M. Peterson et al. 20490, 20496
entre Chajaya y Jatichulaya, 3350 m, (US, USM); 27 km S of Ayacucho on 23 abr 1993, P. Gutte & B. Herzog 419 hwy 3 towards Abancay, 13°17’9.8”S, (LPB). Provincia Larecaja, Sorata, 16 74°13’41.9”O, 3684 m, 16 mar 2007, abril 1920, E. W. D. Holway & M. M. P. M. Peterson et al. 20502 (US, USM); Holway 530 (US).
Provincia Huanca Sancos, 23 km NW
of Putajasa on road towards Huanca
COLOMBIA.
Cundinamarca: Sancos, 13°58’11.1”S, 74°18’9.0W, municipio Suesca, hacienda Susatá, 3800 m, 25 feb 2002, P. M. Peterson et matorral abierto de Dodonaea viscosa al. 16272 (US, USM); Provincia Huanca y Baccharis macrantha, 2800 m, 10 Sancos, 27 km NW of Putajasa and 3
jul 2004, J. Groenendijk 1804 (COL). km S of Sacsamarca, 13°57’51.1”S, Nariño: On the Morasurco hill, N of 74°18’41.5”O, 3650 m, 25 feb 2002,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica P. M. Peterson et al. 16273B (US, Tomas, Chumbivilcas, abr 1982, M.
USM); Provincia Lucanas, 13 km E of E. Tapia 208 (USM). Huancavelica: Puquio at km 172 marker, 14°41’18.5S, Motcca, cerca a Conaica, 3500 m, 1 abr 74°4’26.8W, 3730 m, 8 abr 2004, P. M. 1967, O. Tovar 5889 (USM); Provincia Peterson & N. Refulio Rodríguez 18207 Huancavelica, Pararpuquio, below (US, USM); Ancamarca, L. Vargas Conaica, O. To var 169 (MOL, US,
& G. Mora 337 (USM). Cajamarca: USM); Sachahuajta, 7 km to Conaica, Provincia Cajamarca, 12 km N of O. Tovar 950 (US, USM); near Yauli, O.
Cajamarca on road toward Bambamarca, Tovar 2996 (US, USM); Yacu-huanay, 3020 m, 14 mar 2000, P. M. Peterson O. Tovar 3695 (USM, US); Provincia
& N. Refulio Rodríguez 14860 (CPUN, Tayacaja, Andaimarca,
between
US, USM); Cajamarca-Bambamarca, Colcabamba and Surcubamba, O. Tovar 13−18 km from Cajamarca, D. N. 1821 (US, USM). Huánuco: Provincia Smith & R. Vasquez M. 3441 (MO, US, de Huánuco, Mitotambo above Mito, USM); Chotén, 4 km de la carretera R. Ferreyra 9477 (US, USM); Mito, Pacasmayo, I. Sánchez Vega et al. 2570 J. F. Macbride 3320 (F, US). Junín: (CPUN); Porcón, I. Sánchez Vega 51 Provincia Huancayo, Paccba, 20 km S of (CPUN, US); above La Encañada ruta Huancayo, O. Tovar 3294 (US, USM); a Celendín, I. Sánchez Vega & W. Ruiz Cerro La Libertad, O. Velarde Núñez Vigo 1730 (CPUN); Provincia Celendín, 2637 (MOL). La Libertad: Provincia La Tranca, I. Sánchez Vega & W. Ruiz Bolívar, above Longotea, ruta Bolívar, I.
Vigo 1815 (CPUN); Provincia Celendín, Sánchez Vega 5015 (CPUN); Provincia 4 air km W of Celendín, 6°54’13.5”S, Otuzco, Agallpampa, A. López M. 1041
78°10’8.4”O, 2687 m, 29 mar 2008, (US); Trujillo-Huamachuco road, D. N.
P. M. Peterson et al. 21921, 21922 Smith & R. Vasquez 3309 (MO, USM).
(US, USM); 10 km from Celendín Lambayeque: Provincia Ferreñafe, towards río Marañon, S. A. Renvoize Inkawasi, S. Llatas Quiroz 4114 (USM).
& S. Lægaard 4883 (CPUN); Celendín Lima: Provincia Canta, 2 km SE of San to Cajamarca, near Quillimbas, S. A. Jose Canta, 11°30’2.0”S, 76°40’23.4W, Renvoize & S. Lægaard 4871 (CPUN); 2232 m, 27 mar 2004, P. M. Peterson Cerro Conturami 10 km from Celendín, & N. Refulio Rodríguez 17984 (US, S. A. Renvoize & S. Lægaard 4946 USM). Piura: 14 km E of Sondor on (CPUN); Provincia Contumaza, Tres road towards Tabaconas, 2540 m, 31
Cruces, A. Sagástegui & M. Fukushima mar 2000, P. M. Peterson & N. Refulio 5119 (US); Celendín-Balsas road, 3−10 Rodríguez 15160 (CPUN, US, USM).
km from Celendín, D. N. Smith & I.
Sánchez Vega 4300 (MO, US). Cusco: Muhlenbergia diversiglumis Trin. , Provincia Calca, 10 km N of Calca
Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-
on road towards Lares, 13°16’2.9”S,
Petersbourg, Ser. 6, Sci. Math.,
71°55’20.1W, 3490 m, 17 mar 2002,
Seconde Pt. Sci. Nat. 6,4 (3–4): 298.
P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez
1841. Tipo: México. Porto Pedro,
16597 (US, USM); Provincia Santo
Karwinsky 1393 (holotipo LE-
181
TRIN-1497.01!; isotipo US-84831 de cada ramificación conspicuamente fragm. ex LE-TRIN-1497.02!, W!). desiguales; gluma inferior de 6–8 mm Fig. 11.
de largo, aguda, uni-nervia, apiculada,
usualmente aristada, arista de 0,5–3,0
Plantas anuales, gráciles, laxas. Cañas mm de largo; gluma superior orbicular, postradas a decumbentes, simples o aguda, apiculada, algunas veces aristada; ramificadas, de 16–50 cm de alto, los lema linear a ampliamente lanceolada, nudos inferiores enraizando, entrenudos abaxialmente papiloso-áspera, de 4,0–
lisos o escabriúsculos. Hojas con vainas 7,6 mm de largo, verdosa clara, lisa o redondeadas, de 1,5–8,5 cm de largo, escabrosa, usualmente con los nervios las inferiores pilosas, los tricomas de verdosos, ápice acuminado-aristado, hasta 3 mm de largo, de base papilosa, arista de 6–19 mm de largo, usualmente las superiores generalmente glabras; tiesa y escabrosa; pálea conspicuamente lígulas membranáceas, ciliadas o erosas, 2-nervia, de 3,7–6,8 mm de largo, truncadas, de 0,5–0,8 mm de largo; estrechamente lanceolada, acuminada, láminas planas, de 2–6 × 0,15–0,40 cm, raras veces bidentada, papiloso-áspera de base estrecha cerca de la porción o casi lisa entre los nervios; anteras ligular, ambas caras escabriúsculas amarillentas, de 0,4–0,8 mm de largo.
y laxamente pilosas, los tricomas Cariopsis oblongo-ovoide, comprimida, de base papilosa. Inflorescencias de 1,8–3,0 mm de largo.
en panojas secundifloras, abiertas,
pajizas a purpúreas, de 6,0–10,5 × Usos. Jardinería externa (Colombia).
2,0–4,5 cm; ramificaciones patentes,
inclinadas, conspicuamente espaciadas, Distribución y hábitat. Muhlenbergia frecuentemente secundas, escabrosas diversiglumis exhibe una amplia o hirsutas, caducas como una unidad, distribución geográfica, la cual de hasta 2 cm de largo, ramificaciones comprende áreas desde México hasta secundarias no desarrolladas; pedicelos la Argentina; en Sudamérica se le de 1–5 mm de largo, escabrosos o encuentra en Colombia, Venezuela, cortamente pilosos, los tricomas de base Ecuador, Perú y Argentina. Esta especie papilosa; desarticulación en la base de crece en áreas alteradas y en pendientes las ramificaciones primarias. Espiguillas pronunciadas y rocosas (de climas de 4–8 mm de largo, dimorfas con húmedos) o cerca de cursos de agua, respecto a las glumas, 2–5 en cada así como en inmediaciones de bosques rama, adpresas a las ramas; espiguillas abiertos o en plantaciones de pinos, proximales en cada ramificación casi entre los 600 y los 2500 m.
sésiles; glumas de 0,2–8,0 mm de largo, Comentarios. Como su epíteto dimorfas; las espiguillas proximales de específico lo indica, M. diversiglumis cada ramificación con dos diminutas tiene glumas que varían en tamaño y glumas
orbiculares,
truncadas, en forma entre individuos y al interior frecuentemente erosas, sin arista de 0,2– de un mismo individuo. Asimismo, hay 0,7 mm de largo; las espiguillas distales una gran variación en la superficie del
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica antecio (lema y pálea), ya que puede Santo Domingo de Los Colorados, haber antecios glabros o pilosos. Estas estribaciones occidentales del volcán características, unidas a la naturaleza Pichincha, 1800−2200 m, 13 ago 1986, secundiflora de sus inflorescencias, V. Zak 1101 (AAU, JBGP, MO, QCA).
permiten reconocer fácilmente esta
especie.
PERÚ. Amazonas: Dist. Vista Alegre,
puente sobre el río Sa las, 1525 m, 30
Material adicional examinado
jun 1998, I. Sánchez Vega et al. 9580
(HAO, MO). Ayacucho: Naranjayoc,
ARGENTINA.
Catamarca: entre Ayna y el río Apurimac, 900 m, 16
Departamento Ambato: Las Juntas, may 1969, O. Tovar 6136 (USM); Ayna, 1600−1750 m, Saravia Toledo 13432 cerca entre Tambo y San Francisco, ene (LIL, SI).
1969, L. Aucasime 428 (USM); Province
COLOMBIA. Boyacá: municipio La Mar, Machente, entre Yanamonte y Santa María, carretera Bogotá-Santa Ayna, 1200 m, 16 may 1969, O. Tovar María, en los barrancos a unos 200 m 6126 (USM); Province La Mar, entre después del último túnel de la represa, Ayna & río Apurimac, 900 m, 16 may ca. 1100 m, 27 sep 2007, D. Giraldo- 1969, O. Tovar 6136 (USM); Ayna, Cañas 4122-A (COL, US). Vertiente between Huanta and río Apurimac, 750
oriental de la Cordillera Oriental, m, 7 may 1929, E. P. Killip & A. C.
Municipio Santa María, vía Santa María Smith 23127 (US). Cusco: Urubamba al río Batá, 750−800 m, 3 oct 2007, J. L. Valley, San Miguel, 1800 m, 28 may Fernández-Alonso et al. 25790 (COL). 1913, O. F. Cook & G. B. Gilbert 958
Carretera al Llano, entre Santamaría (US); Urubamba, Ciu dadela Macchu y Piedra Campana, 800−1100 m, 20- Picchu, 2300 m, 11 abr 1963, C. Vargas 25 jul 1964, H. García-Barriga 18062 C. 2159 (US), 14355 (US, USM); (COL). Municipio Guateque, 1700 m, 3 Urubamba, Macchu Picchu, 2040 m, sep 1983, J. Wood 3971 (COL). Norte mar 1949, F. Marín 1381 (US); Uru-de Santander: Región del Sarare, hoya bamba, 110 km de Cusco en el camino del río Chitagá, sobre La Cabuya, 1600- y atrás de las aguas termales con 1800 m, 13 oct 1941, J. Cuatrecasas et plantaciones de palta, Macchu Picchu, al. 12202 (COL, GH, US). Santander: 2050 m, 21 may 1988, G. Valencia & Between Piedecuesta and Las Vegas, R. Ochoa 9147 (MO, US). Huánuco:
E. P. Killip & A. C. Smith 15539 (GH, Province Leoncio Prado, La Divisoria, NY). Tolima: Cañón del río Anaime, carretera a Pucallpa, 1600 m, 21 abr hacienda Santa Rita, 1800-1900 m, 25- 1989, J. Schunke Vigo 11349 (MO, US, 26 dic 1973, H. García-Barriga 20396 USM). Piura: Huancabamba, Por culla, (COL, US).
1770 m, 6 mar 1989, S. Llatas Quiroz
2431 (CPUN, HAO, MO).
ECUADOR.
Pichincha: Reserva
florística-ecológica Río Guajalito, VENEZUELA. Táchira: Distrito Junín, km 59 de la carretera antigua Quito- La Peña, along Delicias-Rubio Highway,
183
1900 m, 15 nov 1982, G. Davidse & Inflorescencias en panojas diminutas, A. C. González 22278 (COL, MO). gráciles, erectas, de 1–2 × 0,1–0,5 cm, Distrito Junín, quebrada Agua Blanca, paucifloras, 1–3 (–5) espiguillas por near La Rochela, along Delicias-Rubio panoja, generalmente incluidas en el Highway, 1850-2000 m, 15 nov 1982, follaje, ramificaciones muy cortas, de G. Davidse & A. C. González 22324 5–9 mm de largo, papilosas, con sólo (COL, MO).
una espiguilla. Espiguillas negruzcas
a plomizas, de 2,9–3,1 mm de largo;
Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) gluma inferior ca. 1 mm de largo, Henrard, Meded. Rijks-Herb. 40: ovada, 1-nervia, ligeramente papilosa, 59. 1921. Sporobolus fastigiatus J. ápice agudo; gluma superior de 1,2–1,3
Presl, Reliq. Haenk. 1 (4–5): 241. mm de largo, oblongo-ovada, 1-nervia, 1830. Tipo: Perú. Haenke s. n. levemente papilosa, ápice agudo; lema
[holotipo PR; isotipos PRC-450197 3-nervia, negruzca, brillante, glabra, de (imagen!), US-3048470! (fragm. ex 2,9–3,1 mm de largo, terminando en una PR)]. Fig. 12.
diminuto mucrón curvo; pálea 2-nervia,
Muhlenbergia cleefii L æ gaard, Caldasia negruzca, brillante, glabra, de 2,5–2,7
17 (82–85): 409–411. 1995. mm de largo; anteras de 1,3–1,5 mm Tipo: Colombia. Boyacá: Sierra de largo. Cariopsis fusiforme, castaña Nevada del Cocuy, Alto Valle de clara, de 2,0–2,5 mm de largo Lagunilla, páramo pantanoso al Distribución y hábitat. Esta especie sur de la Laguna Cuadrada, 4060 se distribuye en Colombia, Perú, m, 26 sep 1972, A. Cleef & P. A. Bolivia, Argentina y Chile, entre Florschutz 5578 [holotipo COL!; los 3300 y los 4900 m de altitud. Se isotipos U-0007997 (imagen!), US- cree que M. fastigiata puede estar 2785756!].
presente en Ecuador y Venezuela,
Plantas
diminutas,
perennes, pero hasta el momento no hemos
rizomatosas, constituyendo matas detectado ejemplares de estos países. A densas, de 2–8 (–11) cm de altura, las Muhlenbergia fastigiata se le encuentra raíces y los rizomas generalmente de en hábitats húmedos, preferiblemente 1,0–2,0 (–2,5) mm de ancho. Cañas en turberas dominadas por Sphagnum diminutas, de 0,3–0,5 mm de diámetro, y Breutelia, y también se le puede inconpicuas, inmersas en el follaje. encontrar en hábitats secos y sustratos Hojas
principalmente
caulinares, arenosos de áreas altoandinas y puneñas.
follaje denso; vainas glabras a Comentarios.
Con
base
en
finamente papilosas, estriadas; lígulas determinaciones de
ejemplares
redondeadas, ligeramente erosas, ca. de herbario, pudimos detectar 1,5 mm de largo; láminas involutas y que Muhlenbergia fastigiata es arquedas, erectas a ascendentes, abaxial frecuentemente confundida
con
y adaxialmente surcadas y papilosas, de representantes del género Aciachne 0,2–0,8 × 0,08–0,10 cm, ápice navicular. Benth. (Pooideae, A. acicularis Lægaard
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica y A. flagellifera Lægaard), en virtud de Peterson et al. 19628 (SI, US). Salta: su hábito reducido, la densidad de sus Departamento de Rosario de Lerma, matas y sus minúsculas inflorescencias. camino a San Antonio de los Cobres, Sin embargo, esta especie puede S. Venturi 8435 (US). O. Morrone 2693
reconocerse principalmente por poseer (SI).
espiguillas más pequeñas (2,9–3,1 mm
de largo) y dos lodículas cuneiformes BOLIVIA. La Paz: Provincia Aroma, papilosas por antecio, mientras que Patacamaya, 3789 m, dic 1973, R. Lara en Aciachne las espiguillas alcanzan Rico 1003 (LPB). Provincia Inquisivi, dimensiones más destacadas (3,8–6,5 Cocapata, 7 abr 1975, R. Lara 31
mm de largo) y tres lodículas dimorfas (LPB). Provincia Aroma, south of La por antecio. Cabe destacar además, Paz on Hwy 1 towards Oruro, 6.7 mi que M. fastigiata comparte hábitats, e NW of Villa Loza on road to Urmini incluso crece mezclada, con especies de and Sapahaqui, 4040 m, 4 mar 1993, Aciachne.
P. M. Peterson et al. 12630 (LPB,
US). Provincia Los Andes, Batallas, 2
Asimismo, M. fastigiata es generalmente km hacia Puerto Pérez (lago Titicaca), confundida con M. ligularis (Hack.) Pampa de Iygachi, 3850 m, 12 nov 1986, Hitchc., pues al igual que con Aciachne, S. G. Beck 14039 (LPB). Provincia Los comparten
un
hábito
reducido Andes, Karhuiza Pampa, near Batallas,
correspondiente a matas densas y con 3905 m, 15 feb 1987, S. Renvoize 4514
diminutas panojas. Los caracteres (K, LPB). Provincia Ingavi, cantón más contundentes para reconocer a M. Jesús de Machaca, comunidad Titicani-fastigiata se refieren a su naturaleza Tacaca, a 20 km de Guaqui, 3800 m, papilosa, pues todas sus estructuras, 16 abr 1989, X. Villavicencio 907-1
excepto la lema y la pálea, presentan (LPB). Oruro: Oruro airport, 3722 m, papilas, a sus espiguillas más grandes 19 nov 1942, H. C. Cutler 7450 (COL, (2,9–3,1 mm de largo vs 1,5–3,0 mm US). Provincia Avaroa, 10.3 mi NE of de largo en M. ligularis), a sus anteras Challapata on road towards Potosí, 3820
más grandes (1,3–1,5 mm de largo vs m, 1 abr 1993, P. M. Peterson et al. 13156
0,8–1,1 mm de largo en M. ligularis), y (LPB, US). Provincia Cercado, 11 mi N
a su cariopsis de mayor tamaño (2,0–2,5 of Oruro on Hwy 1 towards Cavacollo, mm de largo vs 0,8–1,2 mm de largo en
M. ligularis
3600 m, 5 mar 1993, P. M. Peterson et
).
al. 12688 (LPB, US). Provincia Poopo,
Material adicional examinado
lago Poopo, 5 km S of Pazna, 3686 m,
20 ago 1987, T. Killeen 2667 (LPB).
ARGENTINA. Jujuy: 4 km E of Tres Provincia Poopo, 4.5 mi No of Pazna Cruces on road to Humahuaca, P. M. on road towards Oruro, 3570 m, 6
Peterson et al. 10286 (US). 24 km W mar 1993, P. M. Peterson et al. 12709
of La Quiaca on Hwy 5 towards Santa (LPB, US). Potosí: 8 km N of Villazón Cabalina, P. M. Peterson et al. 10321 on Hwy 702 towards Tupiza, 3580 m, (US). 9 km S del Yavi a Barrios, P. M. 19 mar 1992, P. M. Peterson & C. R.
185
Annable 11788 (LPB, US). Provincia Ideboy, 4100 m, 5 oct 1991, A. Etter Quijarro, 14 mi S os Sevaruyo on road & L. Villa 587 (COL). Sierra Nevada towards Uyuni, 3630 m, 9 mar 1993, P. del Cocuy, Municipio Güicán, laguna M. Peterson et al. 12798 (LPB, US).
Grande de los Verdes, 3900–4100 m, 20
sep 1978, O. Rangel & H. Sturm 1538-A
CHILE. Tacna: Tacna, cordillera Volcán (COL). Sierra Nevada del Cocuy, above Tacora, Ancara, 4300m, abril 1926, E. Güicán, 3700-3800 m, 18 dic 1983, J.
Werdermann 1138 (CONC, MO).
Wood 4146 (COL). Caldas: Cordillera
COLOMBIA. Bogotá D. C. : Páramo de Central, Municipio Villamaría, parque Sumapaz, Chisacá, pantano del páramo nacional natural Los Nevados, Volcán al N de la Laguna Larga, 3650 m, 11 Nevado del Ruíz, Laguna Negra, 3760
dic 1971, A. Cleef 219 (COL). Páramo m, 1-3 nov 2009, D. Giraldo-Cañas de Chisacá, cercanías de la laguna de et al. 4243 (COL). Cesar: Serranía de Chisacá, 3400-3500 m, 17 abr 1986, J. Perijá, Municipio Manaure, cerro El L. Fernández-Alonso et al. 6311 (COL). Avión, 3400 m, 6 nov 1993, O. Rangel Páramo de Chisacá, 3500 m, 1 sep 1986, et al. 11200 (COL). Cundinamarca: J. L. Fernández-Alonso et al. 6676 Municipio Suesca, páramos muy (COL). Usme, páramo de Chisacá, 3600 alterados, cerca de la vereda Hato m, 15 ago 1963, D. D. Soejarto 412 Grande, ca. 3400 m, 23 mar 2008, D.
(COL). Boyacá: Cordillera Oriental, Giraldo-Cañas et al. 4159 (CAUP, sierra nevada del Cocuy, Alto Ritacuva, COL, HUA, US). Cordillera Oriental, 4100m, 11 abr 1959, H. G. Barclay & P. al sur de Usdme, páramo de Chisacá, Juajibioy 7464 (COL). Páramo al NW 3900 m, H. G. Barclay & P. Juajibioy de Belén, cabeceras quebrada Minas, 6155 (COL). Represa del Neusa y hoya Cuchilla Larga, 3870 m, 25 feb alrededores NW, páramo cerca de la 1972, A. Cleef 1810 (COL). Páramo de Torre de Telecom, 3605 m, 26 may 1972, Pisba, carretera Socha-La Punta, km 72, A. Cleef & R. Jaramillo 4142 (COL).
flanco sur del cerro El Bizcocho, 3535 Páramo entre Cogua y San Cayetano, m, 9 jun 1972, A. Cleef 4287 (COL, laguna Verde, 3670 m, 16 nov 1972, A.
US). Páramo de La Rusia, NW-N de Cleef 6493 (COL). Alto del Páramo, ca.
Duitama, Peña Blanca, 2 km al NE de 15 km northwest of Zipaquirá, 3200 m, Buenos Aires, 3720 m, 16 dic 1972, A. 6 ago 1950, S. Galen Smith & J. Idrobo Cleef 7319 (COL). Sierra Nevada del 1374-bis (COL). Risaralda: municipio Cocuy, Alto Valle Lagunillas, cerca de Pereira, alrededores de la laguna El la laguna Pintada, 3955 m, 4 mar 1973, Otún, 4000-4300 m, 3 feb 1980, S. Díaz A. Cleef 8770 (COL, US). Sierra Nevada et al. 1750 (COL).
del Cocuy, Alto de La Cueva, lado W, PERÚ. Ancash: Recuay, Cordillera cerca del filo divisorio con el Alto Valle Blanca, 39 km S of Cat ac on road Lagunillas, 4030 m, 5 jun 1973, A. Cleef towards Raquia, 3980 m, 21 mar 1997, 9994 (COL, US). Municipio Güicán, P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez Cañón del Chicamocha, cabañas 13825 (US, USM); Cordillera Negra,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica E slope of Cerro Pullicharca (Purac), towards Jauja, 3600 m, 9 abr 1997, P.
ca. 1.5 km W of hwy 109 and then 3.6 M. Peterson & O. Tovar 14125 (US, km S of Tapacocha along río Santa, USM); Jauja, Tarma-Jauja road, 28 km 9°55’39.4”S, 77°23’45.3”O, 3822 m, 9 from Tarma, 11°35’S, 75°38’W, 3950
mar 2008, P. M. Peterson et al. 21512 m, 10 ene 1984, D. N. Smith 5694 (MO, (US, USM); between Santa Rosa and US); Junín, SE shore of Lago Chinchay Araranca 12 abr 1915, O. F. Cook & G. B. Cocha (Junín) and 8 km S of Huayre, Gilbert 168 (US). Arequipa: Provincia 4110 m, 7 abr 1997, P. M. Peterson Caylloma, Valle de Colca, Chiray-Tuti, 14096 (US, USM); Yauli, 156 km W of 3900 m, 12 ene 1999, S. G. Beck 26354 Lima just above Yauli, 4120 m, 5 abr (LPB); Provincia Caylloma, Pampa 1997, P. M. Peterson 14040 (US, USM); Cañahuas, “Grama dulce”, 4200 m, 3 jul Yauli, La Oroya, 30 nov 1924, F. L.
2001, M. Rodríguez Díaz 1130 (USM). Stevens 1 (US); Oroyo, 23 oct 1923, A.
Ca jamarca: Provincia Hualgayoc, 8 km S. Hitchcock 22135 (US), 21 feb 1954, NE of Hualgayoc on hwy 3N towards Hirsch s. n. (US); entre Tarma y Oroya, Bambamarca, 3080 m, 17 mar 2000, 3400 m, 29 jun 1948, R. Ferreyra 3828
P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez (MOL, US, USM); ca. 24 km W of 14950 (CPUN, US, USM). Kanzel, Tarma, 4050 m, 6 may 1979, Teppner above Sunchubamba, 3680 m, 6 ago 79/387 (US). La Libertad: Provincia 1957, H. Ellenberg 1852 (US). Cusco: Huama chuco, Cangau Sartimbamba, Chumbivilias, río de Velille, 3850 m, 3200 m, 28 ene 1952, J. Infantes Vera C. Vargas C. 14084 (US); Espinar, 4072 (LIL); Provincia Huamachuco, alrededores de Yauri, 3900 m, 26 mar Cangau Sartimbamba, 4000 m, 29 ene 1956, 26 mar 1956, C. Vargas C. 11209 1952, J. Infantes Vera 4045 (LIL); (US). Huancavelica: Huancavelica, Provincia Huamachuco, Huailillas, Canyon of río Ichu, SW of Huancavelica 3800 m, 8 ago 1951, J. Infantes Vera s.
ca. 5 km on Hwy 3 to Santa Ines and n. (LIL). Lima: Provincia Huarochiri, Ayacucho, 12°48’48.2”S, 75°3’24.5”O, Chilca, Bella Vista, 3800 m, 5 jun 1940, 4894 m, 14 mar 2007, P. M. Peterson E. Asplund 11436 (NY, US); road from et al. 20463 (US, USM); Tayacaja, Just Lima to Huancayo, 3300 m, 20 may above Chuquitambo, 4 km SW of Pazo, 1981, G. Sullivan et al. 1021 (MO, 3975 m, 9 abr 1997, P. M. Peterson & US). Pasco: Pasco, 8 km W of NW
O. Tovar 14151 (US, USM). Junín: arm of Laguna de Junín, 10°55’51.9”S, Provincia Huancayo, Acopalca, 3900 76°18’8.6”O, 4141 m, 5 mar 2007, P. M.
m, 25 jul 1945, J. Infantes Vera s. n. Pe terson et al. 20313 (US, USM). Puno:
(LIL); Provincia Huancayo, Acopalca, Chucuito, 3 km NE of Zepita on road 4000 m, 20 jul 1947, J. Infantes Vera towards Copani, 3820 m, 5 mar 1999, 446 (LIL); entre Tarma y La Oroya, P. M. Peterson et al. 14631 (US, USM); 3700 m, A. Weberbauer 2525 (MOL); 20 km E of Huacullani on road towards Hacienda Cachi-Cachi, 4000 m, 22 oct Desaguadero, 3880 m, 5 mar 1999, P.
1950, O. Velarde Núñez 2869 (MOL); M. Peterson et al. 14645 (US, USM); 5
Jauja, 34 km SE of La Oroya on road km S of Kelluyo, 3860 m, 7 mar 1999,
187
P. M. Peterson et al. 14686 (US, USM); Muhlenbergia flexuosa Hitchc. , Contr.
El Collao, 11 km E of Santa Rosa and
U.S. Natl. Herb. 24 (8): 388. 1927.
5 km W of Mazo Cruz, 3880 m, 2 mar
Tipo: Perú. Huánuco: Huacachi
1999, P. M. Peterson et al. 14598 (US,
Estación near Muna, summit of
USM); 9 km N of Conduriri and 63 km
rocky crest, 2000 m, 20 may–1 jun
S of Ilave along the río Huenque, 3820
1923, J. F. Macbride 3874 [holotipo
m, 3 mar 1999, P. M. Peterson et al.
F-534937!; isotipos BAA-1622!,
14600 (US, USM); Provincia Melgar, 7
BM-000938657 (imagen!), F,
km WNW of Santa Rosa, 14°35’54.9”S,
G-00099373 (imagen)!, K!, LE!,
70°51’34.7”O, 4002 m, 23 mar 2007, P.
US-1256339!]. Fig. 13.
M. Peterson et al. 20605 (US, USM);
SW of Juliaca ca. 8 km on Hwy 30 to Plantas perennes, cespitosas. Cañas Arequipa, 15°32’37.2”S, 70°12’55.9”O, 15–40 cm de alto, esbeltas; 6–8 nudos 3854 m, 31 mar 2007, P. M. Peterson por caña; entrenudos 1–6 cm de largo en et al. 20715 (US, USM); Puno, 2 km su porción proximal, glabros, brillantes.
N of Laraquerion road towards Puno, Hojas con vainas tan largas como los 16°6’59.1”S, 70°1’59.1”O, 3940 m, entrenudos proximales, glabras; lígulas 18 abr 2004, P. M. Peterson & N. 0,3–0,5 mm de largo, membranáceas, de Refulio Rodríguez 18327 (US, USM); ápice truncado, laceradas; láminas 2–5
San Ro mán, 4 km E of Santa Lucía, × 0,10–0,22 cm, planas, escabriúsculas, 15°41’4.2”S, 70°34’8.0”O, 4030 m, de ápice acuminado. Inflorescencias en 19 abr 2004, P. M. Peterson & N. panojas estrechas, 3,5–7,0 × 0,5–1,5
Refulio Rodríguez 18332 (US, USM); cm, con ramificaciones espiciformes, 21 km W of Santa Lucía and 5 km E of adpresas o divergentes (no más de 45°
Puente Cañuma (Laguna Lagunillas), con respecto al raquis), 0,5–2,5 cm de 15°40’4.1”S, 70°47’4.4”O, 4260 m, 20 largo. Espiguillas 2,8–4,2 mm de largo, abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio amarillentas a café claras, erectas o Rodríguez 18344 (US, USM); Camjata péndulas; glumas 2,8–4,0 mm de largo Hacienda, Capachica Península, Lake (incluidos los mucrones o las aritas), Titicaca, Tutin 975 (NY); between subiguales, hialinas a membranáceas, Juliaca and Cusco, 3880 m, 27 nov glabras, 1-nervias, escabrosas a lo largo 1923, A. S. Hitchcock 22448 (US); del nervio, de ápice agudo, mucronadas, hacienda Pairumani, 20 mi SW of Llave, aristadas o no, las aristas de hasta 1,3
3900 m, 21 jul 1946, O. P. Pearson mm de largo, rectas o ligeramente
& A. Pearson 14 (US); between Puno flexuosas, lema 2,8–4,2 mm de largo, and Laguna Umayo, N of Puno, 3970 hialina a membranácea, 3-nervia, m, 12 sep 1959, H. G. Barclay 9265 escabriúscula, el primer tercio proximal (US). Tacna: Cordillera Volcan Tacora, esparcidamente piloso, distalmente Ancara, Werderman 1138 (NY, US); aristada, las aristas 14–30 mm de largo, Tarata, 11 km NW of Yabroco on road flexuosas; callo piloso, los tricomas de towards Cano, 3680 m, 16 mar 1999, P. hasta 0,4 mm de largo; pálea tan larga M. Peterson et al. 14814 (US, USM).
como la lema, 2-nervia, glabra, de ápice
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica acuminado, frecuentemente mucronada;
t. 5a, f. 26. 1824. Podosemum
anteras 1,3–1,6 mm de largo, purpúreas.
implicatum Kunth, Nov. Gen. Sp.
Cariopsis 1,4–1,6 mm de largo,
1: 127. 1815 [1816]. Tipo: México.
fusiforme, café clara.
Michoacán: near Lake Cuiseo and
Distribución y hábitat
Puerto de Andaracuas, F. W. H. A.
. Esta especie
es endémica de Perú, y sólo se conoce
von Humboldt & A. J. A. Bonpland
de unas pocas colecciones de los
s. n. (holotipo B-W!; isotipo P!).
departamentos Huánuco, Junín, Pasco
Fig. 11.
y San Martín. Muhlenbergia flexuosa se Plantas anuales, gráciles, cespitosas.
distribuye en hábitats abiertos, taludes Cañas postradas a decumbentes en rocosos, así como en afloramientos sus porciones basales, luego erectas, rocosos, entre los 1200 y los 2600 m de de hasta 0,6 m de altura, los nudos altitud.
inferiores ramificados. Hojas con
Material adicional examinado
vainas redondeadas hacia la base y
ligeramente carinadas hacia el ápice;
PERÚ. Huánuco: Río Huallaga Cañón, lígulas membranáceas, 1,8–2,5 mm below Río Santo Do mingo, 1316 m, 3 de largo; láminas planas o involutas, jun 1923, J. F. Macbride 4205 (US). abaxialmente glabras o escabriúsculas, Pachitea, Canyon of the Río Grande, adaxialmente puberulentas, 4–7 ×
44 air km E of Huánuco, 2 air km ESE 0,1–0,2 cm. Inflorescencias en panojas of Estación Huacachay (Huacachi), abiertas, difusas, piramidales, de hasta 9°51’34.7”S, 75°50’48.1”O, 1867 16 cm de largo, purpúreas. Espiguillas m, 7 mar 2007, P. M. Peterson et al. 3,0–3,3 mm de largo, conspicuamente 20358 (MO, US, USM). 1.5 air km pediceladas, los pedicelos delgados, SE of Estación Huacachay (Huacachi), flexuosos, ligeramente abultados cerca 9°51’42.8”S, 75°50’23.4”O, 2383 m, 8 de la inserción de la espiguilla; gluma mar 2007, P. M. Peterson et al. 20365 inferior obtusa, frecuentemente erosa, (MO, US, USM). Along trail 1/3 air km 0,2–0,3 mm de largo; gluma superior NW of Estación Huacachay (Huacachi), como la gluma inferior, 0,4–0,5 mm de 9°51’1.4”S, 75°49’53.4”O, 2519 m, 8 largo; callo pubescente, los tricomas de mar 2007, P. M. Peterson et al. 20373 hasta 0,7 mm de largo; lema 3-nervia, (US, USM). Junín: Cerro Taldes, río los nervios laterales extendiéndose Huancabamba, 31 km S of Pozuzo como dos diminutos dientes, 3,0–3,3
and 3 km N of Llullitunqui, 1370 m, mm de largo, arista 10–16 mm de largo; 1 jun 1979, H. Teppner 79-293 (US). pálea escabriúscula, 2-nervia, ca. 3 mm Pasco: Oxapampa, Pozuzo, 21 jul 1978, de largo; anteras 0,5–0,7 mm de largo.
Ellemberg 8934 (USM). San Martín: Cariopsis fusiforme, 1,4–1,5 mm de Mariscal Cáceres, 2350 m, 13 ago 1986, largo.
K. Young 4234 (MO).
Distribución y hábitat. Esta especie
Muhlenbergia implicata (Kunth) se distribuye desde México hasta Trin. , Gram. Unifl. Sesquifl. 193:
189
Colombia y Venezuela. Muhlenbergia Plantas perennes, cespitosas. Cañas implicata crece en áreas alteradas y erectas, de hasta 0,7 m de altura. Hojas ruderales entre los 1000 y los 2700 m.
con vainas comprimidas, glabras a
escabriúsculas; lígulas membranáceas,
Comentarios. Muhlenbergia implicata 0,5–1,5 mm de largo; láminas planas en ocasiones es confundida con M. o plegadas, abaxial y adaxialmente tenuifolia y M. microsperma. No escabriúsculas, 15–26 × 0,2–0,3 cm.
obstante, ésta difiere de ambas porque Inflorescencias en panojas piramidales, posee lema aristada dentada, callo laxas a levemente comprimidas, pubescente e inflorescencias difusas.
purpúreas, de hasta 32 cm de largo;
Material adicional examinado
las
ramificaciones
ascendentes,
desprovistas de espiguillas en su parte
COLOMBIA. Boyacá: Labranzagrande, basal, las ramificaciones primarias de 1150 m, año 1932, B. Guevara hasta 8 cm de largo, las secundarias de Amortegui 400 (US). Between Güicán hasta 3 cm de largo. Espiguillas 2,5–3,1
and Panqueba, on well drained thinly mm de largo, pediceladas, pedicelos grassed roadsides and similar maste escabriúsculos; glumas desiguales places round fields, 2700 m, 19 dic 1983, y mucho más cortas que el antecio, J. Wood 4163 (COL). Cesar: Valledupar, enervias a débilmente 1-nervias, glabras cuenca del río Donachui, Sogrone, 1800 o escabriúsculas; gluma inferior aguda y m, 13 ene 1998, E. Carbonó 3566 (COL, minúsculamente aristada, más corta que UTMC). Magdalena: Santa Marta, la gluma superior, 1,6–2,5 mm de largo; Smith 2183 (GH, MICH, MO, NY, US). gluma superior aguda y cortamente Santander: Vicinity of California, E. P. aristada, 2–3 mm de largo; lema aguda, Killip & A. C. Smith 16845 (GH, NY, 2,5–3,1 mm de largo, 3-nervia, nervio US).
medio excurrente, cortamente pilosa en
su porción inferior, así como hacia la
VENEZUELA. Barinas: 62.2 km NW parte medial del nervio central, arista of Barinas on Hwy 1 towards Mérida, 10–20 mm de largo; pálea tan larga 1450 m, 24 nov 1991, P. M. Peterson & como la lema, 2-nervia, cortamente R. M. King 11174 (MO, US). Mérida: 7 pilosa; anteras 1,1–1,2 mm de largo.
km SE of Santo Domingo along Mérida- Cariopsis no vista.
Barinas highway, 1700 m, 19 nov 1971,
G. Davidse 3197 (MO).
Distribución y hábitat. Esta especie
sólo se conoce de unos pocos ejemplares
Muhlenbergia inaequalis Soderstr. , de algunas localidades montanas de la Contr. U.S. Natl. Herb. 34 (4): 142. porción septentrional de los Andes, en 1967. Tipo: Venezuela. Trujillo: Norte de Santander (Colombia), así Quebrada de Durí, 1320 m, 11 nov como en los estados de Mérida y Trujillo 1939, A. S. Müller 973 (holotipo US- (Venezuela). 1000–1500 m. Todo indica 2380325!; isotipos MO-3116509!, que esta expecie está extinta, toda vez US-2383834!, VEN). Fig. 14.
que sólo se conocen cuatro colecciones
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica (Soderstrom 1967) y además, ninguna Plantas
perennes,
densamente
de éstas es reciente.
cespitosas.
Cañas
generalmente
simples, de hasta 1,3 m de altura. Hojas
Comentarios. Muhlenbergia inaequalis con vainas carinadas, comprimidas, se distingue fácilmente por sus las inferiores imbricadas; lígulas glumas desiguales –de ahí su nombre 10−25 mm de largo, hialinas; láminas específico– y más cortas que el antecio, plegadas, escabriúsculas, atenuándose así como por sus panojas piramidales.
en una punta, 20–40 × 0,2–0,4 cm.
Material adicional examinado
Inflorescencias en panojas densas
y ricamente ramificadas, pardas a
COLOMBIA. Norte de Santander: purpúreas, de hasta 45 cm de largo, las Ocaña, sin fecha, L. J. Schlim 190 (COL, ramificaciones basales de hasta 14 cm US). Departamento desconocido, sin de largo, inferiormente desprovistas de fecha, J. C. Mutis 5519 (US).
espiguillas. Espiguillas adpresas a las
ramificaciones, 2,4–3,3 mm de largo,
VENEZUELA. Mérida: sin fecha, pediceladas, los pedicelos delgados y N. Funck & L. J. Schlim 1017 (US). escabriúsculos, 1,0–3,3 mm de largo; Trujillo: Quebrada de Durí, 1320 m, 11 gluma inferior aguda o levemente nov 1939, A. S. Müller 973 (MO, US, aristada, escabriúscula, 2,3–3,2 mm de VEN).
largo; gluma superior como la gluma
Muhlenbergia lehmanniana Henrard, inferior; lema 2,4–3,3 mm de largo, el Meded. Rijks-Herb. 40: 49. 1921. nervio medio y los márgenes cortamente Tipo: Colombia. Cauca: Popayán, B. pilosos en su porción basal, arista 12–
Lehmann 1267 (holotipo L-908.350- 20 mm de largo, pálea adaxialmente 519; isotipos K!, US-72979 fragm. escabriúscula, glabra o cortamente ex L!, US-72977 fragm. ex L!, US- pilosa en su porción inferior, 2,3–3,2
72978 fragm. ex K!). Fig. 14.
mm de largo; anteras 1,4–1,6 mm de
largo. Cariopsis fusiforme, rojiza, ca.
Muhlenbergia attenuata Swallen, Ann. 1,2 mm de largo Missouri Bot. Gard. 30 (2): 138.
1943. Tipo: Panamá. Chiriquí: Distribución y hábitat. Esta especie El Boquete, foothills, 1000-1300 se distribuye desde Costa Rica hasta m, Hitchcock 8174 (holotipo US- Colombia, Ecuador y Venezuela.
995843!).
Muhlenbergia lehmanniana crece en
áreas alteradas, así como en sitios de
Muhlenbergia multinodis Aspl., Bot. pendientes pronunciadas y rocosas, y Not. 1939: 796. 1939. Tipo: principalmente en hábitats secos, entre Colombia. Cauca: Popayán, El los 1500 y los 3000 (3400) m de altitud.
Tambo, 1700 m, 22 jun 1938, K. von
Sneidern 1323 (holotipo S; isotipo Comentarios.
Muhlenbergia
US-2383833!).
lehmanniana, al igual que M. rigida (Kunth) Kunth, es frecuentemente
confundida con la especie africana y
191
ahora naturalizada en el continente (CAUP, COL). Cesar: municipio La americano Melinis minutiflora P. Paz, corregimiento San José de Oriente, Beauv. (Panicoideae: Paniceae), en serranía de Perijá, vereda Altos del razón a que presentan panojas similares Riecito-Altos del Perijá, finca Los con espiguillas aristadas y rojizas a Sauces, 3359 m, 23 feb 2006, O. Rangel purpúreas. No obstante, Melinis, por et al. 13610 (COL). Magdalena: Sierra ser un miembro de la tribu Paniceae, Nevada de Santa Marta, southeastern se caracteriza, principalmente, por slopes, hoya del Río Donachuí, above presentar espiguillas bifloras y Cancurúa, subpáramo, 2800 m, 11 oct desarticulación por debajo de las 1959, J. Cuatrecasas & R. Romero-glumas; mientras que en Muhlenbergia Castañeda 24764 (COL, US). Sierra las espiguillas son generalmente Nevada de Santa Marta, San Lorenzo, unifloras (raramente bifloras) y además, 2175 m, 7 dic 1977, M. Galeano et al. 53
presentan desarticulación por encima (COL). Nariño: Municipio La Unión, de las glumas. Cabe destacar además, cerro La Jacoba, 2470 m, 21 jun 1986, O.
que ambas especies comparten hábitats de Benavides 6784 (PSO). Trayecto La similares, e incluso puden crecer Planada-San Isidro, 1500–1700 m, 28
mezcladas.
sep 1989, O. de Benavides 11028 (PSO).
Municipio La Unión, cumbre del cerro
Material adicional examinado
La Jacoba, 2440 m, 31 jul 1977, P. Pinto
COLOMBIA. Antioquia: municipio et al. 1785 (COL, PSO), 2000–2400 m, Giraldo, sitio Manglar, 5 km Manglar- 12 abr 1991, B. R. Ramírez 3483 (CAUP, Medellín, 1570 m, 5 oct 1986, J. COL, PSO). Municipio Buesaco, 2 km Betancur et al. 381 (COL, HUA, MO, antes de la población, 2000 m, 4 may QCA). Medellín, ca. 1550 m, ene 1989, B. R. Ramírez 1443 (COL, PSO).
1934, B. Daniel 246 (US). Vicinity of Valle del Cauca: Cordillera Occidental, Medellín, Barbosa, ca. 1500 m, 19 vertiente oriental, hoya del río Cali, sep 1927, R. Toro 697 (US). Cauca: vertiente derecha, entre Puente Sofía y Chisquio, ca. 1700 m, 6 feb 1940, Yanaconas, 1580–1730 m, 6 nov 1944, E. Asplund 10629 (US). Municipio J. Cuatrecasas 18737 (US).
de Argelia, 2900 m, 20 feb 1991, M. ECUADOR. Loja: Km 30 Catamayo-Becking 820 (AFP, COL). Loma de Catacocha, 2225 m, S. Lægaard 71599
Bichiquí near Toribío, R. Palo Basin, (AAU).
Tierra Adentro, 2000 m, feb 1906, H.
Pittier 1468 (US). Municipio Popayán, Muhlenbergia ligularis (Hack.) km 2,5 vía a Totoró, río Blanco, 1850
Hitchc. , Contr. U.S. Natl. Herb. 24
m, 11 abr 1995, B. R. Ramírez et al.
(8): 388. 1927. Sporobolus ligularis
7167 (CAUP, COL, PSO). Municipio
Hack., Oesterr. Bot. Z. 52 (2): 57.
Popayán, sector occidental de la ciudad,
1902. Tipo: Ecuador. Pichincha:
trayecto Popayán-Cajete, 1750–1800
Pifo, 23 ene 1899, Sodiro s. n.
m, 10 feb 2001, B. R. Ramírez 14004
[holotipo W; isotipos BAA-2905!
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica ex W, US-1163183!, US-3274313! Inflorescencias en panojas diminutas, (fragm.)]. Fig. 12.
de 1,0–3,0 × 0,5–1,4 cm, exertas o
incluidas en las vainas más superiores,
Muhlenbergia calcicola
Swallen, levemente contraídas, estrechas, 4–6
Contr. U.S. Natl. Herb. 29 (9): ramificaciones por panoja, éstas de 5–9
407. 1950. Tipo: Guatemala. mm de largo, adpresas o patentes en la Huehuetenango: Chemal, sierra de madurez; pedicelos de 1–3 mm de largo, los Chuchumatanes, 3300 m, 31 dic tiesos, escabrosos, erectos. Espiguillas 1940, P. C. Standley 81703 [holotipo unifloras, negruzcas a plomizas, de US-1910686!; isotipos F-1200274 1,5–3,0 mm de largo; glumas de 1,0–
(im agen!), US-2236500!].
1,9 mm de largo, subiguales, glabras,
Muhlenbergia breviculmis Swallen, verde-grisáceas, de ápice agudo a Contr. U.S. Natl. Herb. 29 (9): obtuso, a menudo diminutamente eroso; 408. 1950. Tipo: Guatemala. gluma inferior de 1,0–1,7 mm de largo, Huehuetenango: top of Cerro 1-nervia; gluma superior de 1,1–1,9
Chemalito,
Sierra
de
los mm de largo, 1-nervia u ocasionalmente
Cuchumatanes, 3.5 mi W of Santa 3-nervia; lema de 1,5–3,0 mm de largo, Eulalia, 3100−3150 m; 2 ago 1942, lanceolada, aquillada, glabra o con unos J. A. Steyermark 49905 (holotipo pocos tricomas adpresos a lo largo de US-1935054!; isotipos F!, MO!, las márgenes en sus 2/3 proximales, US-2208654!).
pajizas a blanquecinas con matices
verde-negruzcos o verde oscuros, de
Muhlenbergia minuscula H. Scholz, ápice diminutamente escabriúsculo, Willdenowia 14: 393. 1984. Tipo: acuminado, usualmente mucronado, el Bolivia. La Paz: Cantón Ulla-Ulla, mucrón de hasta 1,2 mm de largo; pálea Apolobamba Cordillera, Pampa de 1,4–2,9 mm de largo, lanceolada, von Ulla-Ulla, 4450 m, 7 feb 1983, glabra, nervios de la pálea sin extenderse X. Menhofer 1974 (holotipo B!; en mucrones; anteras de 0,8–1,1 mm isotipos B!, LPB!).
de largo. Cariopsis de 0,8–1,2 mm de
Plantas anuales a perennes de vida muy largo, elíptica a fusiforme, castaña.
corta, cespitosas, gráciles, regularmente Distribución y hábitat. Muhlenbergia constituyendo matas densas. Cañas de ligularis se distribuye en la región de 2–12 cm de alto, erectas o decumbentes, los páramos y las punas, en Venezuela, gráciles, ramificándose en la base. Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y la Hojas basales, caulinares e incluso Argentina , así como en áreas montanas fasciculadas; vainas glabras, planas; de Guatemala y Costa Rica, entre los lígulas de 0,6–2,5 mm de largo, 2300 y los 4700 m de altitud. Esta membranáceas, hialinas, de ápice especie prefiere los hábitats húmedos truncado a redondeado; láminas de 0,5– e incluso pantanosos de extensos 2,2 × 0,10–0,15 cm, planas, con venación pajonales, aunque también se le puede fuertemente marcada, escabriúsculas hallar en áreas alteradas de los páramos o glabras, naviculares distalmente. y las punas.
193
Usos. Forraje (ovinos; Bolivia).
20 km de Guaqui, 4240 m, 8 abr 1989,
X. Villavicencio 505 (LPB), 3800 m,
Comentarios. Véanse las observaciones 16 abr 1989, X. Villavicencio 907-2
dadas para M. fastigiata.
(LPB). Provincia Inquisivi, Cocapata, 7
Nombre vulgar. Grama (Puno, Perú).
abr 1975, R. Lara 30 (LPB). Provincia
Loayza, 9.8 mi NW of Villa Loza on
Material adicional examinado
road towards Urmiri and Sapahaqui,
4080 m, 5 mar 1993, P. M. Peterson et
ARGENTINA.
Catamarca: al. 12677 (LPB, US). Provincia Murillo, Departamento de Andalgala, sin 5.5 km al noreste de Calacoto alo largo localidad, Jörgensen 1850 (US). del río Achumani, 3700 m, 10 may Córdoba: Pampa de Achola, A. T. 1988, J. C. Solomon 18343 (LPB, MO).
Hunziker 6377 (BAA, SI, US). Jujuy: Provincia Nor Yungas, 8 mi E of Pass on 29 km W of La Quiaca, P. M. Peterson road to the Yungas (Unduavi), 3870 m,
& C. R. Annable 10320 (SI, US). Salta: 3 abr 1993, P. M. Peterson et al. 13189
Nevada de Cachi, 16 km N del Cachi (LPB, US). Provincia Nor Yungas, 0.7
a ruinas Las Pailas, P. M. Peterson et km W of Chuspipata, 3100 m, 15 may al. 10198 (SI, US). Tucumán: Tafi del 1985, J. C. Solomon 13694 (LPB, MO).
Valle, río Tafi de Valle, W del Mirador Provincia Nor Yungas, Cotapata, 8.8
de La Bolsa, P. M. Peterson et al. 19453 km al este de Unduavi por el camino (SI, US); La Queñoa, 2600 m, 26 mar a Coroico, 3200 m, 11 abr 1988, J. C.
1912, Rodríguez 452 (BA, US).
Solomon 18231 (LPB, MO).
BOLIVIA. Cochabamba: Provincia COLOMBIA. Boyacá: Sierra Nevada Quillacollo, camino Sipe-Sipe-Lipichi, del Cocuy, alto Valle Lagunillas, cerca de 3800 m, 9 abr 1990, I. Hensen 735 (LPB). la laguna Pintada, 3985 m, 25 sep 1972, Chapare, from Chapare to Cochabamba, A. Cleef & P. Florschütz 5527 (COL, 2600 m, 14 nov 1999, J. R. I. Wood US). Cañón del Chicamocha, Municipio 15178 (LPB). La Paz: Achachicala, a Chita, vereda Los Colorados, 3300 m, 15 km al N de La Paz, 4320 m, 1 abr 14 may 1991, A. Etter & L. Baptiste 1975, R. Carclero 1 (LPB). Cantón Ulla- 586 (COL). Caldas: Cordillera Central, Ulla, Apolobamba Cordillera, Pampa Municipio Villamaría, parque nacional von Ulla-Ulla, 4450 m, X. Menhofer natural Los Nevados, Volcán Nevado 1974 (B, LPB). Provincia Aroma, 8 del Ruíz, Laguna Negra, 3760 m, 1–3
mi NW of Villa Loza on road towards nov 2009, D. Giraldo-Cañas et al. 4242
Urmiri and Sapahaqui, 4220 m, 5 mar (COL). Cesar: Sierra Nevada de Santa 1993, P. M. Peterson et al. 12684 (LPB, Marta, sin localidad ni altura, abr 1944, US). Provincia Ingavi, Huacullani, R. Reyes 12 (COL). Cundinamarca: Cordepaz, cerca del lago Titicaca, en Cordillera Oriental, Provincia Sabana el límite norte de la granja, 3830 m, 19 Centro, Municipio Cogua, vereda ago 1979, S. Beck & C. Ramírez 2031 Quebrada Honda, carretera Cogua-San (LPB). Provincia Ingavi, cantón Jesús de Cayetano, reserva forestal protectora, Machaca, comunidad Titicani-Tacaca, a en inmediaciones de la quebrada Las
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Calderitas, 3300–3400 m, 24 mar 2008, valley of Quebrada Rurichinchay, D. Giraldo-Cañas et al. 4161 (COL, 77°16’W, 9°77’S, 3700 m, 12 jun 1986, US). Municipio Fómeque, cordillera D. N. Smith et al. 12562 (CPUN, MO); Oriental, vertiente oriental, camino Provincia Pallasca, Hacienda Chalan, de herradura al Lago de Chingaza y mar 1949, A. Tito Ureña 7 (MOL); cordillera de Cerro Verde, 1900–3200 Recuay, Cordillera Blanca, 37 km E of m, 26–28 dic 1962, H. García-Barriga Raquia on Route 02-014 on road 17701 (COL). Páramo de Chisacá, towards Huarez, 3900 m, 20 mar 1997, wet slopes in full sun, 3600 m, 26 sep P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez 1966, T. Soderstrom 1253 (COL, US). 13816 (US, USM); 2 km SW of Magdalena: Sierra Nevada de Santa Conococha on
Ruta
02-014.
Marta, alrededores de las cabeceras del 10°8’18.2”S, 77°18’5.4”O, 4107 m, 21
río Sevilla, 3570 m, 23 ene 1959, H. mar 2004, P. M. Peterson et al. 17902
Barclay & P. Juajibioy 6642 (COL).
(MO, US, USM); 3 km E of Conococha,
ECUADOR. Azuay: inmediaciones 10°6’55.5”S, 77°16’20.2”O, 4050 m, del páramo de Silván, ca. 3300 m, 15 24 mar 2004, P. M. Peterson & N.
abr 2014, D. Giraldo-Cañas et al. 5609 Refulio Rodríguez 17935 (MO, US, (COL). Nudo de la cordillera Occidental USM); Cordillera Negra, E slope of y cordillera Oriental, between division Cerro Pullicharca (Purac), ca. 1.5 km W
of road to Loja and páramos de Silván, of hwy 109 and then 3.6 km S of 37 km south of Cuenca, ca. 3200 m, H. Tapacocha along río Santa, 9°55’39.4”S, G. Barclay & P. Juajibioy 8362 (COL). 77°23’45.3”O, 3822 m, 9 mar 2008, P.
Km 91 on Pan American Highway N of M. Peterson et al. 21513 (US, USM); Loja, 2900 m, 5 may 1973, L. Holm- Cordillera Negra, 30 km from Huaraz Nielsen et al. 5075 (AAU, COL, QCA). towards Casma, Punta Callán, 4200 m, 7 abr 1988, S. A. Renvoize & S. Lægaard
PERÚ. Amazonas: Chachapoyas, 1.5 5162 (CPUN, K); Sihaus, 31 km N of km al SW of Chacha poyas, 2320 m, 24 Pomabamba on road towards Sihaus, may 1962, J. J. Wurdack 504 (RB, US, 3780 m, 24 mar 1997, P. M. Peterson & USM); Ancash: Huaraz, Huas caran N. Refulio Rodríguez 13906 (MO, US, National Park, Quebrada Rajucolta, USM); Quebrada Huanca, 77°23’W, 77°22’W, 9°32’S, 4000 m, 17 abr 1986, 9°55’S, 3950 m, 2 jul 1985, D. N. Smith D. N. Smith et al. 12192 (CPUN, MO); & M. Buddensiek 10970 (CPUN, MO); S of Huaraz, 28 km from Pachacoto Yungay, W slope of Cordillera Blanca, towards La Union, 4500 m, 6 abr 1988, río at E end of Lago Llanganuco, ca. 29
S. A. Renvoize & S. Lægaard 5118 km ENE of new city of Yungay, Parque (CPUN, K); Huari, Cordillera Blanca, Nacional Huascaran, Sector Llanganuco, 24 km N of Huari on road towards San 9°4’8.9”S, 77°38’25.2”O, 3663 m, 16
Luis, 3820 m, 22 mar 1997, P. M. mar 2008, P. M. Peterson et al. 21747
Peterson & N. Refulio Rodríguez 13871 (US, USM); W slope of Cordillera (MO, US, USM); Huascarán. National Blanca on road to pass E of Lago Park, Quebrada Pachachaca, a lateral Llanganuco and Yanama, ca. 37 km
195
ENE of new city of Yungay, Parque Parinacochas, along arroyo near small Nacional Huascaran, Sector Llauganuco, río above (north) of Laguna 9°3’16.6”S, 77°35’57.6”O, 3931 m, 16 Parinacochas, 15°14’41”S,
mar 2008, P M. Peterson et al. 21758 73°44’20.3”O, 3300 m, 1 mar 2002, P.
(US, USM); 37 km E of Yungay, 4200 M. Peterson et al. 16326 (US, USM).
m, 5 abr 1988, S. A. Renvoize & S. Cajamarca: Cajamarca, 21 km W of Lægaard 5080 (CPUN, K). Apurimac: Central Plaza of Cajamarca at Aymaraes, 25 km NE of Chalhuanca on Cumbemayo (take Avenida Peru), 3600
road towards Yanaca, at Paseo, m, 31 mar 1997, P. M. Peterson & N.
14°15’30.6”S, 73°12’6.9”O, 4300 m, Refulio Rodríguez 14014 (MO, US, 13 mar 2002, P. M. Peterson & N. USM); Cumbe Mayo, subiendo el curso Refulio Rodríguez 16504 (US, USM). del canal, 3500 m, 20 mar 1988, I.
Arequipa: Caylloma, 15 km SE of Sánchez Vega 4692 (CPUN); Cumbe Callalli on road towards Condoroma, Mayo, west of Cajamarca. growing in 15°28’14”S, 71°22’26.9”O, 4610 m, 12 seeping water, 3600 m, 27 mar 1988, S.
abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio A. Renvoize et al. 4997 (CPUN, K).
Rodríguez 18279 (MO, US, USM). Cordillera Comullca, 57 km. from Ayacucho: Huamanga, S of Ayacucho Cajamarca on road to Celendín,“Jalca”
ca. 45 km on Hwy 3 toward Abancay, páramo, 3600 m, 26 mar 1988, S. A.
13°20’27”S, 74°9’34.7”O, 4207 m, 16 Renvoize & S. Lægaard 4964 (CPUN, mar 2007, P. M. Peterson et al. 20522 K); Pampa de Guanico, ruta a Guagal, (US, USM); 68 km SW of Ayacucho on 17 may 1973, 3500 m, I. Sánchez Vega road towards Pisco, 13°20’5”S, 1145 (CPUN); desvío a Gua gal, ruta a 74°36’36.7”O, 4045 m, 22 mar 2002, P. Celendín, 2700 m, 17 may 1977, I.
M. Peterson & N. Refulio Rodríguez Sánchez Vega et al. 2027 (CPUN); Dist.
16659 (US, USM); Lucanas, 2 km SW La Encañada, Cerro Negro, extremo SE
of Putajasa, 14°8’15.9”S, 74°11’18.4”O, de las pampas de Cerro Negro, 3480 m, 3900 m, 24 feb 2002, P. M. Peterson et 19 jul 2003, M. Cabanillas Soriano et al. 16225 (US, USM); 25 km E of al. 1548 (CPUN); entre Cajamarca y La Puquio on road towards Cusco, Encañada, 2700 m, 22 may 1974, I.
14°37’40.3”S, 74°2’19.1”O, 4150 m, Sánchez Vega 1302 (CPUN); Dist. La 12 mar 2002, P. M. Peterson & N. Encañada, Pampas de Cerro Negro, Refulio Rodríguez 16454 (US, USM); 3540 m, 12 jul 2003, M. Cabanillas 25 km NE of Villatambo on road Soriano et al. 1501 (CPUN); Cajamarca towards Lucanas at Reserva “Pampa to Bambamarca, on side road to Chugur, Galeras”. 14°40’46.2”S, 74°23’59.2”O, 88 km from Cajamarca, just below first 3805 m, 8 abr 2004, P. M. Peterson & N. mine, 3700 m, 20 mar 1988, S. A.
Refulio Rodríguez 18179 (US, USM); Renvoize et al. 4822 (CPUN, K); Las 13 km E of Puquio at km 172 mark, Lagunas, 50 km from Cajamarca on 14°41’18.5”S, 74°4’26.8”O, 3730 m, 8 road to Bambamarca, 4000 m, 29 mar abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio 1988, S. A. Renvoize & S. Lægaard 5030
Rodríguez 18214 (MO, US, USM); (CPUN, K); Dist Cajamarca. Pampa
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Larga, al N de Yancocha, 3900 m, 14 16639 (US, USM); Quispicanchi, 23 km may 1994, I. Sánchez Vega et al. 7135 up new Hwy 28 from Urcos to Ccatcca (CPUN); Micuypampa, 62 km from (Catsa), ESE of Cusco ca. 45 air km, Cajamarca towards Celendín, 2600 m, 13°39’39.5”S, 71°35’29.7”O, 4080 m, 26 mar 1988, S. A. Renvoize & S. 19 mar 2007, P. M. Peterson et al. 20564
Lægaard 4963 (CPUN, K); Celendín, S (US, USM); Vilacabamba, Paltaybamba, of Cajamarca-Celendín Hwy, E of pass Ayangate, 13.0494444S 72.7208334W, between provincia borders and ca. 11 2300 m, 10 jun 2002, L. Va lenzuela et km along road to Huagal, vic. La Honda, al. 225
(MO).
Huancavelica:
7°5’15.6”S, 78°11’39.9”O, 3525 m, 28 Castrovirreyna, 30 km SW of mar 2008, P. M. Peterson et al. 21912 Huancavelica along río Pucapampa, (US, USM); San Miguel, 61 km N of 12°56’10”S, 75°5’57.2”O, 4510 m, 8
Cajamarca on Hwy 3N towards mar 2002, P. M. Peterson & O. Tovar Bambamarca, 3640 m, 16 mar 2000, P. 16399 (US, USM); Castrovirreyna, M. Peterson & N. Refulio Rodríguez Choclococha, 4500 m, 5 may 1958, O.
14915 (CPUN, MO, US, USM); San Tovar 2907 (US, USM); Castrovirreyna, Pablo, 33 km NW of Cajamarca on road Cho clococha, 4700 m, 3 may 1958, O.
towards San Pablo vía Porcon, 3510 m, Tovar 2854 (US, USM); 3 km S of 14 mar 2000, P. M. Peterson & N. Astobamba on road towards Pucapampa, Refulio Rodríguez 14876 (CPUN, MO, 12°58’47.7”S, 75°5’27.4”O, 4540 m, 4
US, USM). Cusco: Calca, 26 km E of abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio Pisac on road to Colquepata, Rodríguez 18118 (MO, US, USM); 4
13°23’2.1”S, 71°44’46.9”O, 4120 m, km S of Choclococha and 8 km N of 18 mar 2002, P. M. Peterson & N. Santa Inés, 13°10’44”S, 75°5’15.3”O, Refulio Rodríguez 16602 (US, USM); 4615 m, 5 abr 2004, P. M. Pe terson & N.
Canchis, Dist. Marangani, Lay Raya, 7 Refulio Rodríguez 18145 (MO, US, may 2003, L. Valenzuela et al. 1970 USM); Huancavelica, 56 km S of (MO); Cusco, Sacsaihuamán, 3600 m, Izacuchaca
on
road
towards
abr 1944, C. Var gas C. 4167 (US); Huancavelica, 4020 m, 10 abr 1997, P.
Espinar, alrededores de Yauri, 3900 m, M. Peterson & O. Tovar 14157 (US, 26 mar 1956, C. Vargas C. 11213 (US); USM);15 km NE of Huancavelica above Espinar, Hda. C’achachi, 4200 m, 20 Sachapite, 4100 m, 10 abr 1997, P. M.
mar 1956, C. Vargas C. 11160 (US); Peterson & O. Tovar 14171 (US, USM); Paucartambo, 21 km NE of Paucartambo 12 km S of Huancavelica on road on road to Tres Cruces., 13°11’54.8”S, towards Santa Barbara, 4120 m, 11 abr 71°38’40.5”O, 3460 m, 18 mar 2002, P. 1997, P. M. Peterson & O. Tovar 14191
M. Peterson & N. Refulio Rodríguez (MO, US, USM); 13 km N of 16621 (US, USM); 1 km E of Mirador Huancavelica on road towards Palca, Tres Cruces and 35 km N of 12°43’9”S, 74°59’11.9”O, 4470 m, 2
Paucartambo,
13°8’11.6”S, abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio 71°37’40.3”O, 3625 m, 19 mar 2002, P. Rodríguez 18098 (MO, US, USM); M. Peterson & N. Refulio Rodríguez Huaytara, río Pampas, along Hwy 3 (old
197
24) 12 km NW of jct. with new Hwy 24 Chuco, 23 km SW of Huamachuco on and 18 km SE of Santa Ines, SE of road towards Alto de Tamboras and Pilpichaca,
13°19’24.2”S, Pampas, 3540 m, 29 mar 1997, P. M.
75°00’56.6”O, 4164 m, 13 mar 2007, P. Peterson & N. Refulio Refulio 13966
M. Peterson et al. 20432 (US, USM); (MO, US, USM). Lambayeque:
Occoro, entre Conaica y Tansiri, 4200 Ferrenafe, 3300 m, 12 sep 1985, A.
m, 2 abr 1953, O. Tovar 1195 (US, Sagástegui et al. 12812 (MO); Laguna USM); Occoro, 4200 m, 3 abr 1953, O. Tembladera, Uyurpampa, 3320 m, 25
Tovar 1214 (US, USM); Tayacaja, Hda. ago 1993, S. Llatas Quiroz 3359 (MO).
Alalay entre Mariscal Caceres y Pasco: Pasco, 4 km NE of Huayllay on Pampas, 3900 m, 13 abr 1953, O. Tovar road towards
Canchacucho,
1333 (MO, US, USM); Tayacaja, 2 km 10°58’20.8”S, 76°19’18”O, 4160 m, 31
E of Acostambo on road to wards mar 2004, P. M. Peterson & N. Refulio Izcuchaca, 12°22’3.7”S, 75°2’33.3”O, Rodríguez 18067 (MO, US, USM); 3350 m, 1 abr 2004, P. M. Peterson & N. plains ca. 8 km W of NW arm of Laguna Refulio Rodríguez 18087 (US, USM); de Junín, S side of río Colorado and E of Tayacaja, Patacancha, Conaica, 4100 m, new Hwy and railroad tracks, 12 km NE
8 abr 1961, O. Tovar 3131 (US, USM); of Huayllay on Hwy 18, 10°55’51.9”S, Chascca, cerca a Conaica, 3800 m, 13 76°18’8.6”O, 4141 m, 5 mar 2007, P. M.
may 1956, O. Tovar 2588 (US, USM); Peterson et al. 20314 (US, USM).
Tayacaja, arriba de Hda. Toca, entre Piura: Ayabaca, Ruinas de Aypate, Calcabamba y Paucarbamba, 3800 m, 2700 m, 21 may 1996, V. Quipuzcoa et 20 abr 1954, O. Tovar 2021 (US, USM); al. 544 (HAO, MO); Huancabamba, 23
Urubamba, Piri, 2860 m, 15 may 1948, km E of Sondor on road towards C. Vargas C. 7208 (US). Junín: Junín, Tabaconas, 2740 m, 31 mar 2000, P. M.
SE shore of Lago Chin chay Cocha Peterson & N. Refulio Rodríguez 15133
(Junín) and 8 km S of Huayre, 4110 m, (CPUN, MO, US, USM). Puno: Abra la 7 abr 1997, P. M. Peterson & O. Tovar Raya, along railroad between Santa 14097 (MO, US, USM); Yanli, La Rosa and Marangani, 4300 m, 18 may Oroya, 11°32’S, 75°53’W, 3700 m, 7 1985, J. C. Solomon 2920 (MO); ene 1983, D. N. Smith 2974 (MO, US); Azangaro, Checayani, NE of Azangaro, Yanli, Marcapomacocha, 4800 m, O. 3900 m, 27 mar 1957, H. Ellenberg 426
Velarde 8751 (US, USM). La Libertad: (US); Chuquibambilla, Flórez 13 (WS); Bolívar, E side of Cerro Salumpuy, Granja Salcedo, abr 1936, J. Sonkup 112
between Laplat and Unamen, WSW of (US); Cerro Santa Barbara, 3700 m, 15
Unamen, ca. 8 air km NW of Bolívar, may 1958, O. Tovar 3071 (US, USM); 7°7’39.2”S, 77°46’9.9”O, 3390 m, 30 Huerta, N of Puno, 3900 m, 22 mar mar 2008, P. M. Peterson et al. 21946 1957, H. Ellenberg 242 (US); Pucará, (US, USM); Pataz, cueva de Ma- Pampa, 3890 m, abr 1964, A. Vera 105
nachaqui, Parque Nacional Río Abiceo, (COL); alrededores de Puno, 3870 m, 3600 m, 28 feb 1998, B. León & K. 16 abr 1965, A. Vera 204 (COL); Young 1116 (MO, USM); Santiago de quebrada en los alrededores de Puno,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica 3850 m, 1 oct 1965, A. Vera 340 (COL); Muhlenbergia maxima Lægaard & Chucuito, 3 km NE of Zepita on road
Sánchez Vega, Nordic J. Bot. 10:
towards Copani, 3820 m, 5 mar 1999, P.
439. 1990. Tipo: Perú. Cajamarca:
M. Peterson et al. 14633 (US, USM); 2
Choten between Paso El Gavilán
km S of Huacullani, 4000 m, 6 mar
and San Juan at km 153 on the road
1999, P. M. Peterson et al. 14659 (MO,
to the coast, 2900 m, 19 may 1984, I.
US, USM); Lampa, NW end of Laguna
Sánchez Vega & W. Ruiz Vigo 3561
La gunillas, 20 air km W of Santa Lucia,
(holotipo CPUN!; isotipos AAU!,
N and S sides of new Hwy 30 to
K!, US!, USM!). Fig. 6.
Arequipa, 74 air km WSW of Juliaca,
15°41’1.7”S, 70°48’5.4”O, 4185 m, 31 Plantas perennes, laxamente cespitosas.
mar 2007, P. M. Pe terson et al. 20735 Cañas 100−140 cm de alto, erectas, (US, USM); Melgar, ca. 7 km WNW of rígidas, teretes, con 3−4 nudos glabros Santa Rosa on Hwy 3 and 1 km W o pubescentes. Hojas con vainas más toward Quishuara, along río Santa Rosa, largas que los entrenudos, mayormente 14°35’54.9”S, 70°51’34.7”O, 4002 m, proximales, comprimido-aquilladas
23 mar 2007, P. M. Pe terson et al. 20606 cerca de la base, fibrosas en la madurez, (US, USM); Puno, 2 km N of La- escabriúsculas, finamente estriadas; raquerion
road
towards
Puno, lígulas 3−5 mm de largo, de ápice 16°6’59.1”S, 70°1’59.1”O, 3940 m, 18 irregularmente dentado a laciniado, abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio márgenes enteras extendidas distalmente Rodríguez 18328 (MO, US, USM); San para formar las aurículas; láminas 25−45
Román, 21 km W of Santa Lucía and 5 × 0,28−0,40 cm, planas o plegadas, km E of Puente Cañuma (laguna estriadas, escabrosas, de ápice atenuado, Lagunillas), 15°40’4.1”S, 70°47’4.4”O, vena media prominente. Inflorescencias 4260 m, 20 abr 2004, P. M. Peterson & en panojas estrechas, 30−46 × 3−6
N. Refulio Rodríguez 18345 (MO, US, cm, ramificaciones 6−11 cm de largo, USM). San Martín: Mariscal Caceres, escabrosas, ascendentes, adpresas a 7°00’01”S, 77°00’3”O, 3350 m, 18 jul ligeramente divergentes con respecto 1987, K. Young & B. León 4793 (MO, al raquis, mayormente floríferas hasta USM).
la base, excepto en las ramificaciones
proximales; pedicelos más cortos que
VENEZUELA. Mérida: sierra de las espiguillas. Espiguillas 2,5−2,8 mm Santo Domingo, páramo de Mucubají, de largo, con un único antecio, verdosas alrededores de la laguna Grande, 3560– con tintes rojizo-purpúreos; glumas 3600 m, 19 nov 1959, H. G. Barclay 2,2−2,6 mm de largo, casi siempre
& P. Juajibioy 9595, 9599 (COL, MO, iguales o más cortas que el antecio, US). Páramo de Mucuchíes, 3750 m, hialinas a membranáceas, débilmente 17–30 sep 1952, H. Humbert 26302 1-nervias, subiguales, la gluma inferior (COL).
a menudo ligeramente más corta que la
gluma superior, glabras a pobremente
pubescentes, escabriúsculas; lema
199
2,5−2,8 mm de largo, ovada, Araqueda, 7°39’9.1”S, 78°9’58.9”O, escabriúscula, 3-nervia, aristada (la 2242 m, 23 mar 2008, P. M. Peterson arista flexuosa), pilosa, los tricomas & R. J. Soreng 21853 (MO, US, USM).
dispersos y seríceos, más numerosos a Provincia Cajamarca, S of Paso El lo largo de las nervios, ápice de la lema Gavelán, ca. 10 air km S of Cajamarca, obtuso a agudo; callo piloso; pálea tan just above km post 150 on hwy 8 above larga como la lema, débilmente 2-nervia, San Juan, 7°15’37.2”S, 78°30’34.5”O, serícea proximalmente entre los nervios; 2544 m, 26 mar 2008, P. M. Peterson lodículas truncadas, glabras, ca. 0,1 mm et al. 21884 (US, USM); Dist. San de largo; estambres 3, anteras 1,3−1,8 Juan, entre San Juan y Paso el Gavilán, mm de largo, púrpuras. Cariopsis 2650 m, 30 may 2003, I. Sánchez Vega 1,4−1,7 mm de largo, fusiforme, et al. 11965 (CPUN, HAO); Celendin, castaña.
Marañón River Valley, Chachapoyas-
Distribución y hábitat. Esta especie Cajamarca road, 2100 m, 28 may 1984, es endémica de Perú (conocida D. N. Smith & J. M. Cabanillas S. 7271
únicamente de unas pocas localidades (MO, US).
de los departamentos de Amazonas Muhlenbergia microsperma (DC.) y Cajamarca), y se distribuye en
Kunth, Revis. Gramin. 1: 644. 1829.
pendientes y acantilados rocosos,
Trichochloa microsperma DC., Cat.
pastizales,
afloramientos
rocosos
Pl. Horti Monsp. 151. 1813. Tipo:
ribereños, así como en áreas alteradas,
México. Cultivado en Montpellier,
entre los 2100 y los 2900 m de altitud.
a partir de semillas recolectadas en
Comentarios. Muhlenbergia maxima
México y distribuidas por el Jardín
es morfológicamente afín a M.
Botánico de Madrid, M. de Sessé &
inaequalis y a M. lehmanniana, de las J. M. Mociño s. n. [holotipo MPU;
cuales se distingue por la arista de la
isotipos G-00099434 (imagen!), P!,
lema más corta y la lígula más larga que
US fragm. ex P!]. Fig. 15.
M. inaequalis (0,5−1,5 mm de largo) y Agrostis microsperma Lag., Gen. Sp.
lígula más corta que M. lehmanniana
Pl. 2. 1816. Lectotipo [designado
(10−25 mm de largo).
por P. M. Peterson, I. Sánchez
Material adicional examinado
Vega, K. Romaschenko, D. Giraldo-
Cañas & N. F. Refulio Rodríguez.
PERÚ. Amazonas: 27 km from Balsas
2018. Revision of Muhlenbergia
towards Leymabamba, 2250 m, 23 mar
(Poaceae,
Chloridoideae,
1988, S. A. Renvoize & S. Lægaard 4908
Cynodonteae, Muhlenbergiinae) in
(CPUN, K); 66 km from Leymebamba
Peru: classification, phylogeny, and
towards Balsas, 2100 m, 25 mar 1988,
a new species, M. romaschenkoi.
S. A. Renvoize & S. Lægaard 4935
PhytoKeys 114: 123–206]: México.
(CPUN, K, MO, US). Cajamarca:
Plants grown at H. R. Matritensis (=
Provincia Cajabamba, 14 air km WSW
Herbario del Real Jardín Botánico
of Cajabamba and 2.5 km on road W of
de Madrid, see Sutherland 1997)
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica from seeds collected by M. de Sessé Muhlenbergia ramosissima Vasey, Bull.
& J. M. Mociño in Nueva España,
Torrey Bot. Club 13 (12): 231.
oct 1806, M. de Sessé & J. M.
1886. Tipo: México. Chihuahua:
Mociño s. n. [lectotipo SEL-H10620
SW Chihuahua, ago–nov 1885,
(imagen!)].
E. Palmer 158 [lectotipo: NY-
Podosemum debile Kunth, Nov. Gen.
00381467! designado por Hitchcock,
Sp. (quarto ed.) 1: 128. 1816.
N. Amer. Fl. 27: 441. 1935, pero sin
Trichochloa debilis (Kunth) Roem.
indicar el espécimen específico;
& Schult., Syst. Veg. 2: 385. 1817.
Peterson & Annable, Syst. Bot.
Muhlenbergia debilis (Kunth) Trin.,
Monogr. 31:61. 1991, indicaron el
Gram. Unifl. Sesquifl. 193, t. 5, f.
espécimen específico; isolectotipos
18. 1824. Agrostis debilis (Kunth)
LE!, GH-00024043 (imagen!),
Spren., Syst. 1: 262. 1885. Tipo:
MO-2974152!,
NY-00381468
Ecuador. Pichincha: Quito, F. W. H.
(imagen!), P-00644106!, PH-
A. Humboldt & A. J. A. Bonpland
00018772 (image!), US-995580!,
3078 (holotipo P-Bonpl!; isotipos
W-19160027660 (imagen!)].
B-W-01701-010!, P!, US-91924 Plantas anuales, gráciles. Cañas fragm. ex P-Bonpl!).
erectas a patentes, ramificadas desde
Podosemum setosum Kunth, Nov. los nudos inferiores, de hasta 55 cm de Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 129. altura; follaje laxo. Hojas con vainas 1816. Trichochloa setosa (Kunth) redondeadas, glabras, escabriúsculas Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: hacia su porción distal; lígulas 386. 1817. Agrostis setosa (Kunth) redondeadas, hialinas, laceradas, 1–2
Spreng., Syst. Veg. 1: 262. 1825. mm de largo; láminas planas o involutas, Muhlenbergia setosa (Kunth) Trin., abaxialmente glabras o escabriúsculas, Gram. Unifl. Sesquifl. 193, t. 5, adaxialmente pilosas, 2,5–9,0 × 0,10–
f. 22. 1824. Muhlenbergia setosa 0,23 cm. Inflorescencias en panojas (Kunth) Kunth, Révis. Gramin. 1: terminales o axilares, laxas, de hasta 63. 1829, isonym. Tipo: México. 18 cm de largo, pajizas o purpúreas, Between Gueguetoque and Tula, las ramificaciones cortas, patentes o Aug, F. W. H. A. Humboldt & A. J. A. ascendentes, floríferas desde su porción Bonpland 4174 (holotipo P-Bonpl!; basal. Espiguillas 2,5–3,6 mm de largo, isotipos B-W, US-91917 fragm. ex pediceladas, los pedicelos cortos, P-Bonpl!).
levemente engrosados, escabriúsculos;
Muhlenbergia purpurea Nutt., J. Acad. gluma inferior obtusa, erosa, 0,5–1,0
Nat. Sci. Philadelphia, ser. 2, 1: mm de largo; gluma superior como 186. 1848. Tipo: Estados Unidos la gluma inferior; lema adaxialmente de América. California: Santa escabriúscula, pilosa hacia su porción Barbara Co., Santa Barbara and basal, los tricomas adpresos, 3-nervia, Santa Catalina Island, Gambel s. n. 2,5–3,6 mm de largo, arista 11–24 mm (holotipo K!).
de largo; pálea lanceolada, 2,2–3,5 mm
201
de largo, pilosa (entre los nervios) en su San Andrés, 2200 m, 5 mar 2000, J. R.
porción proximal, los tricomas cortos y I. Wood 15930 (LPB).
adpresos; anteras 0,3–0,8 mm de largo.
Cariopsis fusiforme, rojiza, ca. 1,7 mm COLOMBIA.
Boyacá:
Vertiente
de largo.
oriental de la Cordillera Oriental,
Municipio Santa María, sector La
Distribución y hábitat. Muhlenbergia Almenara, vía Santa María a la microsperma se distribuye desde el represa, 800-850 m, 30 sep 2007, J. L.
sur de los Estados Unidos de América Fernández-Alonso et al. 25717 (COL).
hasta Sudamérica (Bolivia, Colombia, Municipio Santa María, carretera Santa Ecuador, Perú, Venezuela y aquí se María-Bogotá, 844 m, 29 sep 2008, G.
registra por primera vez para Brasil). Galeano et al. 7570 (COL). Municipio Esta especie crece entre los 800 y los Guateque, embalse de Chivor, 1400
2700 (–3500) m, en áreas abiertas m, 3 sep 1983, J. Wood 3969 (COL).
de sustratos arenosos y rocosos, así Municipio Villa de Leyva, El Infernito, como en sitios alterados de regiones ca. 3 km W de Villa de Leyva, 2100
principalmente secas.
m, 2 jun 1984, J. Wood 4412 (COL).
Magdalena: municipio Santa Marta, sin
Comentarios. Con cierta frecuencia localidad y sin altura, 19 dic 1903, M.
se pueden encontrar espiguillas Smith 135 (COL). Santander: Vicinity cleistógamas en las axilas de las of Suratá, 1600-1800 m, 4–10 ene 1927, ramificaciones de las cañas inferiores; E. P. Killip & A. C. Smith 16774 (US).
dichas espiguillas están encerradas en Sin departamento, ni localidad ni fecha, una vaina enrollada y endurecida. Las J. C. Mutis 5468 (US).
espiguillas cleistógamas se disponen en
pequeñas inflorescencias condensadas ECUADOR. Loja: Malacatos-Cata/5/o/
de uno a tres antecios, los superiores Gonzanam km 6, 1550 m, 12 abr frecuentemente estériles, los inferiores 1999. S. Lægaard et al. 19896 (AAU, algunas veces más pequeños que los COL). Pichincha: App. 2 km N of casmógamos, aunque esta situación Guayllabamba, 2000 m, 2 may 1984, S.
puede ser altamente variable.
Lægaard 52060 (AAU, COL).
Material adicional examinado
PERÚ. Ancash: at the Río Yanamayo crossing, 57 km N of San Luis on road
BRASIL. Santa Catarina: Morro Juco towards Pomabamba, 2540 m, 24 mar Prudente, Lages, wooded hillside, 1 ene 1997, P. M. Peterson & N. Refulio 1946, J. R. Swallen 8060 (MO).
Rodríguez 13896 (US, USM); 68 km
BOLIVIA. Chuquisaca: Tomina, Río from Casma towards Huaraz, 1700
Azero Valley, ca. 5 km above Puente m, 4 abr 1988, S. A. Renvoize & S.
Azero, Padilla to Monteagudo, 1100 m, Lægaard 5047 (CPUN, K); Pallasca, 15 jun 1997, J. R. I Wood 12313 (LPB). divide between río Conchucos and río Tarija: Aviles, by road from Tarija to Plata, low end of road up to Pampas from río Conchucos, above Mollapata
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica crossing of río Tablachaca, 8°12’9.1”S, Cusco: Anta, Sisal, Limatambo, 2300
77°56’20.6”O, 2233 m, 21 mar 2008, P. m, 15 mar 1963, C. Vargas C. 14327
M. Peterson & R. J. Soreng 21833 (MO, (US, USM); Anta, Sisal-Cunyaee, US, USM). Apurimac: Aymaraes, 16 2100 m, 14 may 1965, C. Vargas C.
km NW of Chalhuanca, 14°10’16.4”S, 16316 (US, USM). Huancavelica:
73°19’26.1”O, 2670 m, 14 mar 2002, Salcabamba-Colcabamba, camino a P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez Pampas, 2000 m, 22 abr 1962, O. Tovar 16511 (US, USM); Chincheros, canyon 3834 (US, USM); Tayacaja, alrededores of río Pampas, between Ayacucho and de Mayoc, 2400 m, 9 abr 1966, O. Tovar Abancay on hwy 7,7 km S of bridge over 5589 (US, USM). Huánuco: Huánuco, río Pampas, 13°28’42.1”S, 73°49’32”O, W side of canyon of río Huallaga, S of 2049 m, 17 mar 2007, P. M. Peterson Ambo, 7 km on hwy 3 towards Cerro et al. 20535 (MO, US, USM). Aya- de Pasco, 10°11’49”S, 76°9’54”O, cucho: alrededores de Huanta, 2400 2345 m, 6 mar 2007, P. M. Peterson et m, 30 abr 1964, O. Tovar 4829 (US, al. 20326 (US, USM); Huánuco, 2125
USM).
Cajamarca:
Cajabamba, m, 25 abr 1923, J. F. Mac bride 3514 (F, WSW of Cajabamba, 14 air km E of US); 5 abr 1923, J. F. Macbride 3217
Araqueda, 7°39’9.1”S, 78°9’58.9”O, (F, US). La Libertad: Bolívar, 4.6 air 2242 m, 23 mar 2008, P. M. Peterson km NW of Longotea, SE of San Vicente
& R. J. Soreng 21855 (US, USM); on road from Balsas to Longotea, Cajamarca, Cerro Huacaris, valle de 7°0’38”S, 77°54’15.2”O, 2058 m, 31
Cajamarca, 1 jun 1971, I. Sánchez Vega mar 2008, P. M. Peterson et al. 21970
et al. 726 (CPUN); Cajamarca, abajo (MO, US, USM); Otuzco, Quirrpe-de San Juan, siguiendo la carretera Membrillar, 1150 m, 7 dic 1952, A.
Cajamarca-Pacasmayo, 1900 m, 18 may López Miranda 927 (US); Santiago de 1986, I. Sánchez Vega 4072 (CPUN); Chuco, 22 km E of Hua machuco on Cajamarca, entre San Juan y Magdalena, road towards Sarin above río Chusgon, 1800 m, 15 may 1971, I. Sánchez Vega 2500 m, 29 mar 1997, P. M. Peterson 657 (CPUN); entre Chancay y Valle de & N. Refulio Rodríguez 13973 (US, Condebamba, 2600 m, 6 may 1972, I. USM). Lima: Canta, 2 km SE of San Sánchez Vega et al. 944 (CPUN); Dist. Jose Canta, 11°30’2”S, 76°40’23.4”O, Ichocán, en el Arboretum Ichocán II de 2232 m, 27 mar 2004, P. M. Peterson CICAFOR, entre la localidad de Chacay & N. Refulio Rodríguez 17985 (MO, y Valle Condebamba, 2450 m, 29 mar US, USM); Huarochiri, Matucana, 2430
1981, I. Sánchez Vega et al. 2409 m, 12 abr 1922, J. F. Macbride 392
(CPUN); Celendin, Marañón River (F, US); Huarochiri, km 70 carretera Valley, Chachapoyas-Cajamarca road, Lima-Oroya, 1800 m, 15 may 1963, 1900 m, 28 may 1984, D. N. Smith & J. R. Ferreyra 14892 (US, USM); km 68, Cabanillas 7254 (MO, US); Chota, Dist. cerca Surco, entre Chosica y Matucana, Cochabamba, a 1km sobre la carretera 1400 m, 27 mar 1955, R. Ferreyra Cochabamba-Cutervo, 1720 m, 15 jun 10498 (US, USM); km 72 de la carretera 1980, I. Sánchez Vega 2288 (CPUN). Lima-Oroya, cerca de Surro, 1800 m,
203
14 may 1948, R. Ferreyra 3485 (MOL, de ápice generalmente acuminado, US, USM); Provincia Lima, above raramente agudo. Inflorescencias en Paya, E. Asplund 10825 (NY). Piura: panojas (0,5−) 1,0−7,0 × 0,2−0,9
Huancabamba, 10 km N of Sondor and cm, estrechamente espiciformes, de 3 km S of Huancabamba, 1860 m, 1 contorno elíptico a oblongo, terminales abr 2000, P. M. Peterson & N. Refulio y axilares, a menudo parcialmente Rodríguez 15167 (CPUN, MO, US, incluidas en las vainas proximales; USM). Tacna: Zarata, Sitiqui, 3500 m, ramificaciones primarias escabrosas, 7 abr 1959, C. Vargas C. 12588 (US, 4−15 mm de largo, ascendente-adpresas, USM).
verticiladas proximalmente con 5−10
Muhlenbergia monandra Alegría & ramificaciones por nudo; pedicelos Rúgolo, Darwiniana 39 (1–2): 20. escabrosos, 0,1−1,2 mm de largo, más 2001. Tipo: Perú. Lima: Provincia cortos que las espiguillas. Espiguillas Canta, 5 km arriba de San José en 3,4−4,7 mm de largo, un antecio por camino a Huamantanga, frente a espiguilla, estrechamente carinadas, Apio, 2700 m, 21 may 1999, A. cleistógamas; glumas 3,5−4,7 mm Granda Paucar & J. J. Alegría de largo, más largas que el antecio, Olivera 2230 [holotipo MOL; cercanamente iguales en longitud, isotipos BRIT-23827 (imagen!), membranáceas,
linear-lanceoladas,
SI!,
SI-016006
(imagen!), 1-nervias, escabriúsculas a lo largo TEX, US-3376226!, US!, US- del nervio medio, de ápice acuminado, 00901642 (imagen!), USM-000747 mucronado, el mucrón 0,2−0,7 mm de (imagen!)]. Fig. 16.
largo; lema 1,5−2,1 mm de largo, hialina
a membranácea, ovada, 3-nervia, los
Plantas anuales, densas, delicadas. nervios laterales débiles, con numerosas Cañas 4−25 cm de alto, erectas a áreas irregulares plomizas, escasamente decumbentes, glabras, ramificándose pilosa (los tricomas adpresos de 0,2−0,4
proximalmente, escabriúsculas debajo mm de largo), de ápice truncado a de los nudos, cada caña con 2−3 nudos obtuso, subapicalmente aristada, las glabros; entrenudos 0,5−9,0 cm de aristas 1,2−5,0 mm de largo, rectas; largo. Hojas con vainas 0,5−4,7 cm de callo piloso; pálea 1,4−2,0 mm de largo, usualmente más cortas que los largo, hialina, ovada, escasamente entrenudos, comprimidas, mayormente pilosa, de ápice truncado, los nervios glabras, escabriúsculas distalmente, extendiéndose como mucrones de márgenes escariosas; lígulas 1−3 mm hasta 0,2 mm de largo; lodículas de largo, hialinas, decurrentes, de 0,1−0,2 mm de largo, truncadas; un ápide truncado a obtuso, laciniadas estambre por antecio, anteras 0,3−0,6
a irregularmente dentadas; láminas mm de largo, blanquecinas a amarillas.
(0,5−) 1,0−8,0 × 0,07−0,36 cm, planas Cariopsis 1,0−1,6 mm de largo, ovoide, o ligeramente plegadas, finamente lateralmente aplanada, de color castaño pilosas en su porción distal, escabrosas claro.
proximalmente, márgenes escabrosas,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Distribución y hábitat. Esta especie es en panojas espiciformes unilaterales, endémica de Perú (conocida únicamente 2,4−5,1 cm de largo, raquis finamente de unas pocas localidades de la provincia híspido, ramificaciones erectas 0,9−1,4
de Canta en el departamento de Lima). cm de largo, densamente floríferas Muhlenbergia monandra se le encuentra desde la base. Espiguillas lateralmente en arbustales xerofíticos de sustratos de comprimidas, 1,5−2,0 mm de largo; grava, entre los 2700 y los 2800 m de glumas subiguales y semejantes a la altitud.
lema, lanceoladas, 1,4−1,5 mm de
largo, 1-nervias, escábridas en el nervio,
Material adicional examinado
de ápice agudo a acuminado; lema más
PERÚ. Lima: Provincia Canta, larga que la pálea, ovado-lanceolada, 8 km SW of San José Canta to- aguda, 1,4−1,7 mm de largo, 1-nervia, wards Huamantango, 11°31’10.0”S, con algunos tricomas adpresos y 76°42’16.3”O, 2770 m, 28 mar 2004, dispersos; callo cortamente piloso; P. M. Pe terson & N. Refulio Rodríguez pálea 2-nervia, 1,2−1,4 mm de largo, 17990 (MO, US, USM). Entre y dorsalmente con algunos tricomas Huamantanga y Puru chuco, 2800 m, adpresos y dispersos; estambres 2, muy 1 may 1994, J. J. Alegría Olivera 739 ramente 1, anteras 0,8−0,9 mm de largo.
(MOL, SI).
Cariopsis linear, terete, 0,8−0,9 × ca.
0,2 mm, embrión ca. ¼ de la longitud
Muhlenbergia palmirensis Grignon & de la cariopsis.
Lægaard, Nordic J. Bot. 9: 47−49.
1989. Tipo: Ecuador. Chimborazo: Iconografía. Grignon & Lægaard (1989).
Panamerican highway between
Riobamba and Alausí, N of Palmira, Distribución y hábitat. Esta especie es 3200 m, 29 ago 1984, S. Lægaard endémica de la provincia de Chimborazo 52721 (holotipo AAU!; isotipos K!, (Ecuador) (Grignon & Lægaard 1989), MO!, NY!, QCA!, QCNE!, S, US!). y se distribuye en ambientes secos de sustratos generalmente arenosos, entre
Plantas
perennes,
medianamente los 2500 y los 3400 m.
densas a muy densas, algunas veces
cortamente rizomatosas. Cañas erectas Comentarios. La disposición de las o ligeramente curvas, de hasta 24 cm hojas, la cual es principalmente basal, es de alto, ramificadas proximalmente, muy similar a la exhibida por M. torreyi, entrenudos conspicuamente más largos aunque ésta última posee panojas que los inferiores. Hojas principalmente difusas y laxas, mientras que en M.
basales; vainas generalmente más largas palmirensis las panojas son contraídas y que los entrenudos, aquilladas y surcadas, espiciformes.
glabras;
lígulas
membranáceas,
laciniadas, 2−5 mm de largo, glabras; Material adicional examinado láminas lineares, falcadas, 1,4−2,5 × ECUADOR. Chimborazo: Road ca. 0,1 cm, papilosas. Inflorescencia Riobamba-Alausi, 10 km N of Palmira,
205
3400 m, 5 mar 1985, S. Lægaard 1,5−12 × 0,06−0,22 (−0,30) cm, planas 53839 (AAU, COL, QCA). Arenales o plegadas, rizadas en la madurez, de Palmira, app. 10 km N of Palmira, márgenes y nervios medios engrosados, 3200 m, 12 feb 1988, S. Lægaard 70038 blanquecinos.
Inflorescencias en
(AAU, COL). Arenales de Palmira, panojas de 5−50 × 5−20 cm, piramidales 3200−3300 m, 26 jun 1988, S. Lægaard con ramificaciones primarias dispuestas 71700 (AAU, COL). Alausí, 3300 m, P. de manera espiciforme, a menudo M. Peterson & E. J. Judziewicz 9317 (K, desarticulándose como una unidad MEXU, MICH, MO, QCA, US, WIS).
desde su porción basal; ramificaciones
primarias generalmente de 2−10
Muhlenbergia paniculata (Nutt.) (−20) cm de largo, rectas a curvas, Columbus, Aliso 28: 66. 2010. divergentes en ángulos de 40−80° con Lepturus paniculatus Nutt., Gen. N. respecto del raquis, insertadas una a Amer. Pl. 1: 81. 1818. Rottboellia la vez. Espiguillas de 3,0−5,5 mm de paniculata (Nutt.) Spreng., Syst. largo, 1-floras, generalmente sésiles; Veg. editio decima sexta 1: 300. glumas de 1,5−4,2 (5,5) mm de largo, 1825. Schedonnardus paniculatus estrechamente lanceoladas, ápice (Nutt.) Branner & Coville, acuminado o mucronado, 1-nervias; Annual Rep. Geol. Surv. Arkansas gluma inferior de 1,5−3,0 mm de largo; 1888 (4): 236. 1891. Spirochloe gluma superior de 1,5−4,0 (−5,0) mm paniculata (Nutt.) Lunell, Amer. de largo; lema de 3,0−5,0 mm de largo, Midl. Naturalist 4: 220. 1915. Tipo: 3-nervia, glabra o escabriúscula, ápice Estados Unidos de América. North agudo o mucronado; pálea de 2,6−4,0
Dakota, near Fort Mandan, on (−4,8) mm de largo, tan larga o más corta the Missouri, dry saline plains, T. que la lema, glabra; anteras de 0,7−1,4
Nuttall s. n. (holotipo BM-NUTT; mm de largo. Cariopsis de 2,5−3,5 mm isotipos PH, US-fragm ex PH!).
de largo, fusiforme.
Schedonnardus texanus Steud., Syn. Iconografía. Nicora & Rúgolo de Pl. Glumac. 1: 146. 1854. Tipo: Agrasar [1987, sub Schedonnardus Estados Unidos de América. Texas: paniculatus (Nutt.) Branner & Coville]
Drummond hb. 360 (holotipo P).
y Peterson & Giraldo-Cañas (2012).
Plantas anuales, cespitosas, sin rizomas. Distribución y hábitat. A Muhlenbergia Cañas de 5−50 cm de alto, algunas veces paniculata se le encuentra comúnmente geniculadas y ramificadas basalmente, en áreas alteradas, particularmente a lo siendo luego curvas distalmente; largo de sustratos arenosos y bancos entrenudos retrorsamente escabriúsculos arenosos de ríos, entre los 10 y los 1900
debajo de los nudos. Hojas con vainas m de altitud. Su distribución se extiende 1/6 a 1/4 la longitud de los entrenudos desde las praderas del centro de Canadá proximales, escabriúsculas; lígulas de hasta el noroeste de México, con una 1,0−3,5 mm de largo, membranáceas, disyunción en el centro-norte de la lanceoladas, ápice lacerado; láminas de Argentina.
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Comentarios. Cuando las plantas están
de México. Phytoneuron 55: 1–3):
maduras, la panoja se desarticula cerca
México. Veracruz. Orizaba, 24
de la base y así la inflorescencia puede
noviembre 1866, E. Bourgeau 3272
ser transportada por el viento como una
(lectotipo P; isolectotipos S, US-
unidad de dispersión.
1409301!).
Material adicional examinado
Plantas anuales, 25–70 cm alto. Cañas
erectas, decumbentes, 0,5–1,0 mm de
ARGENTINA.
Buenos Aires: diámetro, principalmente ramificadas Manantiales, L. R. Parodi 6618 desde la base, con raíces en los (BAA, US). Córdoba: Estación Vélez nudos inferiores. Hojas con vainas Sarsfield, Kurtz 9272 (US). Entre escabrosas, ligeramente corrugadas; Ríos: Departamento de Gualeguaychú, lígulas membranáceas, 0,5–1,0 mm de estancia Carbó, León 3728 (BAA). La largo, irregularmente erosas; aurículas Pampa: Estancia Experimental Anguil, falcadas, 1,0–1,5 mm, cortamente Potrero, Legaspi 67 (BAA). San Luis: híspidas, los tricomas 0,1–0,2 mm de Saladillo, en estepas, 9 nov 1940, A. largo; láminas lineares, acuminadas, Burkart 10994 (SI), 8 nov 1940, A. planas, 4–15 × 0,2–0,3 cm, abaxialmente Burkart 12066 (SI). Santa Fe: Santo escabrosas, adaxialmente híspidas.
Tomé, L. R. Parodi 3271 (BAA).
Inflorescencias en panojas estrechas,
Muhlenbergia pereilema P. M. densas, espiciformes, glomeruladas en Peterson, Caldasia 31 (2): 293. la base, 4–14 × 0,4–0,6 cm (excluidas 2009. Pereilema crinitum J. Presl, las aristas), panojas verdes con aristas Reliq. Haenk. 1 (4−5): 233, t. 37, purpúreas; ramificaciones densamente f. a−f. 1830 [ non Muhlenbergia floríferas, ramificaciones primarias crinita (L. f.) Trin.]. Tipo: Panamá. cortas, 5–10 mm de largo, erectas, Haenke s. n. (holotipo PR; isotipos espiciformes con grupos densos de 2–3
PR, LE-TRIN-1519.01!, MO!, US- espiguillas fértiles uni-floras y 8–12
0090603!). Fig. 15.
cerdas escabrosas que representan
glumas o espiguillas reducidas,
Pereilema setarioides E. Fourn., Mexic. las cerdas de 2–4 mm de largo, las Pl. 2: 93. 1886. Tipo: México. espiguillas fértiles desarticulan por Veracruz. Orizaba, Thomas s. n. encima de las glumas persistentes; (holotipo P; isotipos P!, K!, US- raquis estrechamente alado e híspido; 996083 fragm. ex P!).
glumas iguales, 1,2–1,5 mm de largo,
Pereilema crinitum J. Presl var. ovadas, emarginadas, con un nervio cirratum E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 93. grueso que se prolonga en una arista de 1886. Lectotipo (designado por J. L. 2,5–3,5 mm de largo; lema ca. 2,0 mm Vigosa-Mercado & R. M. Fonseca. de largo, lanceolada, membranácea, 2019. Lectotipificación de nombres escabrosa en su mitad distal, 3-nervia, el en algunas Muhlenbergia (Poaceae) nervio central se prolonga en una larga arista flexuosa y delicada de 25–30 mm
207
de largo; callo piloso con tricomas 0,5– 76, quebrada Blanca, 2 km adelante de 0,7 mm de largo; pálea como la lema, Guayabetal, 5 mar 1971, C. Sastre 960
2-nervia, bífida; anteras 0,5–0,8 mm de (COL). Nariño: Municipio Consacá, largo, amarillentas; estilo 1. Cariopsis entre Cariaco y Bomboná, 1825 m, 16
elipsoide, aguda, ca. 0,8 × ca. 0,4 mm, may 1963, D. Johnson 73, 74 (PSO).
embrión ca. 2/3 del total de la longitud Municipio Sandoná, alrededores de la de la cariopsis.
población, 1600 m, 17 jun 1990, B. R.
Ramírez 2601 (PSO).
Distribución y hábitat. Muhlenbergia
pereilema se distribuye desde México ECUADOR. Chimborazo: Cañón hasta Sudamérica (Colombia, Ecuador, of the Río Chanchan near Huigra, Venezuela, Brasil). Esta especie crece 1300–1500 m, 7–14 may 1945, W. H.
principalmente en áreas alteradas y Camp E-3216 (COL, NY, MO, US).
expuestas a la radiación solar directa, Pichincha: Road Alóag-Alloriquín, km como en barrancos de carretera y 53, 1300 m, 28 ene 1985, S. Lægaard vertientes rocosas, entre los 500 y los 53511 (AAU, COL).
2000 m de altitud. Ésta es una especie VENEZUELA. Aragua: 7.4 km south muy escasa, ya que sólo se conocen of Alto de Choroní (highest pt. on road) muy pocos ejemplares.
along road to Maracay; steep forested
Comentarios. Su epíteto viene del hills along road (probably transition término griego “eilema” (el cual between cloud forest and savanna), significa velo), en referencia a que las 1000 m, 14 nov 1971, G. Davidse cerdas cubren o rodean (del griego 3084 (MO). Entre Guamitas y Rancho
“peri”) a las espiguillas.
Grande, 800 m, abr 1943, T. Lasser 817
(COL).
Material adicional examinado
Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) BRASIL. Minas Gerais: Fazenda do
Steud. , Nomencl. Bot. (ed. 2) 1: 41.
Caetano, margem esquerda do Rio São
1840. Clomena peruviana P. Beauv.,
Miguel, 24 jul 2012, P. Melo 33 (IBGE).
Ess. Agrostogr. 28, t. 7, f. 10; t. 3,
COLOMBIA. Boyacá: Municipio
f. 20. 1812. Agrostis peruviana (P.
Santa María, carretera Santa María-
Beauv.) Spreng., Syst. Veg. 1: 262.
Mámbita, en los barrancos de la
1825. Tipo: Perú. M. Thibaut s. n.
carretera, a unos 2 km del casco urbano
[holotipo P!, isotipo E-00373717
de Santa María, ca. 850 m, 28–30 sep
(imagen!)]. Fig. 17.
2008, D. Giraldo-Cañas 4176 (COL). Clomena peruviana P. Beauv. var.
Cauca: Municipio Gelima, Estación del
pulvinata Nees, Gramineae 12–13.
Ferrocarril, ca. 1700 m, 8 may 1935, H.
1841. Muhlenbergia peruviana var.
García Barriga 3200 (COL). Without
pulvinata (Nees) Nees & E. Mey. ex
data on locality, 2000 m, jul 1853, J.
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3 (3): 357.
J. Triana 512 (COL). Cundinamarca:
1898. Tipo: Perú. Lago Titicaca,
Carretera Bogotá-Villavicencio, km
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Apr, J. F. J. Meyen s. n. (holotipo B;
30 sep 1887, C. G. Pringle 1416
isotipo US-3376134 fragm. ex B!).
(holotipo MSC!; isotipos MO-
3727978!, NY!, US-995494!, VT!).
Muhlenbergia nana Benth., Pl. Hartw.
262. 1846. Tipo: Ecuador. Mt. Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Cotopaxi, 1843, Hartweg 1458
Steud. var. elatior Kuntze, Revis.
(holotipo K!; isotipos BAA-1629!,
Gen. Pl. 3 (2): 357. 1898. Tipo:
K!, LE!, P!, US-91916 fragm. ex P!,
Bolivia. Tunarigebirge, 3000 m,
US-995896 fragm. ex P-STEUD &
may 1892, Kuntze s. n. (lectotipo
fragm. ex BR!).
NY!, designado por Peterson &
Annable, Syst. Bot. Monogr. 31:
Muhlenbergia pusilla Steud., Syn.
73. 1991; isolectotipo fragm. y
Pl. Glumac. 1: 177. 1854. Tipo:
fotografía US!).
México. México: Valley of Toluca,
oct 1827, J. L. Berlandier 1141 Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) (holotipo P!; isotipos BAA-1635!,
Steud. var. subcaespitosa Kuntze,
COL!, K!, MO-2974185!, P!, US-
Revis. Gen. Pl. 3 (3): 357. 1898.
1084517!, US-2561239!, US-91910
Tipo: Bolivia. Tunari Mts., 4600 m,
fragm. ex P!).
4 may 1892, Kuntze s. n. (lectotipo
NY!, designado por Peterson &
Epicampes bourgeaei E. Fourn.,
Annable, Syst. Bot. Monogr. 31: 73.
Mexic. Pl. 2: 88. 1886. Tipo:
1991).
México.
Veracruz:
Escamala,
Refrou D’Orizaba, 26 ago 1866, E. Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Bourgeau 2973 (holotipo P!; isotipo
Steud. fo. versicolor Kuntze, Revis.
US-A0865984 fragm ex P!).
Gen. Pl. 3 (3): 357. 1898. Tipo:
Bolivia. Tunarigebirge, 3000 m,
Muhlenbergia bourgeaei E. Fourn.,
may 1892, Kuntze s. n. (lectotipo
Mexic. Pl. 2: 86. 1886. Epicampes
NY!, designado por Peterson &
bourgeaei (E. Fourn.) M.E. Jones,
Annable, Syst. Bot. Monogr. 31:
Contr. W. Bot. 14: 7. 1912, nom.
73. 1991; isolectotipo US fragm. ex
illeg. hom. Tipo: México. Valle de
NY!).
México, Desierto Viejo, 3 nov 1865,
M. Bourgeau 1309 (lectotipo P!, Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) designado por Peterson & Annable,
Steud. fo. viridis Kuntze, Revis.
Syst. Bot. Monogr. 31: 73. 1991;
Gen. Pl. 3 (3): 357. 1898. Tipo:
isolectotipo US-87243 fragm. ex
Bolivia. Puna, 4000 m, 11 mar
P!).
1892, Kuntze s. n. (lectotipo NY!,
designado por Peterson & Annable,
Muhlenbergia pulcherrima Scribn. ex
Syst. Bot. Monogr. 31: 73. 1991).
Beal, Grass. n. Amer. 2: 240. 1896.
Tipo: México. Chihuahua: Sierra Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Madres, dry ledges of porphyry,
Steud. var. breviaristata Hack.
209
ex Buchtien, Contr. Fl. Bolivia 1: dientes, dientes de hasta 0,5 mm de 72. 1920. Tipo: Bolivia. La Paz: largo, aristas de 3–10 mm de largo, Buchtien [865] (US), nom. nud.
flexuosas, purpúreas; pálea de 1,3–3,8
mm de largo, estrechamente lanceolada,
Muhlenbergia herzogiana Henrard, acuminada a subaguda; anteras de Meded. Rijks-Herb. 40: 58. 1921. 0,5–1,0 mm de largo, purpúreas a Tipo: Bolivia. Cordillera de Santa amarillentas. Cariopsis de 1,0–1,6 mm Bonita, jun 1911, T. Herzog 2226 de largo, fusiforme, parduzca.
(holotipo L!; isotipos US-87248
fragm. ex L!, US-1161342!, Distribución y hábitat. Muhlenbergia W-1926-23724!).
peruviana se distribuye desde el
sudoeste de los Estados Unidos de
Plantas anuales, cespitosas. Cañas de América y México hasta Sudamérica 3–27 cm de alto, erectas, glabras. Hojas (Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y con vainas usualmente más largas que Perú); crece en áreas planas abiertas y los entrenudos, lisas o escabriúsculas; pedregosas, así como en afloramientos lígulas de 1,5–3,0 mm de largo, rocosos, áreas arenosas o rocosas membranáceas, agudas; láminas de 1–5 sujetas a humedad, sustratos volcánicos,
× 0,06–0,15 cm, planas a involutas, veras de caminos, áreas alteradas y en lisas o escabriúsculas abaxialmente, bosques de pinos, entre los 1900 y los algunas veces cortamente pubescentes 4900 m de altitud.
adaxialmente.
Inflorescencias en
panojas de 2–8 × 0,3–3,4 cm, abiertas; Nombres vulgares. Hanko pasto, ramificaciones primarias de 1–5 cm de sikuya (La Paz, Bolivia), llapa, llapa largo, divergentes en ángulos de hasta pasto (Puno, Perú).
80° con respecto al raquis; pedicelos de
0,4–5,0 mm de largo, lisos o escabrosos. Material adicional examinado Espiguillas de 1,4–4,2 mm de largo; ARGENTINA.
Catamarca:
glumas lisas o escabriúsculas; gluma Departamento de Andalgala, La Ollada, inferior de 0,8–2,8 mm, estrecha a año 1916, P. Jörgensen 1722 (BA).
ampliamente lanceolada, 1-nervia, Departamento de Andalgala, Andalgala, aguda, a menudo terminando en una año 1916, R. Lanziu 2413 (BA).
diminuta punta; gluma superior de 0,9– Departamento de Ambata, Los Varela, 3,0 mm de largo, más ancha que la gluma 1900 m, 28 mar 1995, C. Saravia Toledo inferior, lanceolada, (1–) 2–3-nervia, et al. 13008 (CTES, SI, US). Córdoba: truncada a aguda, 2–3-dentada; lema Departamento de Calamuchita, cerro de 1,4–4,2 mm de largo, más ancha Champaqui, Krapovickas 7713 (SI, US).
cerca de la base, purpúrea, moteada de Punilla, Sierra Grande, falda E., Ruta 20, verde oscuro, pilosa en el callo y en 2/3 cerro Blanco, entre El Durazno y Cerro inferiores de la lema, los tricomas de Los Gigantes, 7 abr 1950, A. T. Hunziker hasta 0,5 mm de largo, ápice acuminado, 8335 (SI). Sierra de Achala, Puesto de usualmente bífido y aristado entre los Varas, 2400 m, mar 1903, Stuckert s. n.
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica (BA-52871). Jujuy: Departamento de 3800 m, 4 abr 1990, I. Hensen 720
Yavi, desde La Quiaca rumbo a Santa (LPB). Provincia Tapacarí, a un km del Victoria, 8 mar 2002, M. Negritto et al. Illimani hacia Cochabamba, 3900 m, 386 (CORD, CTES, SI). Cerro Aguilar, 22 abr 1989, S. G. Beck et al. 18028
4000–4400 m, ene 1986, J. Fernández (LPB). Provincia Tapacarí, 28 km N
22 (BA). Cerro Aguilar, 4250–4300 m, of Pongo along road to Independencia, feb 1986, J. Fernández 127, 140 (BA). 5 4450 m, 14 may 2002, J. R. I. Wood & km SW del Abra Lizoite, P. M. Peterson R. Forrest 18434 (LPB). Chuquisaca: et al. 19587 (SI, US). La Rioja: Provincia Zudañez, Corralón Mayu, Departamento de Peñaloza, Sierra de 3450 m, 3 abr 1987, R. R. B. Cordech Los Llanos, paraje llamado “Sobre El 36, 37 (LPB). Provincia B. Boeto, un Cerro,” F. Biurrun 2797 (US). Salta: N km al S de Mendoza, 2830 m, 29 abr del Cachi y N del jct Hwy 38, NW of 1987, O. M. R. Cordech 41 (LPB). La Río Calchaquí gorge y S del Abra del Paz: José M. Camacho, G. V. Puni, Acay, P. M. Peterson 19524 (SI, US). Laq’a Amaya, 4 mar 2006, S. Cocarico E slope of Sierra de Santa Victoria, 653 (LPB). Provincia Camacho, 2838 m, 29 mar 2006, P. M. Peterson proximidades de Pacobamba, carretera et al. s. nro. (SI: 127625). Candelaria, La Paz-Charazani, 3993 m, 4 sep 2004, sierra de La Candelaria, 2500 m, 21 abr A. Fuentes & C. Aldana 6754 (LPB, 1925, S. Venturi 3745 (BA). Tucumán: MO). Viciniis Sorata, 2690–3000 m, sin Sierra de Tucumán, Ciénaga, mar 1872, fecha, Mandon 1281 (COL). Provincia P. G. Lorentz 83 (BA). Departamento Aroma, La Paz 75 km hacia el sur y 10
de Tafi del Valle, 10 km N del Tafi del km desvío hacia Sapahaqui, 4150 m, Valle, P. M. Peterson et al. 19449 (SI, 18 ene 1981, S. G. Beck 6008 (LPB).
US). La Lagunita, 2200 m, 8 abr 1912, Provincia Aroma, Huaraco, 4000 m, Rodríguez 486 (BA, SI).
20 ene 1982, U. Fisel 181 (LPB).
BOLIVIA. Cochabamba: Parque Provincia Aroma, Ayhuir Phiti, 28 km al nacional Tunari, directly N of sur de Patacamaya, ribera norte del río Cochabamba, 3750 m, 23 jul 1989, M. Desaguadero, 28 abr 1991, M. Liberman Kessler & M. Kelschebach 213 (LPB). 3025 (LPB). Provincia Aroma, South of Cerro Tunari, 3600 m, 29 may 1929, J. La Paz on Hwy 1 towards Oruro, 6.7
Steinbach 9849 (BA, GH). Provincia mil NW of Villa Loza on road to Urmiri Arque, 6 km al Este de Challa, 4240 and Sapahaqui, 4040 m, 4 mar 1993, P.
m, 31 mar 1979, S. G. Beck 962 (LPB). M. Peterson et al. 12622 (LPB, US).
Provincia Ayopaya, cuenca del río Provincia Aroma, ruta de Oruro a 70
Tambillo, estancia Linco, 3215 m, 8 km de La Paz, 3990 m, 28 mar 1979, J.
abr 1989, R. Baar 193 (LPB). Provincia P. Ybert 796 (LPB). Provincia Bautista Ayopaya, Independencia, 28 km hacia Saavedra, Charazani, Saconogon, 24
Kami, 3650 m, 11 may 1988, S. G. Beck mar 1992, P. Gutte 158 (LPB). Provincia
& R. Seidel 14616 (LPB). Provincia Bautista Saavedra, cerca de la estancia Quillacollo, camino Sipi-Sipo-Lipichi, Mamilluni, 4150 m, 19 ene 1983, X.
Menhofer 1860 (LPB). Provincia Franz
211
Tamayo, estación experimental de Ulla Provincia Murillo, 15.6 km above (SW) Ulla, 4500 m, 7 ago 1982, A. Dennis 877 Cuticucho hydroelectric plant, 4100
(LPB). Provincia Franz Tamayo, Ulla m, 17 abr 1985, J. C. Solomon 13379
Ulla, 4400 m, 15 abr 1982, X. Menhofer (LPB, MO). Provincia Murillo, 9.5 km 1062 (LPB). Provincia Franz Tamayo, N of the La Paz-Tiquina Road on the Hichocollo, 4180 m, 8 feb 1983, X. road to Milluni, 4300 m, 25 abr 1985, J.
Menhofer 1946 (LPB). Provincia C. Solomon & M. Moraes 13420 (LPB, Ingavi, Ñachuca, 12 abr 2005, S. MO). Provincia Murillo, 5,5 km al NE
Cocarico 517 (LPB). Provincia Ingavi, de Calacoto a lo largo del río Achumani, 8 km NE of Taraco, lake Titicaca, 3820 3700 m, 10 may 1988, J. C. Solomon m, 31 mar 1981, S. A. Renvoize & T. 18348 (LPB, MO). Provincia Murillo, A. Cope 4129 (K, LPB). Provincia Chacaltaya, 4220 m, 27 may 1979, Ingavi, 8 km NE of Taraco, 3900 m, J. P. Ybert 750 (LPB). Provincia Nor 31 mar 1981, S. A. Renvoize & T. A. Yungas, 8 mi E of Pass on road to the Cope 4141 (K, LPB). Provincia Ingavi, Yungas (Unduavi), 3870 m, 3 abr 1993, cantón Jesús de Manchaca, comunidad P. M. Peterson et al. 13185 (LPB, US).
Titicani-Tacaca, a 20 km de Guaqui, Provincia Pacajes, Cantera, Comanche, 3820 m, 22 abr 1989, X. Villavicencio 13 mar 1973, R. Lara Rico & K. G.
330 (LPB), 4240 m, 8 abr 1989, X. Parker ¿423 u 1123? (LPB). Oruro: Villavicencio 501 (LPB), 3930 m, 12 Provincia Cercado, 14 mi S of Oruro abr 1989, X. Villavicencio 776 (LPB), on Hwy towards Challapata, 3580 m, 6
3780 m, 18 abr 1989, X. Villavicencio mar 1993, P. M. Peterson et al. 12690
946 (LPB). Provincia Los Andes, (LPB, US). Provincia L. Cabrera, 2
valle de Hichu Khota, 4400 m, 23 feb km hacia el sur de Salinas, de García 1985, C. Ostria 253 (LPB). Provincia Mendoza, 3600 m, 28 feb 1986, S. G.
Manco Kapac, Isla del Sol, 3820 m, 26 Beck 11747 (LPB, SI). Provincia Poopo, ene 1986, M. Liberman 1265 (LPB). lago Poopo, 5 km S of Pazna, 3686 m, Provincia Murillo, valle de Zongo, 20 ago 1987, T. Killeen 2672 (F, LPB).
cerca de la estación sismográfica, 4410 Provincia Sajama, Estancia Calvario de m, 7 abr 1979, S. G. Beck 1288 (LPB). Don Esteban Choque Niño, de Sajama 5
Provincia Murillo, La Paz to Unduavi, km hacia el desvío a Tambo Quemado, 12 km E of La Cumbre, 3800 m, 3 abr 4220 m, 13 mar 2006, S. G. Beck 30587
1981, S. A. Renvoize & T. A. Cope 4163 (LPB). Provincia Sajama, 20 km al (K, LPB). Provincia Murillo, 4 km W sur del poblado de Turco, estación of Pongo, 3650 m, 3 abr 1981, S. A. experimental de Cordeor, 3800 m, 5 may Renvoize & T. A. Cope 4208 (K, LPB). 1981, M. Liberman 312 (LPB). Potosí: Provincia Murillo, Ca. 1 km NW of Provincia Cornelio Saavedra, 3633 m, Ovejuyo, 3700–3800 m, 21 mar 1982, J. 19 mar 2014, A. F. Bohórquez-O. et al.
C. Solomon 7240 (LPB, MO). Provincia 941 (COL, FAUC). Provincia Quijarro, Murillo, 6.4 km NE of La Cumbre on 4 mi SW of Villacota on E facing slope road to Unduavi, 4250 m, 3 abr 1984, above Lago, 3850–4130 m, 27 mar J. C. Solomon 12121 (LPB, MO). 1993, P. M. Peterson et al. 13112 (LPB,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica US). Provincia Sud Chichas, 58 mi SE Cordillera Blanca, 4 km north of Recuay, of Uyuni and 16 mi N of San Vicente, 3400 m, 6 abr 1988, S. A. Renvoize & S.
4100 m, 13 mar 1993, P. M. Peterson et Lægaard 5101 (CPUN, K); Cordillera al. 12854 (LPB, US). Provincia Tomás Negra, 3 km N of Punta Callán, W of Frías, Cerro Rico by road to Tarija, 4300 Huaraz, 4400 m, 7 abr 1988, S. A.
m, 31 mar 1997, J. R. I. Wood 11979 Renvoize & S. Lægaard 5171 (CPUN, (LPB). Provincia Tomás Frías, by road K); Cordillera Negra, 30 km from from Cerro Rico to Las Lagunas in Huaraz towards Casma, Punta Callán, Cordillera Kari Kari, 4400 m, 20 mae 4200 m, 7 April 1988, S. A. Ren voize & 1999, J. R. I. Wood 14713 (AAU, K, S. Lægaard 5166 (CPUN, K); LPB). Tarija: Provincia Avilez, Tajzara, Pariarracra, Pampa de Lampas, 4160 m, cerca Viscarra, 3700 m, 12 mar 1986, E. 2 may 1952, E. Cerrate 1465 (MOL); Bastián 1072 (LPB).
Provincia Bolognesi, Capillapunta,
3350 m, 14 abr 1949, R. Ferreyra 5716
CHILE. Región I: 6 km SW of (MOL, USM); Provincia Bolognesi, Colchane on HWY towards Huara, cerros al E de Chiquián, 3500 m, 10
3800 m, 27 marzo 2001, P. M. Peterson may 1950, R. Ferreyra 7345 (US,
& R. J. Soreng 15665 (MO, US). 33 USM); Provincia Bolognesi, Matarragra, km E of Arica at Termas Jurasi above cerro al NO de Chiquián, 3560 m, 8 abr Putre, 4040−4150 m, 3 abrl 2001, P. M. 1949, R. Ferreyra 5633 (US, USM); Peterson & R. J. Soreng 15736 (MO, Provincia Bolognesi, Shin cush, arriba US). Tarapacá: Iquique, Cancosa, de Chiquián, 4000 m, 19 abr 1949, R.
límite con Bolivia, km 2, 4000 m, A. Ferreyra 5624 (US, USM); Carhuaz, Marticorena 351 (CONC, MO).
Cordillera Negra, E slope, ca. 22 km
ECUADOR.
Chimborazo: SW of Shupluy, 09°17’19.7”S, inmediaciones de Chunchi, a la vera de 77°44’39.3”O, 3770 m, 13 mar 2008, P.
un camino rural, sustratos pedregosos, M. Peterson et al. 21655 (US, USM); ca. 3850 m, 13 abr 2014, D. Giraldo- Recuay, Cordillera Blanca, 37 km E of Cañas et al. 5608 (COL). Hacienda Raquia on Route 02-014 on road Magna, al este de Chunchi, páramo de towards Huarez, 3900 m, 20 mar 1997, Cacheaco, 3800 m, 27 jul 1959, H. G. P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez Barclay & P. Juajibioy 8231 (COL). 13818 (MO, US, USM); Recuay, Cotopaxi:
cordillera
Occidental, Cordillera Negra W slope N of Quebrada cordillera de Angamarca y Zumbagua, Parin, 23 km NE of Cotaparaco on road páramo de Zumbagua, ca. 3700 m, to pass above Lago Ututo and Ut cuyacu, 17–19 jul 1959, H. G. Barclay & P. 09°55’10.7”S, 77°32’02.2”O, 4216 m, Juajibioy 8049 (COL, US).
10 mar 2008, P. M. Peterson et al. 21564
(US, USM); Recuay, Cordillera Negra,
PERÚ.
Amazonas:
Provincia en cima de Caraz, 4300 m, A.
Chachapoyas, Cerros Calla Calla, 3100 Weberbauer 3098 (MOL); Huaraz, m, 19 jun 1964, D. C. Hutchison & J. K. Huascarán Na tional Park, quebrada Wright 5756 (LIL, MO). Ancash: Llaca, north side of valley, 9°27’S,
213
77°27’W, 4350 m, 25 may 1986, D. N. Vargas C. s. n. (LIL); Arequipa, cerca a Smith 12428 (CPUN, MO); Recuay, Chiquata, 3100 m, 31 mar 1949, C.
quebrada Huanca, 9°55’S, 77°23’W, Vargas C. 8092 (CUZ, US); Caylloma, 3950 m, 2 jul 1985, D. N. Smith & M. 10 km SE of Callalli on road towards Buddensiek 10959 (CPUN, LPB, MO); Condoroma, 15°29’26”S, 71°23’5.9”O, Rec uay, Huascarán National Park, 4340 m, 12 abr 2004, P. M. Peterson & mouth of quebrada Quenua Ragra, N. Refulio Rodríguez 18270 (MO, US, 10°2’S, 77°15’W, 4200 m, 10 may USM); Provincia Caylloma, Pampa 1985, D. N. Smith et al. 10624 (CPUN, Cañahuas, 4200 m, 30 may 2001, M.
MO); Huari, Huascarán National Park, Rodríguez Díaz 1126 (USM). Ayacucho:
south side of quebrada Carhuazcancha, Marcahrasi, arriba de Puquio, 3400 m, 9°28’S, 77°15’W, 3790 m, 6 may 1986, 24 abr 1950, R. Ferreyra 7215 (MOL, D. N. Smith et al. 12294 (CPUN, MO); US, 8USM); Huamanga, S of Ayacu cho Recuay, 2 km SW of Conococha on ca. 23 km on Hwy 3 toward Abancay, Ruta 02-014, 10°8’18.2”S, 77°18’5.4”O, 13°16’21.5”S, 74°13’46.8”O, 3575 m, 4107 m, 21 mar 2004, P. M. Peterson et 15 mar 2007, P. M. Peterson et al. 20497
al. 17903 (US, USM); Recuay, 3 km E (US, USM); Huamanga, S of Ayacucho of
Conococha,
10°6’55.5”S, ca. 27 km on Hwy 3 toward Abancay,
77°16’20.2”O, 4050 m, 24 mar 2004, P. 13°17’9.8”S, 74°13’41.9”O, 3684 m, M. Peterson & N. Refulio Rodríguez 16 mar 2007, P. M. Peterson et al. 20508
17939 (MO, US, USM). Recuay, (US, USM); Huanca Sancos, 16 km NW
Huascarán National Park, Sector of Putajasa on road towards Huanca Querococha,
above
guardstation, Sancos, 14°1’42.5”S, 74°16’16.6”O, 9°44’S, 77°20’W, 3875 m, 5 jul 1985, 3900 m, 25 feb 2002, P. M. Peterson et D. N. Smith & M. Buddensiek 11045 al. 16254 (US, USM); Lucanas, 13 km (CPUN, LPB, MO); Yungay, Huascarán E of Puquio at km 172 mark, National Park, Lla nganuco sector, María 14°41’18.5”S, 74°4’26.8”O, 3730 m, 8
Josefa trail between Chinancocha and abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio Pucuyacu, 9°5’S, 77°39’W, 3700–3850 Rodríguez 18213 (MO, US, USM); m, 7 may 1985, D. N. Smith 10548 Lucanas, 25 km NE of Villatambo on (CPUN, MO). Apurimac: Aymaraes, road towards Lucanas at Reserva 24 km NE of Chalhuanca on road “Pampa
Galeras”,
14°40’46.2”S,
towards
Yanaca,
14°15’26.4”S, 74°23’59.2”O, 3805 m, 8 abr 2004, P.
73°12’18.8”O, 4260 m, 13 mar 2002, P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez M. Peterson & N. Refulio Rodríguez 18181 (MO, US, USM); Pampalca, 16506 (US, USM). Arequipa: between Huan ta and río Apurimac, 3200
Arequipa,10 km W of Patahuasi on road m, 4 may 1929, E. P. Killip & A. C.
towards
Arequipa,
16°4’37.3”S, Smith 22216 (US). Cajamarca:
71°29’49.8”O, 4100 m, 11 abr 2004, P. Cajamarca, S of Cajamarca ca. 9 air km, M. Peterson & N. Refulio Rodríguez 7°14’8.1”S, 78°19’17.9”O, 3270 m, 27
18243 (MO, US, USM); Arequipa, mar 2008, P. M. Peterson et al. 21885
Jesus−Chiqüata, 2900 m, jun 1977, C. (US, USM); Cajamarca, Cerro Piedras
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Gachas, entre Yanacocha y Llaucán, 1994, F. Marín 386 (LIL); Calca, 20 km 3900 m, 23 abr 1994, I. Sánchez Vega & N of Calca on road towards Lares, M. Cabanillas S. 6997 (CPUN); 13°13’52.9”S, 71°54’26.5”O, 4060 m, Cajamarca, entre Cajamarca y Cumbe 16 mar 2002, P. M. Peterson & N.
Mayo, Fundo de la Universidad, 3450 Refulio Rodríguez 16546 (US, USM); m, 22 may 1971, I. Sánchez Vega 685 Provincia Canchis, temple of Viracocha (CPUN); Cajamarca, entre Cajamarca y near Tinta, 3500 m, 15 abr 1913, O. F.
Cumbe Mayo, km 14, en el Arboretum Cook & G. B. Gilbert 211 (US); Cumbe Mayo CICAFOR, 3400 m, 18 Provincia Cusco, Ruinas Sacsahramán, abr 1981, I. Sánchez Vega et al. 2466 3500 m, 6 may 1983, S. G. Beck 8366
(CPUN); Cajamarca, Dist. Cajamarca. (LPB,
MO);
Provincia
Cusco,
Sais Atahualpa de Porcón en el Tambomachay, 3700 m, abr 1949, F.
Arboretum de CICAFOR, 3400 m, 16 Marín 1420 (US, LIL); Provincia may 1981, I. Sánchez Vega et al. 2524 Cusco, Cusco-Huancar, 3500 m, 18 jun (CPUN); Cajamarca, Dist. Cajamarca, 1982, Gutte & Miller 9424 (USM); Cerro Gavilán, 3100 m, 26 jun 1966, I. Provincia Espinar, alrededores de Youri, Sánchez Vega 238 (CPUN); Cajamarca, 3900 m, 26 mar 1956, C. Vargas C.
Dist. Cajamarca, Hacienda Porcón, a 35 11210, 11211 (CUZ, US); Provincia km de Cajamarca, 3400 m, 31 may Espinar, Hacienda C’uyo, 4200 m, 24
1969, I. Sánchez Vega 401 (CPUN); mar 1956, C. Vargas C. 11180 (CUZ, Cajamarca, Dist. Cajamarca, Cerro US); Provincia Espinar, Hacienda Minas, Granja Porcón, 35 km al N de C’achachi, 4200 m, 20 mar 1956, C.
Cajamarca, 3900 m, 22 jun 1994, I. Vargas C. 11151, 11163 (CUZ, US); Sánchez Vega & G. Bazán H. 7293 Provincia Paucartambo, 1936, J. Soukup (CPUN); Cajamarca. Dist. Cajamarca, s. n. (US); Provincia Paucartambo, Tamiacocha, Cerro Negro, Gavilán, Acjanacu, 3600 m, 6 jul 1948, C. Vargas distan cia 5 km en línea recta, queda a la C. 7299 (CUZ, US); Provincia vertiente occidental, 7°15’S, 78°28’W, Paucartambo, Yanamayo, 9 jul 1946, C.
3558 m, 26 may 2001, I. Sánchez Vega Vargas C. 609 (CUZ, US); Quispi-10618 (CPUN); Cajamarca, ladera que canchi, 23 km up new hwy 28 from coverge a la Colpa, 2900 m, 22 abr Urcos to Ccatcca (Catsa), ESE of Cusco 1975, I. Sánchez Vega et al. 1419 ca. 45 air km, 13°39’39”S, (CPUN); Cajamarca, Corisorgona, al 71°35’29.7”O, 4080 m, 19 mar 2007, P.
Norte de la ciudad de Cajamarca, M. Peterson et al. 20563 (MO, US, carretera a Chamis, 3050 m, 25 abr USM); Provincia Urubamba, quebrada 1991, I. Sánchez Vega & A. Briones Pumahuanca, 3200 m, 31 dic 1962, H.
5585 (CPUN); San Miguel, 61 km N of H. Iltis & C. M. Iltis 1014 (LIL).
Cajamarca on hwy 3N towards Huancavelica: Castrovir reyna, 4 km S
Bambamarca, 3640 m, 16 mar 2000, P. of Choclococha and 8 km N of Santa M. Peterson & N. Refulio Rodríguez Inés, 13°10’44”S, 75°5’15.3”O, 4615
14913 (CPUN, MO, US, USM). Cusco: m, 5 abr 2004, P. M. Peterson & N.
Provincia Calea, Uchumuca-Pisae, abr Refulio Rodríguez 18147 (MO, US,
215
USM); Huancavelica, Huancavelica, Provincia Cerro, Goyllarisquisca, 4100
4000 m, 8 abr 1961, O. Tovar 3171 m, 22 jun 1940, E. Asplund s. n. (US); (MO, USM); Huancavelica, 56 km S of Provincia Huancayo, Acopalca, 3800 m, Izacuchaca
on
road
towards 20 jul 1943, J. Infantes Vera 412 (LIL); Huancavelica, 4020 m, 10 abr 1997, P. Provincia Concepción, Cani, 7 mi NE of M. Peterson & O. Tovar 14160 (MO, Mito, 2800 m, 16 abr 1923, J. F.
US, USM); Huancavelica, 12 km S of Macbride 3401 (F, US); Provincia Huancavelica on road towards Santa Huancayo, Laive, 3600 m, 15 mar 1947, Bárbara, 4120 m, 11 abr 1997, P. M. J. Infantes Vera 920 (LIL); Provincia Peterson & O. Tovar 14189 (MO, US, Jaupa, 6 km a Concepción, quebrada de USM); Huancavelica, Sachahuajta, a 6 Iscos, 3300 m, mar 1947, C. Ochoa 81
km de Conaica, 3600 m, 3 abr 1952, O. (LIL, MOL, USM); Provincia Yauli, La Tovar 944 (US, USM); Huancavelica, Oroya, 3950 m, 27 may 1922, J. F.
Huando, 3600 m, 6 abr 1953, O. Tovar Macbride & W. Featherstone 984 (F, 1277 (US, USM); Huancavelica, US); Provincia Yauli, Yauli, 4450 m, 25
Canyon of Río Ichu, SW of Huancavelica may 1922, J. F. Macbride & W.
ca. 5 km on hwy 3 to Santa Inés and Featherstone 916 (F, US). La Libertad:
Ayacucho, 12°48’48.2”S, 75°3’24.5”O, Laguna Sausacocha, 29 jun 2009, C.
4894 m, 14 mar 2007, P. M. Peterson et Aedo & M. Zapata 16690 (MA, USM).
al. 20464 (MO, US, USM); Huaytara, Provincia Otuzco, Purrupumpa, 3585
along Río Pampas, along hwy 3 (old m, 15 may 1991, S. Leiva et al. 273
24), 12 km NW of jct with new hwy 24 (HAO); Provincia Stgo. Chuco, Cerro and 18 km SE of Santa Inés, SE of La Botica, arriba de Cachicadán, 3050
Pilpichaca, 13°19’24.2”S, 75°0’56.6”O, m, 10 jun 2001, A. Sagástegui et al.
4164 m, 13 mar 2007, P. M. Peterson et 16685 (HAO). Lambayeque: Ferrenafe, al. 20438 (US, USM); Huaytara, 7 km 3300 m, 29 jun 1996, S. Llatas Qui roz W of Pilpichaca on road towards 4121 (MO). Lima: arriba de Sucro, Huancavelica, 13°18’46.5”S, 75°2’7”O, 3000 m, 1 may 1948, R. Ferreyra 3445
4250 m, 5 abr 2004, P. M. Peterson & N. (MOL, US,
USM);
Provincia
Refulio Rodríguez 18157 (MO, US, Huarochiri, Matucana, 13 abr 1922, J. F.
USM);
Tayacaja,
just
above Macbride & W. Feather stone 450 (F, Chuquitambo, 4 km SW of Pazos, 3975 US). Moquegua: Carumas, 3200 m, 21
m, 9 abr 1997, P. M. Peterson & O. feb 1925, A. Weberbauer 7295 (US); 1
Tovar 14150 (MO, US, USM); Tayacaja, km S of Puentes Vizcachas, 32 km NE
arriba de Hacienda Tocos, entre Colca- of Humajalso and 18 km S of Titiri, bamba y Paucarbamba, 3700 m, 20 abr 16°37’14.8”S, 70°24’50.2”O, 4310 m, 1954, O. Tovar 1961, 2013 (US, USM); 18 abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio Tayacaja, Hacienda Huari, 3700 m, 10 Rodríguez 18317 (MO, US, USM).
ago 1949, O. Velarde Núñez 2038 (US, Pasco: Pasco, 4 km NE of Huayllay on USM). Huanuco: 18 mi SE of Huanuco, road to wards Canchacucho at “Bosque 31 may 1922, J. F. Macbride & W. de Piedras”, 10°58’20.8”S, 76°19’18”O, Featherstone 2114 (F, US); Junín: 4160 m, 31 mar 2004, P. M. Peterson &
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica N. Refulio Rodríguez 18068 (MO, US, Weberbauer 415 (US); Melgar, ca. 7 km USM). Piura: Huancabamba, abajo del WNW of Santa Rosa on hwy 3 and 1 km Tabo, 3 jul 1961, C. Acleto 313 (USM). W towards Quishuara, along Río Santa Puno: Araranca, 4100 m, 21 abr 1925, Rosa, 14°35’54.9”S, 70°51’34.7”O, F. W. Pennell 13466 (US); W of Llave, 4002 m, 23 mar 2007, P. M. Peterson et 3900 m, 21 jul 1946, O. P. Pearson & A. al. 20604 (MO, US, USM); Puno, 2 km Pearson 8 (US); Provincia Carabaya, N of Laraquerion on road to wards Puno, Ockopuno, 4800 m, abr 1949, C. Vargas 16°6’59.1”S, 70°1’59.1”O, 3940 m, 18
C. 8142 (CUZ, MO, US); Cerro Orco abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio Pata, 4000 m, 17 ene 1964, R. A. Aréva- Rodríguez 18329 (MO, US, USM); San lo 27 (LIL); Provincia Carabaya, Román, 4 km E of Santa Lucía, along Fauchinta Allinccapac, 4600 m, 1 abr río
Cabanillas,
15°41’4.2”S,
1948, C. Vargas C. 7157 (CUZ, US); 70°34’8.8”O, 4030 m, 19 abr 2004, P.
Provincia Lampa, distrito Pucará, M. Peterson & N. Refulio Rodríguez inmediaciones del pueblo de Chi jnaya, 18334 (MO, US, USM); San Román, 21
en sustratos arenoso-rocosos en los km W of Santa Lucía and 5 km E of bordes de la carretera, 4000 m, 14 jul Puente Cañuma (Laguna Lagunillas), 2013, D. Giraldo-Cañas 5532 (COL); 15°40’4.1”S, 70°47’4.4”O, 4260 m, 20
Pucará, lugar Chijnaya, 3990 m, mar abr 2004, P. M. Peterson & N. Refulio 1964, A. Vera 108 (COL); Hacienda Rodríguez 18341 (MO, US, USM).
Iriapata, estación Pucará, 3990 m, oct
1963, A. Vera s. n. (COL); Muhlenbergia phalaroides (Kunth) Chuquibambilla, 3900 m, 19 abr 1925,
P. M. Peterson, Caldasia 31 (2):
F. W. Pennell 13375-1 (US); Chucu ito,
294. 2009. Lycurus phalaroides
2 km S of Huacullani, 4000 m, 6 mar
Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.)
1999, P. M. Peterson et al. 14660 (MO,
1: 142. 1815 (1816). Tipo: México.
US, USM); Chucuito, 5 km S of
Michoacán:
near
Valladolid,
Huacullani on road towards Kelluyo,
Alberca de Palangeo and Patzcuaro,
4250 m, 6 mar 1999, P. M. Peterson et
Sep, F. W. H. A. von Humboldt &
al. 14679 (MO, US, USM); Chucuito,
A. J. A. Bonpland s. n. (holotipo
27 km NW of San Jose Anco marca,
P; isotipos B-W-1630, BM!, BAA-
4280 m, 8 mar 1999, P. M. Peterson et
1530!, LE-TRIN, US-91988 fragm.
al. 14702 (MO, US, USM); El Collao,
ex P-BONPL!, US-610837 fragm.
34 km E of El Cruce and 24 km W of
ex LE-TRIN!). Fig. 18.
Mazo Cruz, 4180 m, 2 mar 1999, P. M. Muhlenbergia lycuroides Vasey ex Beal, Peterson et al. 14595 (MO, US, USM);
Grass. n. Amer. 2: 239. 1896. Tipo:
Lampa, NW end of Laguna Lagunillas,
México. Jalisco: Guadalajara, jul−
20 air km W of Santa Lucía, 74 air km
oct 1886, E. Palmer 489 [holotipo
WSW of Juliaca, 15°41’1.7”S,
MSC; isotipos GH-00023916
70°48’5.4”O, 4185 m, 31 mar 2007, P.
(imagen!), LE!, MEXU!, MO-
M. Peterson et al. 20738 (US, USM);
2972929!, NDG-07247 (imagen!),
Provincia
Lampa,
Pucará,
A.
NY!, P!, P-00644181 (imagen!),
217
P-00644182 (imagen!), S14-29628 o individualmente cuando ambas son (imagen!),
US-822925!,
US- fértiles, con los pedicelos adheridos o
81642!, YU-000898 (imagen!)].
también tardíamente por encima de las
glumas; espiguilla superior generalmente
Lycurus phleoides Kunth var. brevifolius perfecta, a veces estaminada o raramente Scribn. ex Beal, Grass. n. Amer. 2: estéril; espiguilla inferior perfecta, 271. 1896. Tipo: México. Jalisco: estaminada o estéril. Espiguillas con plains of Guadalajara, 23 oct 1889, un antecio, sin extensión de la raquilla, C. G. Pringle 2470 [lectotipo tenuiformes, lateralmente comprimidas, MSC, designado por C. Reeder, cortamente aristadas, de 3–4 mm de Phytologia 57 (4): 288. 1985; largo (excluidas las aristas), todas las isolectotipos BAA!, GH, MEXU, partes estramíneas, algunas veces con MO-2972926!, NY!, P-00644183 toques purpúreos y manchas oscuras; (imagen!), P-00644184 (imagen!), glumas subiguales, más cortas que el US-996049!,
W-18900000580 antecio, lanceoladas, de 1,0–1,5 mm de (imagen!),
W-19160029092 largo; gluma inferior asimétricamente (imagen!)].
2-nervia, con dos aristas apicales, una
Plantas perennes, cespitosas con bases de 2–3 mm de largo, la otra de 1,0–1,5
intrincadas. Cañas erectas, más o menos mm de largo; gluma superior 1-nervia, decumbentes, con numerosas, densas y con una arista apical de 2 mm de largo; cortas ramas jóvenes, 3–10 cm de alto, lema lanceolada, de 3–4 mm de largo, con láminas foliares cortas de 5–12 3-nervia, irregularmente hirsuta entre mm de largo, cañas floríferas de hasta las márgenes, con una arista apical 27 cm de altura, delicadas, finamente de 2–3 mm de largo; pálea ca. 2,5
híspidas en los nudos, a menudo se mm de largo, 2-nervia, algunas veces origina de cada nudo una rama florífera cortamente aristada, hirsuta en su cara en las porciones superiores. Hojas con abaxial; anteras de 1,5–2,0 mm de vainas más cortas que los entrenudos, largo. Cariopsis tenuiforme, 1,8–2,0 ×
de márgenes membranáceas; lígulas ca. 0,5 mm; embrión ½ del total de la membranáceas, de 0,5–1,0 mm de largo, longitud de la cariopsis.
irregularmente erosas; láminas de 12– Distribución y hábitat . Esta especie se 23 × 0,10–0,12 cm, planas o plegadas, distribuye desde el sur de los Estados finamente híspidas en la cara adaxial, Unidos de América hasta Sudamérica naviculares a agudas. Inflorescencias (Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, en panojas de (2–) 4–10 × 0,4–0,8 Argentina). Muhlenbergia phalaroides cm, densas, espiciformes, terminales es propia de arbustales, matorrales, o axilares, raquis cilíndrico con alas pajonales y subpáramos de áreas secas y angostas y finamente híspido, con suelos pobres y rocosos, entre los 2000
espiguillas pareadas, a veces solitarias y los 3500 m de altitud. Asimismo, a o raramente en tríadas, desigualmente esta especie también se le encuentra en pediceladas, raramente ambas sésiles; los sotobosques de plantaciones andinas las espiguillas se desarticulan en pares de Acacia (Fabaceae) y Eucalyptus
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica (Myrtaceae).
en barrancos y taludes rocoso-arenosos
Material adicional examinado
y secos, ca. 2200 m, D. Giraldo-Cañas
et al. 4182-A (COL). Villa de Leyva,
ARGENTINA. Jujuy: Departamento de cerca de Sáchica, ca. 2000 m, ago Tumbayo, Volcán Chilcayo, R. Kiesling 1964, C. Saravia 4100, 4303 (COL); et al. 5807 (SI). La Rioja: Sierra de sin localidad, 2700 m, 15 abr 1964, C.
Famatina, Mesada de Casablanca, Saravia 4012, 4023 (COL). Tunja, sitio Krapovickus & Hunziker 5258 (BAB). La Cascada, ca. 2750 m, 2 oct 1979, sin Salta: Departamento de Candelaria, recolector (UPTC: 5517), 30 oct 1979, sierra de La Candelaria, 2500 m, 17 sin recolector (UPTC: 5519), 2 oct 1979, abr 1925, S. Venturi 25/1584 (BA). sin recolector (UPTC: 7950). Caldas: Departamento de Candelaria, sierra de Cordillera Central, parque nacional La Candelaria, S. Venturi 3742 (LIL, LP, natural Los Nevados, páramo de Letras, SI, US). O. Morrone 2381 (SI).
carretera Manizales-Fresno, en áreas
rocosas al lado de la carretera, 3000
BOLIVIA. Chuquisaca: ca. 1 km from m, 1-3 nov 2009, D. Giraldo-Cañas Sucre towards Tarabuco, 2800 m, 5 dic et al. 4239 (COL). Cundinamarca: 1993, J. R. I. Wood 7690 (LPB). La municipio Soacha, autopista sur (km Paz: Provincia Murillo, hills along west 17) hacia Sibaté, en una cantera, 2700
side of Alto de Següencoma (La Paz), m, 3 nov 2002, D. Giraldo-Cañas et 3400 m, 1 mar 1986, J. C. Solomon al. 3310 (CAUP, COL). Municipio 15013 (LPB, MO). Potosí: Provincia Nemocón, vía a Ubaré, zona del río Oropeza, 2693 m, 25 mar 2014, A. F. Checua, finca Susatá, 3000 m, 12 jun Bohórquez-O. et al. 965 (COL, FAUC). 1998, J. L. Fernández-Alonso & L. C.
Tarija: Provincia Aniceto Arce Ruíz, Jiménez 15710 (COL); 7 jul 2000, J. L.
localidad Cañas, 2500 m, 30 jun 1999, I. Fernández-Alonso et al. 18925 (COL), Acosta 1084 (LPB). Provincia Aniceto 23 ago 2000, J. L. Fernández-Alonso Arce Ruíz, 2700 m, 15 mar 1998, S. G. et al. 19144 (COL). Desert Region, dry Beck et al. 26102 (LPB). De Tarija a valley between Mosquera and top of Narváez, 2000–2500 m, 19 mar 1982, fila, ca. 16 km W on road to La Mesa, R. Kiesling et al. 3759 (BA). Cuesta de 2500-2600 m, 31 jul 1976, A. Gentry Sama, Meyer et al. 21459 (BAA).
17106 (COL, MO). Municipio Suesca,
COLOMBIA. Bogotá D. C. : Localidad hacienda Susatá, 2580 m, 8 nov 1999,
de Usme, barrio Brazuelos, márgenes J. P. Groenendijk & N. Rietman 1214
del río Tunjuelito, antes de la (COL, tres ejemplares); 2650 m, 2 ago desembocadura de la quebrada Yomasa, 2000, J. P. Groenendijk & N. Rietman sitio Cantarranas, 2660-2685 m, 13 1544 (COL, dos ejemplares). Vereda oct 2000, O. Rivera Díaz 1124 (COL). Los Puentes, S of Mosquera, 2600 m, Cerros de los alrededores de Bogotá, año 1983, J. R. Wood 3714 (COL).
2700-3000 m, 11 jun 1962, C. Saravia PERÚ. Ancash: 15 mar 1947, J.
1150 (COL). Boyacá: municipio Villa de Infantes Vera 1170 (LIL). Ayacucho:
Leyva, carretera Villa de Leyva-Sáchica, Huanca Sancos, 27 km NW of
219
Putajasa and 3 km S of Sacsamarca,
Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 32
13°57’51.1”S, 74°18’41.5”O, 3650 m,
(11): 600. 1905. Tipo: Estados
25 feb 2002, P. M. Peterson et al. 16277
Unidos de América. Colorado: Twin
(US, USM). Cusco: Canchis, Hacienda
Lakes, 1873, J. Wolf 1077 (holotipo
Oc cobamba, 3450 m, 4 abr 1950, C.
US!; isotipos MO!, NY!, US-
Vargas C. 9410 (CUZ, US); Provincia
556897!).
Quispicanchis, Pikillacta, 3250 m, 28 Sporobolus racemosus Vasey, Bull.
abr 1946, C. Vargas C. 6033 (CUZ, US).
Huancavelica
Torrey Bot. Club 14: 9. 1887.
: near Huancayo, 3270 m,
Tipo: México. Chihuahua: near
1 abr 1952, O. Tovar 344 (US, USM);
Norogachic, 1885, E. Palmer 4b
Sacxhahuajta, a 6 km de Conaica,
(holotipo ?; isotipo US-81959!).
3600 m, 3 abr 1952, O. Tovar 939 (US,
USM). Junín: Huancayo, 3317 m, Plantas anuales, delgadas, a menudo mar 1943, J. Soukup 1900 (COL, LIL, purpúreas. Cañas de (3) 5–25 cm de US). Provincia Huancayo, Agua de las alto, erectas o geniculadas, ramificadas Vírgenes, 3270 m, 1 abr 1951, O. Tovar en los nudos inferiores pero no 344 (MOL, USM). Tarma, between La enraizadas, entrenudos glabros, glabros Oroya and La Merced, 3000 m, 24 oct a escábridos debajo de los nudos.
1923, A. S. Hitchcock 22169 (US).
Hojas con vainas de 0,3–3,0 cm de
Muhlenbergia ramulosa (Kunth) largo, usualmente más cortas que Swallen
los entrenudos, glabras o escábridas;
, Contr. U.S. Natl. Herb. lígulas de 0,2–0,5 mm de largo, hialina, 29 (4): 205. 1947. Vilfa ramulosa truncada, ciliada, sin lóbulos laterales; Kunth, Nov. Gen. & Sp. 1: 137. láminas de 0,5–3,0 × 0,08–0,12 cm, 1815 (1816). Agrostis ramulosa planas o involutas, glabras en el envés, (Kunth) Roem & Schult., Syst. Veg. puberulentas en la haz. Inflorescencias 2: 361. 1817. Sporobolus ramulosus en panojas de (1) 2–9 × 0,6–2,5 cm, (Kunth) Kunth, Révis Gramin 1: 68. exertas, de contorno ovoide o deltoideo, 1829. Tipo: México. Michoacán: escasamente floríferas; ramificaciones Jorullo, F. W. H. A. von Humboldt
& A. J. A. Bonpland s. n.
ascendentes o patentes, divergentes
(lectotipo hasta en ángulos de 100° con respecto
P-Bonpl.! designado por Peterson al raquis, ramificaciones de (0,5) 1,0–
& Annable, Syst. Bot. Monogr. 31: 3,2 cm de largo; pedicelos de 1–3 mm 77. 1991 -la planta del centro del de largo, glabros o escábridos, rígidos.
pliego-; isolectotipos B-W!, BM, Espiguillas de 0,8–1,3 mm de largo, LE-TRIN-1730.01!,
US-91131
aplicadas o divaricadas; glumas de
fragm!).
0,4–0,7 mm de largo, iguales, 1-nervias,
Vilfa minima Vasey, Monthly Rep. Dep. glabras o escasamente glabrescentes, Agric. 1874. 155. 1874, non Trin. blanquecinas, obtusas o subagudas, sin ex Steud., 1854. Sporobolus wolfii arista; lema de 0,8–1,3 mm de largo, Vasey, Bull. Torrey Bot. Club 10: 52. ovalada, con manchas verde claro o 1883. Muhlenbergia wolfii (Vasey) verde oscuro, inflada en la madurez,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica glabra o aplicado-pubescente en los
Veg. 1: 262. 1825. Tipo: Ecuador.
márgenes y nervadura central, ápice
Chimborazo, Páramo de Las Puntas
obtuso, no aristado; pálea de 0,7–1,3
y Pomallacta, jun, F. W. H. A. von
mm de largo, ovalada; estambres
Humboldt & A. J. A. Bonpland s. n.
3, anteras de 0,2–0,3 mm de largo,
(holotipo P!; isotipos BAA!, B-W-
purpúreas. Cariopsis de 0,5–1,0 mm de
01707-010!).
largo, elipsoide, parduzca a purpúrea.
Podosemum glabratum Kunth, Nov.
Iconografía. Herrera Arrieta & Peterson
Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 130. 1816.
(2007: 100), Peterson et al. (2023: 78).
Trichochloa glabrata (Kunth)
Distribución y hábitat. Especie
Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 387.
ampliamente distribuida desde el
1817. Agrostis glabrata (Kunth)
sudoeste de los Estados Unidos
Spreng., Syst. Veg. 1: 262. 1825.
de América, así como en México,
Tipo: México. Santa Rosa de la
Guatemala, Honduras, Costa Rica y
Sierra and Cañada de Acabuca,
Argentina; crece en sotobosques de
sep, F. W. H. A. von Humboldt &
bosques abiertos de pinos, encinos y
A. J. A. Bonpland s. n. (holotipo
bosques tropicales caducifolios, en
P-Bonpl!; isotipo US-91921 fragm.
altitudes de 1500 a 2800 m de altitud.
ex P-Bonpl!).
Material adicional examinado
Muhlenbergia berlandieri Trin., Mém.
Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg,
ARGENTINA.
Tucumán:
Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci.
Departamento de Chicligasta, estancia
Nat. 6,4 (3–4): 299. 1841. Tipo:
Las Pavas, S. Venturi 2993 (US); Las
México. Distrito Federal: Mountains
Pavas, puesto La Cascada, S. Venturi
near México, ago 1827, J. L.
3024 (BAB, SI, US).
Berlandier 676, 684 (sintipo LE-
Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth, TRIN-1487.01!, ambos números
Revis. Gramin. 1: 63. 1829.
de colección aparecen en el mismo
Podosemum rigidum Kunth, Nov.
pliego, con un único espécimen y
Gen. Sp. 1: 129. 1815 [1816].
figura); México, 26 ago 1827, J. L.
Tipo: México. Guanajuato: near
Berlandier 676 (isosintipos COL!,
Guanajuato, F. W. H. A. von
US-2557457!, US-87241 fragm!,
Humboldt & A. J. A. Bonpland s.
W-239604!); México, ca. México
n. (holotipo P; isotipos BAA!, US-
in montibus, J. L. Berlandier
91920 fragm. ex P!). Fig. 9.
684 (isosintipos MO-2974285!,
W-1889-239603!).
Podosemum elegans Kunth, Nov.
Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 130. 1816. Muhlenbergia affinis Trin., Mém. Acad.
Trichochloa elegans (Kunth) Roem.
Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6,
& Schult., Syst. Veg. 2: 387. 1817.
Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 6,4
Agrostis quitensis Spreng., Syst.
(3–4): 301. 1841. Podosemum affine
(Trin.) Bush, Amer. Midl. Naturalist
221
7 (2): 40. 1921. Lectotipo [designado
Gen. Pl. 3 (3): 357. 1898. Lectotipo
por P. M. Peterson, I. Sánchez Vega,
[designado por P. M. Peterson, I.
K. Romaschenko, D. Giraldo-
Sánchez Vega, K. Romaschenko,
Cañas & N. F. Refulio Rodríguez.
D. Giraldo-Cañas & N. F. Refulio
2018. Revision of Muhlenbergia
Rodríguez.
2018.
Revision
(Poaceae,
Chloridoideae,
of
Muhlenbergia
(Poaceae,
Cynodonteae, Muhlenbergiinae) in
Chloridoideae,
Cynodonteae,
Peru: classification, phylogeny, and
Muhlenbergiinae)
in
Peru:
a new species, M. romaschenkoi.
classification, phylogeny, and a
PhytoKeys 114: 123–206]: México.
new species, M. romaschenkoi.
México: Toluca, J. L. Berlandier 1083
PhytoKeys 114: 123–206]: Bolivia,
[lectotipo P-00644141 (imagen!);
Cochabamba, 3000 m, 26 mar
isolectotipos G-00099411 [im age!],
1892, O. Kuntze s. n. [lectotipo NY-
G-00099410 [image!], G-00099409
00381485 (imagen!)].
[image!],
LE-TRIN-1485.01
fragm.!, P-00644142 [image!], US- Muhlenbergia elegans (Kunth) Trin. var.
87237 fragm.!].
subviridis Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3
(3): 357. 1898. Lectotipo [designado
Muhlenbergia phragmitoides Griseb., por P. M. Peterson, I. Sánchez Vega,
Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen
K. Romaschenko, D. Giraldo-
19: 255. 1874. Lectotipo [designado
Cañas & N. F. Refulio Rodríguez.
por P. M. Peterson, I. Sánchez Vega,
2018. Revision of Muhlenbergia
K. Romaschenko, D. Giraldo-
(Poaceae,
Chloridoideae,
Cañas & N. F. Refulio Rodríguez.
Cynodonteae, Muhlenbergiinae) in
2018. Revision of Muhlenbergia
Peru: classification, phylogeny, and
(Poaceae,
Chloridoideae,
a new species, M. romaschenkoi.
Cynodonteae, Muhlenbergiinae) in
PhytoKeys 114: 123–206]: Bolivia,
Peru: classification, phylogeny, and
Tunari Mts, 1600 m, O. Kuntze
a new species, M. romaschenkoi.
[lectotipo NY-00381486 (imagen!)].
PhytoKeys
114:
123–206]:
Argentina. Tucumán: Cuesta de Muhlenbergia metcalfei M. E. Jones, Anfama, Sierra de Tucumán, 23 mar
Contr. W. Bot. 14: 12. 1912. Tipo:
1872, P. G. Lorentz 79 [lectotipo Estados Unidos de América. New
GOET-006649 (imagen!); isolec-
Mexico: Grant Co., Santa Rita
totipos BAA-00002225 (imagen!),
Mountains, in and around S end of
CORD-00004622
(imagen!),
the Black Range, 7000 ft alt., 9 oct
GOET-006648 (imagen!), SI-
1904, O. B. Metcalf 1485 [holotipo
002780
(imagen!),
US-91911
POM-116640!;
isotipos
GH-
fragm. ex GOET!].
00023980 (imagen!), MO!, US!].
Muhlenbergia elegans (Kunth) Trin. Plantas perennes,
densamente
var. atroviolacea Kuntze, Revis. cespitosas. Cañas de 40–100 cm de alto, erectas y rígidas, glabras a
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica escabriúsculas en su porción basal, Nombres vulgares. Ichupichana, nudos teretes, usualmente un nudo pichaña (Potosí, Bolivia).
por caña, entrenudos generalmente
glabros. Hojas con vainas de 2–30 cm Usos. Cestería (en Colombia se emplea de largo, más largas que los entrenudos, en la elaboración de canastos y ustensilios redondeadas cerca de la base, glabras a diversos de casa y cocina), elaboración escabriúsculas; lígulas de (1–) 3–6 (–8) de instrumentos musicales (en Boyacá, mm de largo, a menudo laceradas, más Colombia, se usan las cañas para la firmes debajo, fuertemente decurrentes, elaboración de cascabeles y maracas), ápice obtuso a agudo, membranáceas; forraje (Potosí, Bolivia), ornamental (en láminas planas o involutas, no falcadas, Colombia las inflorescencias se usan en abaxialmente glabras a escabriúsculas, arreglos florales).
adaxialmente escabriúsculas a hírtulas, Distribución y hábitat. Muhlenbergia de 12–35 × 0,1–0,3 cm. Inflorescencias rigida está ampliamente distribuida, en panojas de (4–) 10–35 × (2–) 3–5 (–15) pues se le encuentra desde el sur de cm, débilmente contraídas a abiertas los Estados Unidos de América hasta y laxas, erectas, rojizas a purpúreas; Sudamérica (Argentina, Bolivia, ramificaciones primarias de 0,4–10,0 Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela), cm de largo, algunas veces capilares, y crece en áreas subxerofíticas y muy ascendentes y abiertas hasta en ángulos alteradas, así como en pendientes de 80° con respecto al raquis; pedicelos rocosas, sustratos arenosos, rocosos de 1–10 mm de largo, capilares, o calcáreos, entre los 1700 y los 3600
patentes, flexuosos, generalmente más (–4200) m de altitud.
largos que las espiguillas. Espiguillas
rojizo-purpúreas, de 3,5–5,0 mm de Comentarios. Esta especie es altamente largo; glumas de 1,0–1,7 (–2,0) mm de variable y es una de las gramíneas largo, menos de ½ de la longitud del densamente cespitosas más comunes antecio, similares, 1-nervias, sin arista, en las tierras altas del norte de México, ápice obtuso a subagudo, algunas veces en donde constituye pastizales casi hírtulas, raramente mucronadas; lema puros, mientras que en Sudamérica de 3,5–4,7 mm de largo, estrechamente esta especie es menos común, en donde lanceolada, de ápice acuminado, se le encuentra formando usualmente escabriúscula a escabrosa, purpúrea, poblaciones más pequeñas, en cañones aristada, arista de (8–) 10–22 mm áridos y pendientes rocosas. Por otra de largo, flexuosa; callo piloso con parte, M. rigida es frecuentemente tricomas de hasta 0,5 mm de largo; pálea confundida con la especie africana y de 3,5–5,0 mm de largo, estrechamente ahora naturalizada en el continente lanceolada, purpúrea, escabriúscula, americano Melinis minutiflora P.
ápice acuminado; anteras de 1,7– Beauv. (Panicoideae: Paniceae), en 2,3 mm de largo, rojizo-purpúreas. razón a que presentan panojas similares Cariopsis fusiforme, castaño-rojiza, de con espiguillas aristadas y rojizas a 2,0–3,5 mm de largo.
purpúreas. No obstante, Melinis, por
223
ser un miembro de la tribu Paniceae, Provincia Mizque, Cantón Molinero, se caracteriza, principalmente, por Rakaypampa, 2800 m, 8 ene 1987, M.
presentar espiguillas bifloras que se Sigle 218 (LPB). Chuquisaca: Tomina, desarticulan por debajo de las glumas; ca. 4 km from Lampacillos towards mientras que en Muhlenbergia las El Rosal, Padilla-Monteagudo, 2400
espiguillas son generalmente unifloras m, 15 jun 1997, J. R. I Wood 12286
(raramente bifloras) y además, (LPB). Oropeza, ca. 2 km along road presentan desarticulación por encima to Orurillo, 2900 m, 7 feb 1999, J. R. I.
de las glumas. Asimismo, cabe destacar Wood 14428 (LPB). La Paz: Provincia que ambas especies comparten hábitats Murillo, nedanför Obrajes, 3300 m, 27
similares, e incluso pueden crecer ene 1921, E. Asplund 2087 (S, LPB), mezcladas.
3200 m, 5 jun 1921, E. Asplund 4046
(S, LPB). Provincia Murillo, La Paz, 22
Material adicional examinado
km río abajo, Mecapaca, 3050 m, 25 abr
ARGENTINA.
Catamarca: 1980, S. G. Beck 3565 (LPB). Provincia Departamento de Andalgala, El Murillo, La Paz, La Florida, ca. 17
Condado, 26 feb 1916, P. Jörgensen kms río abajo, Huajchilla, 3100 m, 15
1448 (BA, LIL, US). Jujuy: 21 km may 1986, S. G. Beck 12517 (LPB).
NW del Humahuaca y 42 km SE de Provincia Murillo, La Paz, Obrajes, 10
Tres Cruces, P. M. Peterson & C. R. feb 1957, J. Cañigueral s. n. (LPB).
Annable 10275 (SI, US). La Rioja: Provincia Murillo, localidad Relleno Departamento de Pelagio B. Luna, Sanitario de Mallasa, 3320 m, jun 1997, Sierra Velazco, Rancho La Esperanza, E. Fernández 117 (LPB). Provincia Sparre 8685 (LIL). Salta: 37 km N del Murillo, La Paz, Southern outskirts of Salta vía Hwy 9 a San Salvador de Juyuy, La Paz, 3500 m, 29 mar 1981, S. A.
P. M. Peterson & C. R. Annable 10234 Renvoize & T. A. Cope 4097 (K, LPB).
(SI, US). Tucumán: Departamento de Provincia Murillo, Valencia/Mecapaca, Tafi del Valle, río Tafi de Valle, W del 2750 m, 6 abr 1981, S. A. Renvoize & Mirador de La Bolsa, P. M. Peterson et T. A. Cope 4235 (K, LPB). Provincia al. 19447 (SI, US). F. Biurrun 6866 (SI). Murillo, Hillside west of Jupapina, 3100 m, 12 feb 1987, S. Renvoize
BOLIVIA. Cochamaba: Tupuraya, 4497 (K, LPB). Provincia Murillo, 2
near Cochabamba, 2560 m, may 1947, km SE of Mecapaca, 3000 m, 17 jul M. Cárdenas 3851 (IAN). 51 km W of 1981, J. C. Solomon 5832 (LPB, MO).
Cochabamba, 3100 m, 25 mar 1981, Provincia Murillo, 2 km E (below) of S. A. Renvoize & T. A. Cope 4080 Mecapaca, 2900 m, 28 mar 1982, J. C.
(K, LPB). Provincia Arce, localidad Solomon 7418 (LPB, MO). Provincia Anzaldo, 2800 m, may 1987, F. Alemán Murillo, hills along west side of Alto 121 (LPB). Provincia Cercado, cuenca Següencoma (La Paz), 3400 m, 1 mar Pajcha, a 13 km subiendo desde la puerta 1986, J. C. Solomon 15020 (COL, LPB, del P. N. Tunari, 3520 m, 22 abr 2006, MO). Provincia Murillo, Alto Irpavi (La N. Vargas & E. Rodríguez 558 (LPB). Paz), 3300−3400 m, 7 abr 1986, J. C.
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Solomon 15234 (LPB, MO). Potosí: (CPUN); 10 km from Huaraz towards Provincia Cornelio Saavedra, 3633 m, Casma, S. A. Renvoize & S. Lægaard 19 mar 2014, A. F. Bohórquez-O. et al. 5153 (CPUN); Provincia Bolognesi, 940 (COL, FAUC). Provincia Cornelio Tanás, E. Cerrate 1381 (US, USM); Saavedra, cantón Tuero Saavedra, Aynín, E. Cerrate 1341 (USM); Casca, comunidad de Despensa, 3150 m, 9 mar below Chiquián, R. Fer reyra 7285 (US, 1989, J. de D. Romero 40 (LPB), año USM); above Chiquián, E. Cerrate 372, 1990, J. de D. Romero 77 (LPB). Tarija: 480 (US, USM); Shapash, near Provincia Méndez, Oropeza, 1900 m, 5 Chiquián, F. Ferreyra 5696 (US); abr 1991, M. Coro 18 (LPB). Provincia Yungay, Provincia Huaraz, 23 abr 1995, Méndez, Sama, 2350 m, 31 ene 1987, R. S. Llatas Quiroz 3630 (USM); Provincia Ehrich 295 (LPB). Provincia Méndez, Huaraz, W side of Cordillera Blanca, S
cerca de Choroma, 2480 m, 14 feb 1986, of quebrada Ishinca, 9°24’55.8”S, E. Bastián 1106 (LPB).
77°32’45.8”O, 2885 m, 12 mar 2008, P.
M. Peterson et al. 21610 (US, USM);
COLOMBIA. Boyacá: municipio Iza, Coron go, N end of Cordillera Blanca, en inmediaciones de Los Termales, 12 km W of Tarica towards Yuacmarca, 2500 m, en una cantera abandonada 8°35’55.6”S, 77°50’4.8”O, 2849 m, 18
al lado de los pozos termales, 22 mar 2008, P. M. Peterson & R. J. Soreng jun 2003, D. Giraldo-Cañas et al. 21782 (US, USM); Cordillera Negra E
3523 (COL). Municipio Sáchica, sin slope, S side of quebrada W of Shupluy, localida, ca. 2000 m, ago 1964, C. 9°13’30.0”S, 77°42’6.6”O, 2476 m, 13
Saravia 4298, 4308 (COL). Between mar 2008, P. M. Peterson et al. 21628
Sáchica and Cucaita, 2500 m, 1 mar (US, USM); Provincia Huaraz-Recuay 1984, J. Wood 4277 (COL). Nariño: In border, W side of río Santa Canyon, the Río Guaitara valley by the bridge 9°40’58.1”S, 77°28’29.7”O, 3202 m, 11
near the river, very dry hillsides, 1700 mar 2008, P. M. Peterson et al. 21605
m, 1 mar 1986, J. Wood 5337 (COL). (US, USM); Provincia Huari, Cordillera Departamento desconocido, sin datos y Blanca, 21 km S of Huari on road sin fecha, J. C. Mutis 5476 (COL).
towards San Marcos, 2850 m, 22 mar
ECUADOR. Loja: W of pass at km 6 1997, P. M. Peterson & N. Re fulio Vilcabamba-Yangana, 2000 m, 8 may Rodríguez 13862 (US, USM); Uco near 1988, S. Lægaard & E. Kullberg 71148 río Puchca, A. Cano et al. 14317 (USM); (AAU, COL, MO, QCA).
San Marcos, A. Cano et al. 13395
(USM); Provincia Huaylas, below
PERÚ. Amazonas: 66 km from Huaylas, E. Carrillo et al. 1297 (USM); Leymebamba towards Bal sas, S. A. Pueblo Libre, A. Cano 11616 (USM); Renvoize & S. Lægaard 4934 (CPUN); Provincia Pallas ca, 3.4 km N of Provincia Chachapoyas, Cerro Puma Huandoval towards Huascaschuque and Urco S of Chachapoyas, C. P. Cowen et Pallasca, 8°18’59.2”S, 77°58’9.5”O, al. 4308 (USM). Ancash: E of Yungay, 2949 m, 21 mar 2008, P. M. Peterson & S. A. Renvoize & S. Lægaard 5053 R. J. Soreng 21818 (US, USM); divide
225
between río Conchucos and río Plata, vicinity of Puquio, O. Tovar 9 (USM).
8°12’9.1”S, 77°56’20.6”O, 2233 m, 21 Cajamarca: near side road to Chugur, mar 2008, P. M. Peterson & R. J. Soreng 95 km from Cajamarca, S. A. Renvoize 21834 (US, USM); Provincia Recuay, et al. 4847 (CPUN, K); above Celendín, Catac, L. I. Masías 47 (USM); Provincia S. A. Renvoize & S. Lægaard 4877
Yungay, Cordillera Negra, 18 km SW of (CPUN, K); Provincia Caja bamba, 14
Shuplay and río Santa, 9°14’52.7”S, km WSW of Cajabamba, E of Araqueda, 77°43’44.1”O, 2901 m, 13 mar 2008, P. 7°39’9.1”S, 78°9’58.9”O, 2242 m, 23
M. Peterson et al. 21637 (US, USM); mar 2008, P. M. Peterson & R. J. Soreng Cordillera Blanca W slope, 5 km E of 21854
(US,
USM);
Provincia
Yungay, below Shillcop, 9°9’11.7”S, Cajamarca, 6 km NW of San Marcos on 77°43’27.6”O, 2597 m, 15 mar 2008, P. road towards Cajamarca, 2570 m, 30
M. Peterson et al. 21687 (US, USM); mar 1997, P. M. Pe terson & N. Refulio Kuisho, M. La Torre 419 (USM); Rodríguez 14009 (US, USM); 1 km S of Shupluy, A. Cano 11354 (USM); Shilco, Huambocancha on road towards E. Cerrate 7753 (USM). Apurimac: Cajamarca, 2770 m, 14 mar 2000, P. M.
Provincia
Grau,
Cotobambas- Peterson & N. Refulio Rodríguez 14853
Cochapata, C. Vargas C. 5789 (US). (CPUN, US, USM); Parque forestall Ayacucho: A. Weberbauer 5525 (US); Aylambo, 4 km de Cajamarca, I. Sánchez Provincia Lucanas, Quebrada Chuela, 3 Vega 987 (CPUN); 4 km S of Jesús, I.
abr 1942, R. D. Metcalf 30315 (LIL); Sánchez Vega 2376 (CPUN); Tres Provincia Huamanga, Quellagocha, Molinos, T. Tejada 46 (CPUN); S of 4000 m, 5 abr 1967, V. Palomino 242 Paso El Gavelán, 10 air km S of (USM); Provincia Huamanga, 4 km S of Cajamarca, 7°15’37.2”S, 78°30’34.5”O, Ayacucho on hwy 3 towards Aban cay, 2544 m, 26 mar 2008, P. M. Peterson et 13°11’33.8”S, 74°12’2.1”O, 2952 m, 15 al. 21878 (US, USM); near Gavilán and mar 2007, P. M. Peterson et al. 20475 San Juan, I. Sánchez Vega & W. Ruiz (US, USM); 21 km S of Ayacucho on Vigo 650 (CPUN); bajando Paso El hwy 3 towards Abancay, 13°16’21.5”S, Gavilán a San Juan, I. Sánchez Vega & 74°13’46.8”O, 3575 m, 15 mar 2007, P. W. Ruiz Vigo s. n. (CPUN); near Paso El M. Peterson et al. 20487 (US, USM); Gavilán, I. Sánchez Vega et al. 1400
Cerro Acuchimay above Ayacucho, O. (CPUN); bajadas de Chancay a Valle de Tovar 5399 (USM); Huatalás, V. Condebamba, I. Sánchez Vega 1112
Palomino 34 (USM); Provincia Huanca (CPUN); above San Pablo, I. Sánchez Sancos, 27 km NW of Putajasa and 3 Vega 1495 (CPUN); near Jesús, I.
km S of Sacsamarca, 13°57’51.1”S, Sánchez Vega 1066 (CPUN); S of Jesús 74°18’41.5”O, 3650 m, 25 feb 2002, P. Tabada, I. Sánchez Vega 2376 (CPUN, M. Peterson et al. 16273A
US); between Cajamarca and Celendín,
(US, USM); R. Ferreyra 15004 (USM); 20 km from Provincia Huata, río Cachi below Celendín, P. Gutti & G. Müller s. n.
Huanta, O. Tovar 4946 (US, USM); (USM); Chotén, 4 km de la carretera Provincia Lucanas, near Puquio, R. Pacasmayo, I. Sánchez Vega et al. 2569
Ferreyra 7187 (MOL, US, USM);
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica (CPUN); Bellavista, I. Sánchez Vega et (LPB, US); Provincia Yaurisque, Paruro, al. 1842 (CPUN); Chotén Bajo, J. SW of Cusco, P. Núñez 7383 (USM).
Cabanillas S. & J. Guevara B. 665 Huancavelica: Provincia Huancavelica, (CPUN); Cerro Rumicucho, km 11 de la Mariscal Cáceres, O. Tovar 1405 (US, carretera Cajamarca Cajabamba, I. USM); Provincia Tayacaja, near Hua-Sánchez Vega et al. 2492 (CPUN); near chocolpa, O. Tovar s. n. (US, USM); Chancay and Valle de Condebamba, I. near Surcubamba, O. Tovar 4240 (US, Sánchez Vega et al. 2412 (CPUN); USM); Mejo rada, O. Tovar 2454 (US, Cerro Huacarís, Valle de Cajamarca, I. USM); Mamacha-rumi, O. Tovar 2439
Sánchez Vega 444 (CPUN); Provincia (US, USM); Provincia Taycaya, Valle Celendín, above Limón, 27 km E of del río Mantero, A. Weberbauer 6448
Celendín, 6°53’15.2”S, 78°5’30.5”O, (MOL, USM). Huánuco: Provincia 2215 m, 29 mar 2008, P. M. Peterson et Ambo, above Hacienda Quicacán, near al. 21927 (US, USM); Marañón river Huánuco and Ambo, R. Ferreyra 9228
Valley, Chachapoyas-Cajamarca road, (US, USM); Huarmiragra, A. Granda D. N. Smith & J. Cabanillas 7272 (MO, Paucar 1791 (USM); Provincia US); Provincia Chota, 5 km de Cocha- Huánuco, 7 km S of Ambo on hwy 3
bamba a Cutervo, I. Sánchez Vega 4845 towards Cerro de Pasco, 10°11’49”S, (CPUN); 6 km de Cochabamba, I. 76°9’54”O, 2345 m, 6 mar 2007, P. M.
Sánchez Vega 2334 (CPUN); Provincia Peterson et al. 20322 (US, USM); Cerro Contumaza, Hacienda San Lorenzo, San Cristóbal, P. Aguilar 808 (USM); San Benito, A. Sagástegui 3784 (US), Provincia Pachitea, 21 air km NE of Cerro Campanillas, A. Sagástegui 2992 Huánuco, 7 km E of Puerto Rancho (US); Shamon, A. Sagástegui 14305 junction, 9°49’45.9”S, 76°3’12.9”O, (HAO); Provincia Cutervo, 13 km W of 2094 m, 6 mar 2007, P. M. Peterson et Cutervo on road towards So coto, 2160 al. 20334 (US, USM). Junín: Chorrillos, m, 20 mar 2000, P. M. Peterson & N. B. Maass 487 (USM); Provincia Refulio Rodríguez 15008 (CPUN, US, Huancayo, near Huancayo, O. Tovar USM). Cusco: 2 km S of San Jerónimo 2747 (US, USM); Provincia Huancayo, and 10 km SE of Cusco, J. C. Solomon Acopalca, 20 ene 1952, J. Infantes Vera 2985 (USM); Provincia Anta, Mollepata, 1586 (LIL); Huancayo, 3317 m, mar C. Vargas C. 19049 (USM); Provincia 1943, J. Soukup 1899 (COL, US); Calea, Pisai, F. Marín 512a (LIL); Montaro Valley W of Huancayo, 3800
Provincia Cusco, Cusco-Huancar, P. m, 14 jul 1982, S. A. Renvoize 4328
Gutti & G. Müller 94269b (USM); (USM); below Pariahuana, O. Tovar Provincia Urubamba, Cerro Chicón, P. 7899, 7944 (USM); Provincia Tarma, 1
Núñez V. 8895 (MO, US); Chincheros, km up road to Hacienda Maraynioc out just below Perga Kachun, S. King et al. of Palca, 2800 m, 6 abr 1997, P. M.
316 (USM); lower end of quebrada Peterson & O. Tovar 14055 (US, USM); Pumahuanca, H. H. Iltis et al. 855 (LIL, Tarma, E. P. Killip & A. C. Smith 21802
USM); Machu Pichu, I. Grignon 2305 (US), A. S. Hitchcock 22165 (US). La (US); ESE of Cusco, H. Ellenberg 1018 Libertad: Usquil, E. Anderson 1293
227
(US); Provincia Bolívar, 0.5 km W of Plantas cespitosas, anuales a perennes Longotea towards San Vicente, de corta vida, las cuales florecen durante 7°2’35.6”S, 77°52’39.8”O, 2487 m, 31 el primer año de vida. Cañas 20–40
mar 2008, P. M. Peterson et al. 21968 cm de alto, erectas o decumbentes (US, USM); 4.6 km NW of Longotea, proximalmente, escabriúsculas por SE of San Vicente, 7°00’38.0”S, debajo de los nudos, ramificándose en 77°54’15.2”O, 2058 m, 31 mar 2008, P. los nudos inferiores y medios; nudos M. Peterson et al. 21969 (US, USM); teretes; entrenudos 2,0–9,5 cm de largo.
Provincia Hua machuco, Llautobamba, Hojas con vainas 4,0–7,0 cm de largo, J. Infautes 5509 (US); Provincia glabras o escabriúsculas, comúnmente Santiago de Chuco, 22 km E of más cortas que los entrenudos; lígulas Huamachuco on road towards Sarin, 1,2–3,0 (–5,0) mm de largo, hialinas, 2500 m, 29 mar 1997, P. M. Peterson & de ápice agudo a obtuso, a menudo N. Re fulio Rodríguez 13984 (US, USM). laceradas con la edad; láminas 3–12
Lima: Provincia Huarochiri, Tambo de × 0,12–0,25 cm, planas o ligeramente Viso, J. F. Mac
bride 765 (F, US); involutas, escabriúsculas a glabras Matucana, J. F. Macbride 358 (F, US). proximalmente, escabrosas distalmente.
Pasco: 10 km unterhalb Tarma, Inflorescencias en panojas estrechas Ellenberg 8787 (USM). Piura: y contraídas a ligeramente abiertas, Provincia Huanca bamba, 7 km E of 7–15 × 0,6–2,0 cm, terminales y Sondor on road towards Tabaconas, axilares, 15–23 nudos por panoja; 2200 m, 31 mar 2000, P. M. Peterson & ramificaciones primarias 3,5–7,5 cm de N. Refulio Rodríguez 15162 (CPUN, largo, usualmente una por nudo, cuando US, USM); Abra de Porculla, R. inmaduras adpresas y ascendentes, Ferreyra 13734 (US, USM); 11 km cuando maduras
ampliamente
Huancabamba-Salalá, I. Sánchez Vega divergentes en ángulos de hasta 50° con 5160 (CPUN).
respecto al raquis; pedicelos 1–3 mm
VENEZUELA. Mérida: Mesa de de largo, usualmente más cortos que las Guerrero, arriba de Bailadores, 1900 m, espiguillas, antrorsamente escabrosos, 18 sep 1942, F. Tamayo 2324 (COL).
robustos, adpresos. Espiguillas 2–4
mm de largo, erectas, estraminosas
Muhlenbergia romaschenkoi P. M. a purpúreas; glumas 1,0–2,8 mm de Peterson, PhytoKeys 114: 199– largo, desiguales, 1-nervias, escabrosas 201. 2018. Tipo: Perú. Huánuco: a lo largo del nervio, de ápice agudo a Pachitea, 21 air km NE of Huánuco, acuminado, frecuentemente mucronadas 7 km E of Puerto Rancho jtn on o erosas, el mucrón de hasta 0,5 mm de road to Panao, along Río Huallaga, largo, gluma inferior 1,0–2,0 mm de 9°49’45.9”S, 76°3’12.9”O, 2094 largo, gluma superior 1,5–2,8 mm de m, 6 mar 2007, P. M. Peterson, R. largo, más de la mitad del largo de la J. Soreng & K. Romaschenko 20331 lema; lema 2,0–3,5 (–4,0) mm de largo, (holotipo US-3730646!; isotipos: lanceolada, muy ancha proximalmente, MO!, USM!). Fig. 19.
aristada (la arista escabrosa, flexuosa,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica 10–30 mm de largo), escabriúscula Dilepyrum minutiflorum
Michx.,
distalmente, vilosa en la mitad proximal
Fl. Bor.-Amer. 1: 40. 1803.
a lo largo de las márgenes y el nervio
Muhlenbergia minutiflora (Michx.)
medio, los tricomas 0,5–1,5 mm de
Hitchc., Trans. Kansas Acad.
largo; callo cortamente pubescente;
Sci. 14: 140. 1896. Tipo: Estados
pálea 1,8–3,4 (–3,8) mm de largo,
Unidos de América. Hab. in apricis,
lanceolada, escasamente pubescente,
pratensibus regionum Kentucky et
los tricomas adpresos entre los nervios
Illinoensium, Michaux s. n. (sintipo
de la mitad proximal; anteras 0,3–0,4
P; isosintipo US-865792 fragm. ex
mm de largo, purpúreas, amarillentas
P-MICHX!).
con la edad. Cariopsis 1,0–2,2 mm de
largo, estrechamente fusiforme, terete, Muhlenbergia palustris Scribn., Bull.
castaña.
Div. Agrostol., U.S.D.A. 11: 47.
1898. Muhlenbergia schreberi
Distribución y hábitat. Muhlenbergia
subsp. palustris (Scribn.) Scribn.
romaschenkoi es endémica de Perú y
Rhodora 9 (98): 17. 1907.
sólo se conoce de dos colecciones del
Muhlenbergia schreberi
var.
departamento de Huánuco. Esta especie
palustris (Scribn.) Scribn. ex B. L.
crece en pendientes rocosas y pastizales
Rob. Rhodora 10 (112): 65. 1908.
de afloramientos rocosos calcáreos,
Tipo: Estados Unidos de América.
entre los 1800 y los 2500 m de altitud.
District of Columbia: Brightwood,
sep 1896, E. S. Steele s. n. (holotipo
Material adicional examinado
US-995038!).
PERÚ. Huánuco: Along Hwy between Plantas perennes (aparentemente Huánuco and Tingo María, vere da anuales), usualmente cespitosas, sin Taruka, 17 km NE of Huánuco, in valley rizomas, algunas veces estoloníferas.
of Río Huallaga, dry rock steep slopes Cañas de 10–45 (70) cm de alto, ca. 1 km above hwy, 2030–2050 m, geniculadas, a menudo enraizando 09°49’S, 76°08’O, 3 abr 1984, T. Croat en los nudos inferiores, glabras o 57781 (MO).
puberulentas debajo de los nudos;
Muhlenbergia schreberi J. F. Gmel. , entrenudos frecuentemente lisos, Syst. Nat. ed. 13[bis]. 2 (1): brillantes, glabros. Hojas con vainas más 171. 1791. Tipo: Estados Unidos cortas que los entrenudos, glabras en la de
América.
Pennsylvannia: mayor parte de su longitud, márgenes Muhlenberg s. n. (holotipo PH). corta y distalmente pubescentes, los Fig. 20.
tricomas de 0,3–1,2 mm de largo;
lígulas de 0,2–0,5 mm de largo,
Muhlenbergia diffusa Willd., Sp. Pl. truncadas, erosas, ciliadas; láminas 1: 320. 1797. Tipo: Norteamérica. de (1) 3–10 × 0,10–0,45 cm, planas, Habitat in America boreali, sin lisas o escabriúsculas. Inflorescencias fecha, sin recolector (holotipo en panojas de 3–15 × 1,0–1,6
desconocido).
cm, espiciformes, frecuentemente
229
interrumpidas en su porción proximal; obstante, de esta especie nunca se han ramificaciones de 0,4–5,5 cm de largo, encontrado especímenes colombianos.
adpresas o divergentes en ángulos de
hasta 30° con relación al raquis, las Material adicional examinado espiguillas dispuestas hacia la base; ARGENTINA. Buenos Aires: Palermo, pedicelos de 0,1–4,0 mm de largo, C. M. Hicken 13725 (LIL). Bosques de escabrosos a hirsutos; desarticulación Palermo, abr 1916, Parodi s. n. (BA-por encima de las glumas. Espiguillas 52864). Isla Martín García, dic 1928, 1,8–2,8 mm de largo, solitarias; glumas Pérez Moreau s. n. (BA-31796). San desiguales, más cortas que los antecios, Isidro, may 1924, Pérez Moreau s. n.
delgadas y membranáceas, sin aristas; (BA-31836). Isla Martín García, 19
gluma inferior ausente o rudimentaria, mar 1996, Z. Rúgolo & C. E. Alemán enervia, redondeada y frecuentemente 2071 (SI). Catamarca: Departamento erosa; gluma superior de 0,1–0,3 de Paclín, 10 km N de La Merced, mm de largo, enervia; lema de 1,8–
Hwy a San Miguel de Tucumán, P. M.
2,8 mm de largo, oblongo-elíptica, Peterson & C. R. Annable 11626 (SI, generalmente
escabrosa,
nervios US). Departamento de Ambato, La
verdosos, 1/4 inferior del nervio medio Rinconada, 31 mar 1995, C. Saravia con unos pocos tricomas adpresos, Toledo et al. s. nro. (SI: 127598). Entre ápice agudo a acuminado, aristada, Ríos: Departamento de Delta Parana, aristas de 1,5–5,0 mm de largo, rectas; Arroyo Brazo Largo, A. Burkart 8274
callo piloso, los tricomas de hasta 0,8 (SI). De Federal a Arroyo Puerto, 23 feb mm de largo; pálea de 1,8–2,8 mm 1931, Castellanos 31/1457 (BA). Jujuy: de largo, oblongo-elíptica, aguda a Departamento Capital, quebrada de La acuminada; anteras de 0,2–0,5 mm de Zano, 18 abr 1975, A. L. Cabrera et al.
largo, amarillas. Cariopsis de 1,0–1,4 s. nro. (SI). 58 km N de San Salvador de mm de largo, fusiforme, parduzca.
Jujuy, P. M. Peterson & C. R. Annable
Distribución y hábitat. Muhlenbergia 10261 (SI, US). Departamento Manuel schreberi crece en vegetaciones Belgrano, lagunas de Yala, 2400 m, secundarias abiertas de regiones 22 feb 1997, F. O. Zuloaga et al. 6146
húmedas a secas y en praderas de (SI). Misiones: Posadas, 10 feb 1924, pendientes rocosas, así como en bancos L. Hauman 24/509 (BA). Fraerán, 23
arenosos de ríos, entre los 60 y los 2400 feb 1919, L. Hauman 24/795 (BA).
m de altitud. Asimismo, ésta es común Departamento de San Pedro, Monte en áreas alteradas cerca de campos de Carlo, J. E. Montes 15394 (SI, US). Salta: cultivo, praderas y frecuente a la vera Departamento de Guachipas, Pampa de caminos. Su distribución geográfica Grande, Quebrada del Río Grande, A.
incluye el oeste de los Estados Unidos T. Hunziker 1828 (BAA, BAB, LP, US).
de América y el centro de México, así Tucumán: Departamento de Monteros, como Brasil, Uruguay y la Argentina. Reserva Natural Provincial Los Sosas, Muhlenbergia schreberi fue citada Hwy 307 1 km al S del Aparcadero para Colombia por Jogan (2014), no Militar Grl. Muñoz, P. M. Peterson et
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica al. 19443 (SI, US). La Queñoa, 26 mar ramificaciones floríferas desde su punto 1912, Rodríguez s. n. (BA-55813). J. E. de origen, las ramificaciones basales de Montes 15340 (SI), O. Morrone 2282 hasta 2,5 cm de largo, cerca de ocho (SI).
ramificaciones por panoja. Espiguillas
fusiformes, 2,4–2,6 mm de largo,
BRASIL. Río Grande do Sul: traslapadas en las ramas; pedicelos Esperança, pr. Montenegro, 2 jul 1949, delgados y angulosos, escabriúsculos; B. Rambo 42314 (IAN, LIL). Sin Estado: gluma inferior acuminada o levemente Sin localidad, sin fecha, Sellow s. n. (K), aristada, diminutamente pilosa en su sin localidad, sin fecha, Sellow 1840 porción apical, 0,8–1,0 mm de largo; (K), sin localidad, 15 nov 1907, Sellow gluma superior como la gluma inferior, 3776 (K). J. F. M. Valls 168 (ICN).
1,2–1,4 mm de largo; lema 3-nervia,
URUGUAY. Montevideo: Montevideo, glabra, los nervios escabriúsculos o Muguelete, abri 1927, Herter 562-B cortamente pilosos, 2,4–2,6 mm de (IAN). E. Marchesi 20248 (MVFA).
largo, arista 11–18 mm de largo; pálea
glabra, escabriúscula distalmente, 2,3–
Muhlenbergia tenella (Kunth) Trin. , 2,4 mm de largo; anteras 0,3–0,5 mm Gram. Unifl. Sesquifl. 192, 297, t. de largo. Cariopsis conspicuamente 5, f. 17. 1824. Podosemum tenellum fusiforme, rojiza, ca. 1,5 mm de largo Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 128. 1815
[1816]. Tipo: México. Veracruz: Distribución y hábitat. Esta especie inter Río Frío et Barranca Honda, F. presenta una amplia distribución en el W. H. A. von Humboldt & A. J. A. continente americano, pues se distribuye Bonpland s. n. (holotipo P-Bonpl!; desde México hasta Colombia y isotipos P!, US-91922 fragm. ex Venezuela. De Colombia sólo tuvimos acceso a un único registro, procedente
P!). Fig. 18.
de una recolección realizada en el
Plantas anuales, gráciles. Cañas erectas departamento de Boyacá, en la vertiente a levemente decumbentes, gráciles, oriental andina de la cordillera Oriental.
ramificadas desde los nudos inferiores, 800–1000 m.
de hasta 0,3 m de altura. Hojas con Comentarios. Muhlenbergia tenella se vainas redondeadas, glabras aunque reconoce fácilmente por su porte grácil, algunas de las basales pueden ser pilosas sus cañas ramificadas desde los nudos a más comúnmente con las márgenes inferiores, sus panojas conspicuamente ciliadas; lígulas membranácea-ciliadas, racemosas y piramidales en dos planos 0,2–0,6 mm de largo; láminas planas (con las ramificaciones floríferas desde o involutas, abaxialmente glabras, su punto de origen) y por sus espiguillas adaxialmente cortamente pilosas, 2–5 traslapadas en las ramificaciones.
× 0,10–0,18 cm. Inflorescencias en
panojas conspicuamente racemosas y Material adicional examinado piramidales en dos planos, de hasta 9 COLOMBIA. Boyacá: municipio Santa cm de largo, pajizas o purpúreas, las María, en una acera del casco urbano
231
principal, en un muro externo de una
91. 1862. Tipo: Estados Unidos
vieja construcción, ca. 900 m, 27 sep de América. Texas: side of hills
2007, D. Giraldo-Cañas 4122 (CAUP,
in the Pass of the Limpia, 24 may
COL, HUA, US).
1849, C. Wright 731 (lectotipo PH!,
Muhlenbergia tenuifolia (Kunth) designado por Dorr & Peterson, Kunth, Révis. Gramin. 1 (4): 63.
Sida 15: 591. 1993; isolectotipos
1829. Calamagrostis tenuifolia
MO!, US-81641!).
Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) Muhlenbergia sylvatica (Torr.) Torr.
1: 134. 1816. Arundo tenuifolia
ex A. Gray var. flexuosa Vasey,
(Kunth) Poir., Encycl. 4: 704. 1816.
Rep. U.S. Geogr. Surv., Wheeler
Podosemum tenuifolium (Kunth)
6: 284–285. 1879. Tipo: Estados
Nees ex Nees & Schauer, Linnaea
Unidos de América. Arizona: Camp
19 (6): 690. 1847. Tipo: México.
Crittenden, 1874, Rothrock 681
Distrito Federal: Ciudad de México,
(lectotipo US-995253!, designado
Apr, F. W. H. A. von Humboldt &
por Hitchcock, N. Amer. Fl. 17:
A. J. A. Bonpland s. n. (holotipo
474. 1935).
P-BONPL!; isotipos fotografía K!,
microfichas US!, P!). Fig. 4.
Plantas anuales a perennes de vida
muy corta, laxamente cespitosas a
Calamagrostis quitensis Kunth, Nov. densamente fasciculadas, de bases Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 133–134. delicadas, floreciendo el primer año.
1816. Arundo quitensis (Kunth) Cañas de 20–40 (–50) cm de alto, Poir., Encycl. 4: 704. 1816, nom. erectas o decumbentes en la base, illeg. hom., non Arundo quitensis ramificadas en los nudos inferiores y Spreng.,
1815.
Muhlenbergia medios, escabriúsculas debajo de los quitensis (Kunth) Hitchc., Contr. nudos teretes, con 2–6 nudos debajo U.S. Natl. Herb. 17 (3): 292. 1913. de la inflorescencia; entrenudos Tipo: México. Guerrero: Sochipala generalmente de 2,0–9,5 cm de largo.
et Valle Zopilote, Apr, F. W. H. A. Hojas comúnmente insertadas arriba de von Humboldt & A. J. A. Bonpland la base; vainas de 4,0–7,5 cm de largo, s. n. (holotipo P-BONPL!; isotipos glabras o escabriúsculas, frecuentemente fotografías COL!, K!, microfichas más cortas que los entrenudos; lígulas US!, P!).
de 1,2–3,0 (–5,0) mm de largo,
Muhlenbergia longiseta Benth., Pl. membranáceas, ápice agudo, a menudo Hartw. 28. 1840. Tipo: México. lacerado en la madurez; láminas de 2–13
Aguascalientes:
Aguascalientes, × 0,12–0,25 cm, planas o ligeramente Hartweg 248 (holotipo K!; isotipos involutas, escabriúsculas a glabras K!, NY!, P!, US-91927 fragm. ex abaxialmente, escabrosas adaxialmente.
W!).
Inflorescencias en panojas de 7–20 ×
1,0–6,5 cm, estrechas, espiciformes,
Muhlenbergia monticola Buckley, Proc. interrumpidas proximalmente,
Acad. Nat. Sci. Philadelphia 14: terminales y axilares, 15–23 nudos
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica por panoja; ramificaciones primarias boscosas abiertas o en arbustales-de 3,5–7,5 cm de largo, usualmente matorrales, entre los 1200 y los 2500
una por nudo, las ramificaciones m de altitud. Esta especie presenta generalmente adpresas a ascendentes una amplia distribución geográfica, la cuando inmaduras, cuando maduras cual abarca desde el sur de los Estados algunas veces ampliamente divergentes Unidos de América y México, así como en ángulos de hasta 70° con relación en áreas montanas de Venezuela, Bolivia al raquis; ramificacviones secundarias y Argentina.
bien desarrolladas; pedicelos de 1,0–3,0
mm de largo, usualmente más cortos Material adicional examinado que las espiguillas, antrorsamente ARGENTINA. Salta: Santa Victoria, F.
escabrosos, gruesos, adpresos o O. Zuloaga et al. 13185 (SI).
divergentes. Espiguillas de 2,0–4,0
mm de largo, erectas, frecuentemente BOLIVIA. Cochabamba: Campero, purpúreas; glumas de 1,2–2,8 mm de km 117, 2–3 km S of Quiroga between largo, desiguales, 1-nervias, escabrosas Puente Arce and Aiquile, 1900 m, 5
a lo largo de los nervios, ápice agudo abr 1996, J. R. I. Wood 10909 (LPB).
a acuminado, a menudo mucronado o Chuquisaca: Tomina, in river gorge just eroso, el mucrón de hasta 0,5 mm de below Río San Antonio bridge, ca. 1 km largo; gluma inferior de 1,2–2,0 mm de S of Sopachuy, 1900 m, 6 feb 1999, J.
largo; gluma superior de 1,5–2,8 mm de R. I. Wood & M. Serrano 14524 (LPB).
largo, más de ½ de la longitud de la lema; Sin departamento, sin datos, sin fecha, lema de 2,0–3,5 (–4,0) mm de largo, M. Bang 487 (MO).
lanceolada, más ancha cerca de la base, Muhlenbergia torreyi (Kunth) Hitchc.
aristada, escabriúscula adaxialmente,
ex Bush, Amer. Midl. Naturalist 6:
vilosa en el 1/2 proximal a lo largo de
84. 1919. Agrostis torreyi Kunth,
las márgenes y el nervio medio, los
Enum. Pl. 1: 226. 1833. Agrostis
tricomas de 0,5–1,5 mm de largo; callo
caespitosa Torr., Ann. Lyceum Nat.
cortamente pubescente, la arista de
Hist. New York 1 (1): 152–153.
10–30 (–40) mm de largo, escabrosa,
1824, nom. illeg. hom. , non Agrostis
flexuosa; pálea de 1,8–3,4 (–3,8) mm
caespitosa (L.) Salisb. Prodr. Stirp.
de largo, lanceolada, esparcidamente
Chap. Allerton 25. 1796. Tipo:
adpreso-pubescente entre los nervios en
Estados Unidos de América. Prairies
el 1/2 proximal; anteras de 0,9–1,5 mm
of the Missouri and Plate Rivers, E.
de largo. Cariopsis de 1,0–2,2 mm de
James s. n. (holotipo NY-327621!).
largo, estrechamente fusiforme, terete,
Fig. 3.
parduzca.
Muhlenbergia gracillima
Torr.,
Distribución y hábitat. Muhlenbergia
Pacif. Railr. Rep. 4: 155. 1857.
tenuifolia crece en pendientes rocosas, Podosemum gracillimum (Torr.)
afloramientos rocosos, veras pedregosas
Bush, Amer. Midl. Naturalist 7:
de caminos, así como en pastizales de
33. 1921. Tipo: Estados Unidos de
sustratos arenosos, en formaciones
América. Texas: Llano Estacado,
233
1853–1854, J. M. Bigelow s. n. nervios medios y márgenes no (sintipo NY; isosintipo US-fragm. engrosados, verdes, ápice algo agudo-ex NY!); Antelope Hills, 1853–
puntudo. Inflorescencias en panojas de 1854, J. M. Bigelow s. n. (sintipo 7–21 × 3–15 cm, difusas; ramificaciones NY; isosintipo US-fragm. ex NY!).
primarias de 1–8 cm de largo, divergentes
Muhlenbergia nardifolia Griseb., Abh. en ángulos de 30–90° con relación al Königl. Ges. Wiss. Göttingen raquis, tiesas, desnudas basalmente; 24: 294. 1879. Tipo: Argentina. pedicelos de 1–8 mm de largo, algunas Córdoba: pampas um die Laguna veces adpresos a las ramificaciones.
de Pocho, 21−23 mar 1877, Espiguillas de 2,0–3,5 mm de largo; Hieronymous 694 (holotipo GOET; glumas iguales, de 1,3–2,5 mm de largo, isotipo CORD!).
escabriúsculas, 1-nervias, ápice agudo a
acuminado, diminutamente eroso, con
Muhlenbergia circinata Kuntze, Revis. o sin arista, aristas de hasta 1,1 mm Gen. Pl. 3 (3): 356. 1898. Tipo: de largo; lema de 2,0–3,2(–3,5) mm, Argentina. Posiblemente Provincia estrechamente elíptica a lanceolada, de Mendoza: Cordillera, 1500 m adpreso-pubescente en el 1/2–3/4
nahe dem Paso Cruz 34 degree, basales de las márgenes y nervios enero 1892, O. Kuntze s. n. (holotipo medios, ápice escabroso, acuminado, NY-381483!; isotipos BAA-1620!, aristado, aristas de 0,5–4,0 mm de LP-7786!, US-87245 fragm. ex largo; pálea de 2,0–3,2 (–3,5) mm de NY!, W-27654!), syn. nov.
largo, estrechamente elíptica, región
Plantas perenes, cespitosas, sin intercostal esparcidamente pubescente, rizomas. Cañas de 10–40 (–50) cm ápice acuminado; anteras de 1,2–2,1
de alto, decumbentes, usualmente mm, verdosas. Cariopsis de 1,7–2,0 mm todos los nudos ocultos por las vainas; de largo, fusiforme, parduzca.
entrenudos generalmente escabrosos o Nombre vulgar. Pasto rueda (Nicora & lisos, hispídulos debajo de los nudos. Rúgolo de Agrasar 1987).
Hojas fuertemente concentradas en
la base, en la mayoría de los casos las Distribución y hábitat. Muhlenbergia láminas no superan más de un 1/5 de la torreyi crece en pastizales desérticos y en altura de la planta; vainas más cortas arbustales abiertos de mesetas arenosas, que los entrenudos, redondeadas, no así como en afloramientos rocosos y aquilladas, escabriúsculas o lisas, sin calcáreos y en pendientes rocosas, entre hacerse espiralmente rizadas cuando los 1000 y los 2450 m de altitud. Su maduras; lígulas de 2–5 (–7) mm de área de distribución se extiende desde largo, hialinas, acuminadas, laceradas, el sudoeste de los Estados Unidos de frecuentemente con lóbulos laterales; América hasta el norte de México, con láminas de 1–3 (–5) × 0,03–0,09 cm, un área disyunta en el centro-norte de apretadamente involutas o plegadas, Argentina.
fuertemente arqueadas, escabriúsculas,
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Comentarios. En el herbario W hay US). Departamento de San Carlos, 3 km un isotipo de Muhlenbergia circinata, S Isonza and 23 km N Amblayo, P. M.
el cual posee número de colección ( O. Peterson & C. R. Annable 11726 (US).
Kuntze 54, W-27654!), al igual que el San Luis: Pozo del Ñato, 18 dic 1925, isotipo depositado en BAA ( O. Kuntze Castellanos 25/2718 (BA). Tucumán: 192, BAA-1620!) y el isotipo depositado Departamento de Tafi del Valle, 30
en LP ( O. Kuntze 76, LP-7786!), km SE del Amaicha del Valle, P. M.
mientras que los otros materiales tipo Peterson & C. R. Annable 11621 (SI, (holotipo e isotipos) aparece O. Kuntze US). Sin Provincia: General Rocha, abr s. n. (holotipo NY-381483!; isotipos US- 1912, L. Hauman s. n. (BA-52868).
87245 fragm. ex NY!), pero claramente,
todos estos materiales corresponden a la Especies excluidas (los nombres misma colección de O. Kuntze.
en negrita son los actualmente
aceptados)
Material adicional examinado
Muhlenbergia alpestris (Kunth) Trin. =
ARGENTINA.
Catamarca: Triniochloa stipoides (Kunth) Hitchc.
Departamento de Paclín, 18 km E de
El Portezuelo at Cuesta del Portezuelo, Muhlenbergia erectifolia Swallen =
P. M. Peterson & C. R. Annable 11647
Ortachne erectifolia (Swallen)
(SI, US). Córdoba: Departamento
Clayton
de Pocho, Pampas um die Laguna de Muhlenbergia nigra Hitchc. Esta Pocho, 21−23 mar 1877, Hieronymous
especie aparece citada en varias
694 (CORD). La Pampa: Gaviotas, ruta flórulas de los páramos de
a río Colorado, A. Burkhart 15828 (SI).
Colombia, aunque sin ejemplares
Pampa Central, La Asturiana, por lote
referenciados. No obstante, ésta es
12, año 1927, Castellanos 27/115 (BA).
exclusiva de Costa Rica, Guatemala
Pampa Central, General Acha, abr 1912,
y México (Peterson et al. 2001,
L. Hauman s. n. (BA-52867). Mendoza: 2023); pensamos que los registros
Depto. Luján de Cuyo, approx. 21 km
citados corresponden a M. coerulea
SW of Potrerillos on road toward San
(Griseb.) Mez.
José, P. M. Peterson & C. R. Annable
11418 (US). Departamento de San Muhlenbergia rariflora Hook. f. =
Carlos, near Estación Arroyo Hondo, P. Ortachne rariflora (Hook. f.) Hughes M. Peterson & C. R. Annable 11364 (SI,
US). San Rafael, Sierras de Borbarán, Muhlenbergia rupestris Steud. ex cerro de la India Muerta, Prina et al.
Lechl. = Cinnagrostis heterophylla
1669 (SI). Salta: 48 km E of Cachi (Wedd.) P. M. Peterson, Soreng,
on Hwy 40 to Salta, P. M. Peterson
Romasch. & Barberá
et al. 10208 (US). Departamento de Muhlenbergia stipoides (Kunth) Trin.
Chicoana, E de Piedra de Molina, Hwy
= Triniochloa stipoides (Kunth)
33 entremedias El Carril y Cachi, P. M.
Hitchc.
Peterson & C. R. Annable 11701 (SI,
235
Muhlenbergia tenuissima (J. Presl) Nacional de Colombia y a su Instituto Kunth. Esta especie aparece citada de Ciencias Naturales, así como al en varios catálogos (Argentina, Smithsonian Institution y al Herbario Bolivia, Brasil, Perú), pero hasta Nacional de los Estados Unidos de el momento no hemos detectado América (US) por las facilidades ejemplares de ésta para ningún país permanentes para llevar a cabo los sudamericano. Además, esta especie estudios en gramíneas. Manifestamos es propia de Norte y Centroamérica nuestro profundo agradecimiento a (Peterson et al. 2018). Quizás los Alice Tangerini (US) por su valiosa registros correspondan a M. ciliata colaboración en la realización y (Kunth) Trin.
la edición de las ilustraciones. El
Smithsonian Institution, el Herbario
Muhlenbergia wallisii
Mez
= Nacional de los Estados Unidos
Agrostopoa wallisii (Mez) P. M. de América (US) y la Universidad Peterson, Soreng & Davidse
Nacional de Colombia, financiaron el
Especie dudosa
viaje y la estadía de D. Giraldo-Cañas
en Washington D.C., correspondiente
Muhlenbergia venezuelae Luces, Bol. a la pasantía posdoctoral, realizada Soc. Venez. Ci. Nat. 15: 14. 1953. Tipo: durante el año sabático del primer Venezuela. Mérida: Páramo de Misintá, autor y bajo la dirección del Dr. P. M.
Piedra de Bartolo, Muchuchíes, 27 Peterson (US). A Juan Camilo Ospina-noviembre 1943, Z. Luces 281 [holotipo González (SI), Cristian Pinzón (COL), VEN! (imagen); isotipo MO-3116511! Aurimar Magallanes y Mercedes Castro (fragmento)]. No hemos tenido acceso a (VEN), por el obsequio de valiosa materiales completos que nos permitan bibliografía y material de herbario. A esclarecer la real identidad de este los curadores de los diferentes herbarios binomio. Quizás corresponda a un por su amable colaboración durante sinónimo de M. coerulea (Griseb.) las visitas a sus instalaciones o por el Mez.
envío de especímenes. Dos evaluadores
anónimos nos proporcionaron valiosos
Especies cultivadas
comentarios y sugerencias. A Gerardo
Rúgolo de Agrasar & Puglia (2004), Aymard (COL), Boris Villanueva (JBB) citaron para la Argentina dos especies y Wilson Rodríguez (COAH), por sus cultivadas, M. dumosa Scribn. ex acertados comentarios y sugerencias, Vasey y M. rigens (Benth.) Hitchc., las los cuales ayudaron a mejorar la cuales no se han encontrado aún como versión final de este manuscrito. Al elementos naturalizados y por lo tanto, Comité Editorial por su permanente no se incluyeron en esta monografía.
colaboración. Esta contribución se deriva
del proyecto “Estudios morfológicos,
Agradecimientos
anatómicos
y
taxonómicos
en
Queremos
manifestar
nuestro gramíneas neotropicales”, inscrito en
agradecimiento a la Universidad la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
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Fig. 3. Muhlenbergia arenicola Buckley. A. Hábito. B. Lígula. C. Glumas. D.
Antecio. E. Lodículas, pistilo y estambres ( P. M. Peterson & C. R. Annable 6239, US). Muhlenbergia torreyi (Kunth) Hitchc. ex Bush. F. Hábito. G. Lígula. H.
Glumas. I. Lema ( P. M. Peterson & C. R. Annable 5608, US).
242
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 4. Muhlenbergia asperifolia (Nees & Meyen ex Trin.) Parodi. A. Hábito.
B. Lígula. C. Glumas. D. Lema ( P. M. Peterson et al. 1703, US). Muhlenbergia
tenuifolia (Kunth) Kunth. E. Hábito. F. Lígula. G. Glumas. H. Antecio ( P. M.
Peterson & A. Campos-Villanueva 9705, US).
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243
Fig. 5. Muhlenbergia atacamensis Parodi. A. Hábito. B. Lígula. C. Panoja. D.
Espiguilla. E. Glumas. F. Antecio. G. Lema. H. I. J. Antecios. K. Lodículas, pistilo y estambres ( P. M. Peterson et al. 19626, US).
244
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 6. Muhlenbergia beyrichiana Kunth. A. hábito. B. Lígula con aurículas. C.
Glumas. D. Antecio. E. Esta mbres y pistilo. Muhlenbergia maxima Lægaard & Sánchez Vega. F. Hábito. G. Ramificación distal de la panoja. H. Antecio. A−E de A. S. Hitchcock 20635 (US); F−H de Lægaard & Sánchez Vega (1990), a partir del holotipo I. Sánchez Vega & W. Ruíz Vigo 3561 (CPUN).
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245
Fig. 7. Muhlenbergia bryophilus (Döll) P. M. Peterson ( S. G. Beck 818, LPB). A.
Hábito. B. Espiguilla. Muhlenbergia cenchroides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) P.
M. Peterson ( S. G. Beck 7464, LPB). C. Hábito. D. Espiguilla.
246
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 8. Muhlenbergia caxamarcensis Lægaard & Sánchez Vega. A. Hábito.
B. Ramificación de la panoja. C. Antecio. Muhlenbergia ciliata (Kunth) Trin.
D. Hábito. E. Lígula. F. Glumas. G. Antecio. A−C de Læ gaard & Sánchez Vega (1990), a partir del holotipo ( S. A. Renvoize & S. Lægaard 4962, CPUN); D−G de Peterson & Annable (1991), a partir de P. M. Peterson & C. R. Annable 4541 (WS).
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247
Fig. 9. Muhlenbergia coerulea (Griseb.) Mez. A. Hábito. B. Inflorescencia ( S. G.
Beck 7700, LPB). C. Espiguilla. Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth. D. Hábito ( P. M. Peterson 9659, US). E. Inflorescencia. F. Espiguilla ( P. M. Peterson et al.
10876, US).
248
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 10. Muhlenbergia coerulea (Griseb.) Mez. A. Hábito. B. Caña y panoja. C.
Lígula. D. Espiguilla. Muhlenbergia coerulea (Griseb.) Mez × Muhlenbergia
rigida (Kunth) Kunth. E. Caña y panoja. F. Espiguilla. G. Antecio. H. Glumas. I.
Lema. J. Páleas, vistas dorsal y ventral. K. Lodículas, estambres y pistilo. A−D de P. M. Peterson et al. 21957 (US); E−K de P. M. Peterson & N. Refulio Rodríguez 14860 (US).
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249
Fig. 11. Muhlenbergia diversiglumis Trin. A. Hábito. B. Antecio. C. Glumas. D.
Lígula. Muhlenbergia implicata (Kunth) Trin. E. Hábito. F. Antecio. G. Glumas.
H. Lígula. A−D de P. M. Peterson & C. R. Annable 4158 (US); E−H de P. M.
Peterson & C. R. Annable 4598 (US).
250
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 12. Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard. A. Hábito. B. Lígula. C.
Glumas. D. Antecio. E. Lodículas, pistilo y estambres ( P. M. Peterson et al. 12709, US). Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. F. Hábito. G. Lígula. H. Glumas. I.
Antecio. J. Lodículas, pistilo y estambres ( P. M. Peterson et al. 12684, US).
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251
Fig. 13. Muhlenbergia flexuosa Hitchc. A. Hábito. B. Lígula. C. Glumas. D.
Antecio. E. Estambres y pistilo ( H. Teppner 79-293, US).
252
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 14. Muhlenbergia lehmanniana Henrard. A. Hábito. B. Lígula. C. Glumas.
D. Antecio. E. Lodículas, pistilo y estambres ( H. Pittier 1468, US). Muhlenbergia
inaequalis Soderstr. F. Hábito. G. Lígula. H. Glumas. I. Antecio. J. Lodículas, pistilo y estambres ( A. S. Müller 973, US).
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253
Fig. 15. Muhlenbergia microsperma (DC.) Kunth. A. Hábito. B. Lígula. C.
Glumas. Antecio ( P. M. Peterson & C. R. Annable 4158, US). Muhlenbergia
pereilema P. M. Peterson. E. Hábito. F. Lígula. G. Porción de inflorescencia. H.
Glumas. I. Antecio. J. Lodículas, pistilo y estambres ( A. S. Hitchcock 9050, US).
254
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 16. Muhlenbergia monandra Alegría & Rúgolo. A. Hábito. B. Lígula. C.
Dos espiguillas. D. Base de la gluma y raquilla. E. Vista dorsal de la lema. F
Vista lateral del antecio. G. Vista ventral del antecio. H. Ápice de la lema con dos pequeños dientes. I Pálea y cariopsis (vista lateral). J. Lodículas. K. Vista dorsal de la cariopsis. L. Vista lateral de la cariopsis. M. Vista ventral de la cariopsis ( A.
Granda Paucar & J. J. Alegría Olivera 2230, MOL).
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255
Fig. 17. Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Steud. A. Hábito. B. Antecio. C.
Glumas. D. Lígula ( P.M. Peterson & C.R. Annable 4739, WS).
256
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 18. Muhlenbergia phalaroides (Kunth) P. M. Peterson. A. Inflorescencia.
B. Espiguilla ( S. Lægaard 71419, AAU). Muhlenbergia tenella (Kunth) Trin. C.
Hábito. D. Lígula. E. Glumas. F. Antecio ( P. M. Peterson & C. R. Annable 4755, US).
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257
Fig. 19. Muhlenbergia romaschenkoi P. M. Peterson. A. Hábito. B. Lígula. C.
Espiguilla. D. Gluma inferior. E. Gluma superior. F. Vista lateral de la lema. G.
Vista dorsal de la lema. H. Vista dorsal de la pálea. I. Vista lateral de la pálea. J.
Vista ventral de la pálea. K. Lodículas, estambres y pistilo. L. Cariopsis ( P. M.
Peterson et al. 20331, US).
258
Giraldo-Cañas et al.: Muhlenbergia, Sistemática, Sudamérica Fig. 20. Muhlenbergia schreberi J. F. Gmel. A. Hábito. B. Espiguilla. C. Glumas ( P. M. Peterson et al. 19443, US).