1. Introducción

El ácido fólico es un nutriente esencial para los mamíferos, es necesario para modular la transferencia de unidades de un carbono para la síntesis de proteínas y ADN, metilación y expresión genética. Participa en la degradación de histidina (Bailey & Gregory, 1999), según la National Research Council (NRC, 2012) el ácido fólico está involucrada en la conversión de la serina a glicina y de la homocisteína a metionina. Está bien reconocido que la administración dietaria de ácido fólico juega un rol central en la biogénesis y función de la regulación mitocondrial (Chang et al., 2007; Chou et al., 2007). El ácido fólico cumple la función de antioxidante a través del descenso de los niveles del factor pro-oxidante homocisteína (Huang et al., 2002; van Wettere et al, 2013). La deposición de proteína y la síntesis tisular dependen en gran medida del aporte de ácido fólico. El inadecuado consumo maternal de ácido fólico durante la gestación está asociado con un incremento del riesgo de enfermedades degenerativas tales como enfermedad cardiovascular (Boushey et al., 1995), defectos del tubo neural, disfunción cognitiva y cáncer en la descendencia (Bailey & Berry, 2005; Johnston, 2009; van Beynum et al., 2009). Uno de los signos más prominentes de deficiencia de folacina en animales, aparte del crecimiento reducido, es una anemia hipercrómica macrocítica, leucopenia y trombocitopenia (Church et al., 2012). La suplementación de ácido fólico en cerdas gestantes incrementa el tamaño de camada al mejorar el desarrollo y la sobrevivencia embrionaria, el efecto es menos pronunciado en cerdas nulíparas (Harper et al., 1994; Lindemann & Kornegay, 1989; Matte et al., 1984; Thaler et al., 1989; Tremblay et al., 1989). Los efectos del ácido fólico sobre el desarrollo embrionario están asociados al incremento del contenido intrauterino de prostaglandina E2 (PGE2) durante los periodos de apareamiento y post-apareamiento (Giguère et al., 2000; Matte et al., 1996; Matte et al., 2006). En la actualidad existe una variedad de guías nutricionales: Guía Nacional de Nutrición de los Estados Unidos (NSNG) (U.S. Pork Center of Excellence, 2010), NRC (2012), Fundación Española para el Desarrollo de la Nutrición Animal (FEDNA) (FEDNA, 2013), DSM (2016), PIC (2016), Tablas Brasileñas (Rostagno et al., 2017). Entidades de reconocido prestigio internacional que brindan información respecto a las necesidades de ácido fólico en la especie porcina con el propósito de optimizar el desempeño productivo y reproductivo del cerdo. El objetivo de la elaboración de este manuscrito es proporcionar una fuente de información que presente de manera resumida y concreta la importancia del ácido fólico en la nutrición de cerdas y lechones permitiendo al nutricionista (nutriólogo) elaborar una dieta que incluya los niveles adecuados de esta vitamina.

2. Requerimientos de ácido fólico en cerdas

El valor medio de ácido fólico recomendado está en 2,09 mg/kg de alimento, este valor es un promedio calculado a partir de los datos publicados por las guías nutricionales de la Tabla 1 y Figura 1. El nivel mínimo es de 1,3 mg/kg y es el recomendado por NRC (2012) coincidiendo con las Tablas Brasileñas para Aves y Cerdos (Rostagno et al., 2017). Cabe destacar que los valores aconsejados por NRC (2012) son niveles mínimos para evitar el aparecimiento de signos de deficiencia clínica y surgen en su mayoría a partir de estudios experimentales pertenecientes a Universidades e Institutos de Investigación. El valor máximo recomendado pertenece a la empresa DSM (DSM, 2016) cuyo valor medio sugerido es de 4,5 mg/kg, con un rango entre 3,5 a 5,5 mg/kg, siendo aproximadamente 3,5 veces superior al recomendado por el NRC y las Tablas Brasileñas, esto se debe a que las recomendaciones de esta casa comercial han sido diseñadas para obtener el máximo potencial productivo de los animales. FEDNA (2013) uno de los máximos referentes en nutrición animal en Europa sugiere un nivel medio de ácido fólico de 2,5 mg/kg, sin embargo, considera un rango de 1,5 a 3 mg/kg. Valores muy próximos a los sugeridos por NRC (2012) son los presentados por la casa genética porcina PIC (PIC, 2016) y por NSNG (2010), 1,325 y 1,65 mg/kg de alimento respectivamente. Si bien ninguna de las guías nutricionales hace una diferenciación en el requerimiento de ácido fólico para los distintos estados fisiológicos (crecimiento de la nulípara, gestación, lactancia) el ácido fólico ha sido generalmente considerado como un factor que mejora la prolificidad en las cerdas gestantes. En un estudio realizado por Matte y Girard (1999) sugiere un nivel de ácido fólico sintético de 15 ppm (mg/kg) en la etapa inicial de la gestación (semana 1 de gestación) y 10 ppm en el periodo restante y así optimizar la utilización corporal total de esta vitamina (metabolismo celular y tisular, catabolismo y almacenamiento). El efecto del ácido fólico en la prolificidad es debido probablemente al descenso en la mortalidad embrionaria durante el primer mes de la gestación (Tremblay et al., 1989). El ácido fólico posiblemente actúa a dos niveles: directamente en el desarrollo embrionario (síntesis de ADN, proteínas y secreción de estrógenos; (Guay et al., 2002a, 2002b; Matte et al., 1996) e indirectamente mediante la estimulación de la secreción uterina de promotores del crecimiento y de otros factores que benefician la aceptación de los embriones por parte del útero como la prostaglandina E2 (Giguère et al., 2000; Guay et al., 2004a, 2004b; Matte et al., 1996).

3. Recomendaciones de ácido fólico en lechones

El requerimiento de ácido fólico en lechones (pre-destete y post-destete) está entre 0,132 a 2,31 mg/ kg de alimento, con un valor promedio de 1,03, como se presenta en la Tabla 2. La tendencia en los valores sugeridos de ácido fólico en lechones se puede apreciar claramente en la Figura 2, los niveles más bajos son los publicados por NRC (2012) y NSNG (2010), 0,3 y 0,132 mg/kg respectivamente que para el caso de NRC (2012) corresponde a aquellos que evitan el inicio de una deficiencia y por lo tanto el aparecimiento de la enfermedad. Los valores más altos son los correspondientes a DSM (2016) y PIC (2016), 2,25 y 2,31 mg/ kg respectivamente, cuyo objetivo en ambos casos es alcanzar el máximo potencial productivo del lechón. Adicionalmente DSM (2016) presenta un rango para esta vitamina entre 1,5 a 3 mg/kg, llegando a ser el valor máximo recomendado y que representa un nivel 10 veces mayor al propuesto por el NRC (2012). Niveles intermedios son los recomendados por Tablas Brasileñas (2017) y FEDNA (2013), 0,574 y 0,6 mg/kg respectivamente, ambas están sugeridas para sistemas de producción con manejo y estado sanitario óptimos. El ácido fólico es requerido para satisfacer la necesidad de síntesis de ADN y proteína en los lechones, pues estos presentan un rápido crecimiento en la etapa inicial post-nacimiento que se acompaña de una activa división y desarrollo celular, así como deposición de proteína (Whittemore et al., 1988). Esto se confirma con varios estudios realizados en lechones a los cuales se les suplementó ácido fólico y se observó una mejora en la ganancia diaria promedio de peso (Corassa et al., 2006; Lindemann & Kornegay, 1986; Yu et al., 2010).

4. Ácido fólico en Lechones de Bajo Peso al Nacimiento (LBPN)

El aparecimiento de lechones de bajo peso al nacimiento es cada vez mayor en la producción porcina teniendo como causa principal a la selección genética en busca de obtener mayor número de lechones al nacimiento y al destete mediante el uso de cerdas hiper-prolíficas (Quisirumbay-Gaibor et al., 2018). Estas cerdas presentan un crecimiento intrauterino retardado de sus fetos que se conoce como síndrome de crecimiento intrauterino retardado o IUGR de las siglas en inglés Intrauterine growth restriction, que es una interrupción de la armonía materno-feto-placenta (Abu-Amero et al., 2006). Una de las desventajas es el menor desempeño productivo de este tipo de animales debido a las alteraciones orgánico funcionales que padecen. Se ha observado disfunción mitocondrial en individuos con bajo peso al nacimiento que se evidencia por una disminución en la síntesis de ATP, reducción de la actividad enzimática antioxidante, aumento en la producción de especies reactivas de oxígeno y alteración de los niveles de expresión de los genes responsables de la fosforilación oxidativa y de la cadena de transporte de electrones (Lee & Wei, 2005; Ogata et al., 1990; Park et al., 2003; Simmons et al, 2005). Adicionalmente en ratas que padecen de IUGR se ha encontrado disfunción en la fosforilación oxidativa mitocondrial en hígado y músculo (Peterside et al., 2003; Selak et al., 2003). El ácido fólico debido a su rol en la biogénesis y funcionamiento de la mitocondria (Chang et al., 2007; Chou et al., 2007) ha sido utilizado en varios estudios en LBPN con el propósito de mejorar el desempeño mitocondrial. En un estudio realizado por Liu et al. (2012) en lechones desde los 14 hasta los 35 días post-nacimiento se suplemento ácido fólico a través de la dieta a un nivel de 5 mg/kg de alimento y se encontró un aumento en la concentración plasmática de ácido fólico, aumento en la actividad de la enzima glutatión peroxidasa (GSH-Px) y disminución de los niveles plasmáticos de homocisteína (P<0,05). También la suplementación de ácido fólico disminuyó la carbonilación de las proteínas y la concentración de malondialdehído (MDA) en el hígado de lechones con IUGR (P<0,05). En un estudio similar en LBPN realizado por Ying et al, (2013) (14 a 35 días de edad) se encontró efectos positivos en el desempeño productivo y en el metabolismo proteico hepático tras la suplementación de ácido fólico a una dosis de 5 mg/ kg, sin embargo, a una dosis de 10 mg/kg existe una reducción significativa de la ganancia diaria de peso, aumento en la conversión alimenticia, alteración del metabolismo proteico en hígado y reducción en los niveles plasmáticos de homocisteína.

5. Contenido de ácido fólico en los principales macro-ingredientes usados en la alimentación porcina

El principal ingrediente energético usado en la alimentación porcina corresponde al maíz y en algunos países se emplea trigo, sorgo y cebada (solos o mezclados con el maíz). De acuerdo con NRC (2012) el contenido de ácido fólico en el maíz se encuentra en alrededor de los 0,15 mg/kg Tabla 3 y Figura 3, sin embargo, en un estudio recientemente publicado en 2019 (Chen et al., 2019) se menciona que el contenido promedio es de 0,08 mg/kg es decir apenas un 53,33%. En el estudio realizado por Chen et al. (2019) se utilizó un total de 10 muestras provenientes de diferentes lugares que determinaron un rango (R) para el contenido de esta vitamina en el maíz entre 0,01 a 0,26 y un coeficiente de variación (CV) de 87,16%. El trigo por su parte presenta un contenido similar de esta vitamina en ambas fuentes de información 0,35 (NRC, 2012) y 0,40 (Chen et al., 2019). Sin embargo, el rango reportado por Chen et al. (2019) está entre 0,11 y 0,62 mg/kg, con un CV de 44,92%. Valores muy cercanos también los presenta su derivado fibroso el salvado de trigo: 0,63 (NRC, 2012) y 0,4 mg/kg (R= 0,16-0,70 mg/kg y CV=45,07%) (Chen et al., 2019). Los ingredientes proteicos tienen el mayor contenido de ácido fólico con valores de 1,37 mg/kg (NRC, 2012) y 0,51 mg/kg (R= 0,40-0,70 y CV=20,66 %) (Chen et al., 2019) para la pasta de soya. La harina de algodón por su parte presenta un valor de 1,65 mg/kg (NRC, 2012) y 1,34 mg/kg (R= 0,55-2,13 y CV=35,04%) (Chen et al., 2019). El NRC (2012) meniona que la contribución de ácido fólico por parte de los ingredientes comúnmente utilizados en la alimentación porcina en combinación con la síntesis bacteriana que ocurre dentro del tracto digestivo satisfacen adecuadamente el requerimiento de todas las categorías (estados fisiológicos) del cerdo. Sin embargo, debido a la gran variabilidad en el contenido de esta vitamina en los ingredientes destinados a la alimentación del cerdo y con la finalidad de evitar estados deficitarios de este micronutriente, se incluye en la formulación de dietas una pre-mezcla vitamínica cuyo nivel de ácido fólico cubre directamente el requerimiento del animal sin depender del aporte que puedan hacer los macro-ingredientes que conforman el alimento. Adicionalmente el nivel de vitaminas presente en la pre-mezcla considera el valor de las mermas que puede sufrir el alimento durante el proceso de fabricación como por ejemplo el generado por el pelletizado.

6. Consideraciones finales

El ácido fólico cumple un rol importante en el metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos permitiéndole a la cerda una mejora en el desempeño reproductivo (mayor prolificidad) y una mayor tasa de crecimiento en lechones. El nivel de suplementación sugerido de esta vitamina a través de la dieta varía ampliamente según la guía nutricional utilizada. Adicionalmente existe una amplia variabilidad en el nivel de ácido fólico en los ingredientes comúnmente usados en la alimentación porcina, cuyo contenido no es completamente disponible para el animal o en muchos casos no corresponde al valor real. Por lo tanto, existe la necesidad de suplementar ácido fólico en el alimento terminado a través de una fuente sintética (pre-mezcla vitamínica).

Referencias

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Notas de autor

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