1. Introducción

Los manglares están ubicados en zonas tropicales costeras, dependen de factores principales como la salinidad, temperatura, mareas y nutrientes del suelo, son humedales boscosos productivos que absorben una gran cantidad de CO2 (Alongi, 2021). Tienen una alta capacidad de tolerancia a la salinidad del mar, cumplen funciones ecológicas, económicas y químicas (Amel et al., 2023). Se sitúan al nivel del mar, comúnmente en zonas intertidales de estuarios y en los puntos donde los ríos desembocan al mar (Ministerio del Ambiente, Agua y Transición Ecológica [MAATE] y Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 2014), se pueden distribuir de diferentes maneras por preferencias en la salinidad y el tipo de suelo (Mejía et al., 2014). Interactúan en diferentes grados entre las condiciones oceánicas, climáticas, geomorfológicas y edáficas, teniendo repercusión en la disponibilidad del agua y de los nutrientes (Mira et al., 2019).

Están constituidos principalmente por árboles de mangle que proporcionan refugio y alimento a diversos organismos, además de filtrar el agua, liberar oxígeno y proteger las costas de la degradación y la erosión (Limmon et al., 2023). Según MAATE y FAO (2014), en Ecuador se encuentran las siguientes especies de mangle: Rhizophora mangle, R. racemosa, R. harrisonii, Laguncularia racemosa var. racemosa, L. racemosa var. glabriflora y Avicennia germinans.

La productividad de los manglares está relacionada con los micro y macronutrientes que a su vez están estrechamente relacionados entre sí, cuando existe un aumento en productividad primaria de los manglares existe una mayor absorción y una rápida rotación de los nutrientes (Alongi, 2021). Según Mira et al. (2019) la riqueza del bosque de manglar se maximiza en condiciones de suelos salobres donde hay disponibilidad de nutrientes y un pH del suelo alto.

Los manglares obtienen los nutrientes esenciales para su desarrollo del suelo y del agua intersticial, por lo tanto, el suelo es clave para evaluar la disponibilidad de los nutrientes. Los macronutrientes necesarios son nitrógeno [N], fósforo [P], azufre [S], magnesio [Mg], calcio [Ca] y potasio [K]. Los micronutrientes son hierro [Fe], manganeso [Mn], cobre [Cu], zinc [Zn], níquel [Ni], molibdeno [Mo], boro [B], cloruro [Cl-], sodio [Na], silicio [Si], cobalto [Co], selenio [Se] y aluminio [Al] (Alongi, 2021). Los manglares son sistemas complejos que exhiben una alta productividad primaria y facilitan un intercambio de energía (nutrientes) con áreas circundantes y el entorno acuático. Este intercambio es mayormente impulsado por los procesos de descomposición (Torres et al., 2018).

Existen tres tipos de ecosistemas de manglares según la estructura del bosque, la productividad, las especies de mangle y los procesos ecológicos, estos son: manglares de ribera, de cuenca y de borde (Bodero y Robadue, 1995). Al comprender zonas de desove y criaderos de muchas especies los manglares se han convertido en fuente de subsistencia de muchas comunidades costeras (Beitl et al., 2020); a través de la pesca, la recolección de crustáceos, la agricultura y el turismo (Quispe et al., 2021). Más de 10000 familias de la costa ecuatoriana dependen de los manglares como su principal medio de vida (Rodríguez, 2022).

La contaminación y sobreexplotación de los recursos del ecosistema de manglar generan problemas significativos que afectan gravemente a las comunidades humanas que dependen de estos ecosistemas (Carrera et al., 2017; Yépez Rendón, 2021). La principal causa de destrucción de los bosques de manglar es su conversión a otros usos (Kusmana, 2014). Además, el cambio de suelo pantanosos a arenoso, impulsado por factores naturales y antrópicos, destruye la vegetación y favorece al crecimiento de maleza lo que atrae especies no relacionadas al manglar y agota los nutrientes y organismos del suelo (Numbere y Obanye, 2023).

Según Carrera y Vicente da Silva (2019), también la problemática ambiental de los manglares está relacionada con el proceso de degradación causado por la instalación de camaroneras en áreas de manglar. La pérdida de estos ecosistemas se debe principalmente a la tala de árboles de mangle para la implementación de piscinas camaroneras (Centro de Levantamientos Integrados de Recursos por Sensores Remotos [CLIRSEN], 1990; Malik et al., 2017) así como a la agricultura, la ganadería, el crecimiento urbano y la explotación maderera en estas zonas vulnerables (Díaz, 2011).

En Ecuador, los manglares se encuentran protegidos por un marco legal que busca conservar estos ecosistemas y garantizar los derechos de las comunidades que dependen de ellos (López, 2020; MAATE y FAO, 2014). Su conservación, manejo y uso sostenible depende del conocimiento intrínseco de estos ecosistemas y de la valorización de sus funciones o servicios ambientales (Rodríguez Villón, 2015). El diagnóstico de los manglares para su protección, recuperación y restauración permite garantizar el flujo de los servicios ambientales que generan (Suárez, 2016).

En el cantón Esmeraldas, los estudios de biodiversidad y estructura arbórea se han concentrado exclusivamente en el Refugio de Vida Silvestre Manglares Estuario Río Esmeraldas [RVSMERE], como lo evidencian las evaluaciones de Bruno Waibel (2019), Drouet Yánez (2019) y Andrade Chica (2019), enfocadas únicamente en esta área protegida. La falta de investigación de las formaciones de manglar del perfil costanero limita la aplicación de medidas de conservación y favorece al deterioro del ecosistema. Según la evidencia presentada por Morocho et al. (2022), quienes afirman que en Ecuador la mayor efectividad de conservación y recuperación del manglar se relaciona con su ubicación dentro de las áreas protegidas y bajo acuerdos de uso y custodia.

Aunque en las parroquias Tachina y Camarones se encuentran formaciones de manglar, las investigaciones sobre el diagnóstico estructural arbóreo, florístico y factores de desarrollo son escasas o inexistentes. Siendo esta investigación la primera iniciativa en estudiar las formaciones de manglar del cantón Esmeraldas, excluyendo el Refugio de Vida Silvestre Manglares Estuario Río Esmeraldas. Proporcionando así información para la recuperación de estos espacios bajo criterio de sostenibilidad, por lo tanto, este estudio tuvo como objetivo caracterizar florística y estructuralmente las formaciones de manglar de las parroquias Tachina y Camarones, analizando los parámetros físicos-químicos del suelo y agua.

2. Materiales y Métodos

2.1. Lugar de investigación

La zona costera del cantón Esmeraldas corresponde a las parroquias urbanas Esmeraldas, Luis Tello y Bartolomé Ruiz, así como a las parroquias rurales Tachina y Camarones. Las formaciones de manglar seleccionadas en Tachina y Camarones producto de la exploración preliminar, fueron definidas en función de la problemática ambiental identificada en el área de estudio.

Tachina presenta zonas de manglar que se distribuyen principalmente en los sectores estuarinos asociados al río Esmeraldas y al estero Tachina, predominan suelos limo arcillosos blandos e influenciados por las mareas. Presenta áreas con cobertura fragmentadas por procesos de deforestación y acción antrópica, con remanentes de manglar mezclados con vegetación secundaria (Gobierno Autónomo Descentralizado Parroquial Rural Tachina, 2019).

En la parroquia Camarones los manglares se localizan en la franja estuarina del estero Camarones y en sectores bajos vinculados a la cuenca del río Colope. Estas formaciones crecen en suelos saturados y depósitos aluviales finos, característicos de las llanuras litorales. Su cobertura vegetal está determinada por parches de manglar rodeados de zonas agropecuarias y plantaciones forestales (Gobierno Autónomo Descentralizado Parroquial Rural Camarones, 2020).

2.2. Tamaño de muestra

Se utilizó la tipología de manglar como referencia para la distribución de las áreas de estudio. Se consideró dos áreas en el sector Colope para obtener un rango más amplio de información, dado que las formaciones de manglar en esta área se encuentran en dos desembocaduras significativas: el río Colope y el estero Colope.

Se establecieron cuatro bloques de estudio, denominados bloques permanentes de monitoreo [BPM]. El primero (B1) en el sector de Achilube de la parroquia Tachina; el segundo (B2) y el tercero (B3) en el sector Colope de la parroquia Camarones; y el cuarto (B4) en el sector El Edén, también de la parroquia Camarones (Tabla 1).

Se instalaron tres parcelas circulares de 500 m² en cada BPM para la toma de datos dasométricos, como lo establecen Melo y Vargas (2003). La ubicación de los BPMs se observa en la Figura 1.

Figura 1
Bloques permanentes de monitoreo.

Figure 1. Permanent monitoring blocks.

En cada parcela se identificó y midió todos los individuos de mangle a partir de los 30 cm de altura. El diámetro del tallo del brinzal de una altura de 30 cm a 130 cm se midió por arriba del primer nudo de la plántula; sin embargo, los brinzales con alturas entre 130 cm y 150 cm fueron medidos a la mitad de su altura total. Para los individuos de la categoría latizal (de 150 cm a 300 cm) y arbóreo o fustal (mayor a 3 m) se midió su circunferencia a la altura del pecho (Cap) a una altura de 1,30 m desde el suelo con excepción de la especie Rhizophora harrisonii, que se midió 30 cm por encima de la última raíz aérea.

2.3. Recolección de muestras de suelo

Se realizó cavidades a una profundidad de 30 cm, mezclando las muestras homogéneamente para tener una muestra representativa de cada bloque. Se colocó en 0,5 kg de suelo en fundas ziploc, siguiendo la metodología de Torán Figueroa (2020), con el objetivo de determinar las variables físico-químicas del suelo que comprende macroelementos como N, P, K; microelementos como Ca, Mg, Zn, Cu, Fe y Mn; potencial de hidrógeno [pH] y materia orgánica [MO]. De los puntos de muestras de suelo, se recolectó agua intersticial que se colocó en un recipiente de un litro, para medir la conductividad eléctrica del agua, como sugiere Andrade Chica (2019).

Para el cálculo del área basal [AB, m²] en la zona de estudio, se utilizó con la ecuación [1], donde D es el diámetro a la altura de pecho [Dap]. El área basal para cada especie se obtuvo a partir de la sumatoria del área basal de los individuos de esa especie en cada BPM.

[1]

Para el calculó del índice de valor de importancia [IVI] de las especies de manglar, se empleó la ecuación [2].

[2]

Cada componente del IVI, se determinó de la siguiente manera:

• La abundancia relativa [Ar%] se calculó conforme a la ecuación [3], donde ni es el número de individuos de la i-ésima especie, y N es el número de individuos totales en la muestra.

[3]

• La frecuencia relativa [Fr%] se calculó conforme a la ecuación [4], donde Fa es la frecuencia absoluta de la especie y ∑Fa es la sumatoria de la frecuencia absoluta. Fa fue calculada con la ecuación [5], donde Ne es el número de parcelas en las que aparece la especie, y Tp es total de parcelas muestreadas,

[4]

[5]

• La dominancia relativa [Dr%] se calculó con la ecuación [6], donde Da es la dominancia absoluta (AB / HA – SP es el área basal por hectárea de cada especie), y ∑Da es la sumatoria de la dominancia absoluta

El índice de valor de importancia obtenido mediante la sumatoria de los tres componentes proporciona el resultado de las diferentes categorías de tamaño en los BPM para el análisis ecológico de las formaciones de manglar.

2.4. Análisis estadístico

Para el procesamiento de los datos se utilizó el software Microsoft Excel 2021 y Statistical Package for the Social Sciences versión 29 (IBM SPSS), para evaluar la correlación de los datos se aplicó el modelo propuesto por Spearman.

3. Resultados

3.1. Análisis dasométricos

En los cuatro BPM del área de estudio, se registró 2360 individuos distribuidos en las 12 parcelas instaladas, abarcando cuatro especies; Rhizophora harrisonii, Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y Conocarpus erectus. Laguncularia racemosa fue la especie con mayor número de individuos, con 1395 (Figura 2).

Figura 2
Total de individuos por especie.

Figure 2. Total individuals per species.

En la Figura 3 se presenta la distribución de los individuos de los BPM en las parcelas de muestreo. En el B1, la parcela 3 registró mayor abundancia con 422 individuos. En el B2, destacó la parcela 2 con 532 individuos. En el B3, las parcelas 1 y 3 mostraron la mayor cantidad, ambas con 160 individuos.

Figura 3
Número de individuos por parcela en los bloques permanentes de monitoreo.

Figure 3. Number of individuals per plot in the permanent monitoring blocks.

El B1 registra dos especies, siendo Laguncularia racemosa la más predominante, seguida de Avicennia germinans. El B2 presentó cuatro especies, donde Laguncularia racemosa mostró la mayor abundancia, seguida de Avicennia germinans; mientras que Rhizophora harrisonii y Conocarpus erectus registraron menores densidades. El B3, también con cuatro especies, se observó una mayor dominancia de Conocarpus erectus, seguida de Rhizophora harrisonii; en este bloque, Avicennia germinans presentó un valor inferior, al igual que Laguncularia racemosa. finalmente, el B4 presentó dos especies: Conocarpus erectus y Avicennia germinans (Figura 4).

Figura 4
Número de especies por bloque permanente de monitoreo.

Figure 4. Number of species per permanent monitoring block.

3.2. Categoría de tamaño y resumen de diámetros y altura

El análisis por categoría de tamaño evidenció una estructura poblacional heterogénea entre los bloques. En Brinzal la mayor concentración de regeneración se registró en el B1, mientras que los demás bloques registraron valores bajos. En Latizal, la distribución se concentró principalmente en los B1 y B2, mostrando una transición hacia estados intermedios de desarrollo. En el estrato arbóreo, el B2 presentó la mayor concentración de individuos adultos, con diámetros y alturas superiores del resto de bloques (Tabla 2).

En la Tabla 3 se muestra variación notable entre especies y bloques. Laguncularia racemosa presentó su mayor diámetro promedio en el B2, mientras que Avicennia germinans, y Rhizophora harrisonii registraron valores más altos en el B3, En el caso de Conocarpus erectus el mayor promedio se observó en el B2. El B3, concentró los diámetros máximos de todas las especies evaluadas, destacando Conocarpus erectus con el mayor valor registrado.

En la Tabla 4 se evidencia la variación en las alturas promedio entre especies y bloques. Laguncularia racemosa alcanzó su mayor promedio en el B2, al igual que Rhizophora harrisonii y Conocarpus erectus, mientras que Avicennia germinans registró su mayor altura promedio en el B3. Los bloques B2 y B3 presentaron las alturas máximas para todas las especies, alcanzando valores hasta 16 m de altura.

3.3. Área basal

El B3 registró el mayor valor de área basal total (2,686 m²), con dominancia de Conocarpus erectus (1,7149 m²), seguida de Avicennia germinans (0,8633 m²). Rhizophora harrisonii y Laguncularia racemosa presentaron valores considerablemente menores (con 0,0588 m² y 0,0013 m² respectivamente). El B2 obtuvo valores elevados debido a la contribución de Laguncularia racemosa (1,099 m²) y Avicennia germinans (0,9132 m²). Los bloques con menores áreas basales fueron el B4 (0,8246 m²), dominado por Conocarpus erectus (0,6747 m²) y el B1 (0,2469 m²), donde Laguncularia racemosa presentó el mayor aporte al área basal (Figura 5).

Figura 5
Área basal (m2) de las especies de mangle por bloques permanentes de monitoreo.

Figure 5. Basal area (m²) of mangrove species by permanent monitoring blocks.

3.4. Índice de valor de importancia

El IVI mostró variaciones en la dominancia de especie según la categoría de tamaño y los BPM. En el B1, Laguncularia racemosa fue la especie dominante en todas las categorías. En el B2, Rhizophora harrisonii presentó la mayor importancia en el estrato brinzal, mientras que Laguncularia racemosa predomino en latizal y arbóreo. En el B3, Rhizophora harrisonii destacó en brinzal, en contraste, Conocarpus erectus presentó mayor importancia en latizal y arbóreo. Finalmente, en el B4, Conocarpus erectus fue la especie dominante en las tres categorías. (Tabla 5).

3.5. Análisis de Macro y Microelementos del suelo

En el análisis de los macroelementos mostró niveles bajos de N en los cuatro BPM, mientras que el P presentó valores altos en el B1, B2 y B3, y un nivel bajo en el B4. El K se encontró elevado en todos los bloques.

En cuanto a los microelementos, el Ca registró valores bajos en el B1 y B4, y valores medios en el B2 y B3. El Mg y el Fe se mantuvieron en concentraciones altas en los cuatro BPM. El Mn presentó valores bajos en el B4 y altos en los demás bloques. El Cu mostró variabilidad entre bloques, con un valor alto en el B2, medio en el B1 y B3, y bajo en el B4. El Zn se ubicó entre valores medios y bajos según el bloque.

En relación con el pH, los BPM que presentaron un pH ligeramente alcalino fueron el B1 y B2, y alcalinas en el B3 y B4. Finalmente, la materia orgánica presentó porcentajes bajos en todos los BPM (Tabla 6).

3.6. Análisis de conductividad eléctrica del agua

El análisis de conductividad eléctrica [CE] del agua evidenció variaciones entre los BPM, registrándose el valor más bajo en el B3 y los valores más altos en los bloques B2, B4 y B1 (Tabla 7).

3.7. Correlación de las variables físico-químicas del suelo

La correlación de Spearman identificó una correlación positiva y significativa entre Laguncularia racemosa y zinc, mostrando un aumento de abundancia en sitios con mayor contenido de este nutriente. Asimismo, Rhizophora harrisonii mostró una correlación positiva con nitrógeno, calcio, manganeso y materia orgánica, indicando que su presencia está asociada al aumento de estos nutrientes. Por otro lado, Avicennia germinans muestra tendencia positiva con potasio, cobre y zinc, mientras que Conocarpus erectus tiende a correlacionarse positivamente con calcio (Tabla 8).

4. Discusión

4.1. Análisis dasométricos

En el cantón Esmeraldas, las especies de mangle registradas corresponden al RVSMERE, donde se registró tres especies de mangle: Rhizophora harrisonii, Laguncularia racemosa, y Avicennia germinans (Ministerio del Ambiente, Agua y Transición Ecológica [MAATE], 2015). Por otro lado, en el registro realizado por Andrade Chica (2019) referente al análisis de estructura y composición florística en el RVSMERE, identificó las especies Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, y Avicennia germinans. Al comparar las especies encontradas en el área de estudio se compone por: Rhizophora harrisonii, Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y Conocarpus erectus, ampliando la diversidad florística en el cantón, en contraste a estudios previos.

El hallazgo de la especie Conocarpus erectus en el área de estudio podría estar relacionado con el transporte de las semillas por las corrientes marinas en relación con los manglares de la zona norte de la provincia de Esmeraldas, como es la Reserva Ecológica Manglares Cayapas – Mataje que registra cuatro variedades de especie de mangle, incluida Conocarpus erectus (Macías Vargas, 2022). Esto se debe a que el establecimiento y zonificación de los manglares están relacionados con la influencia de las mareas en los propágulos y las plántulas según su flotabilidad, lo que permite establecerse en zonas intermareal o estuarina, según su adaptabilidad (Wang y Wang, 2019). Considerando también que la restauración natural de las zonas de manglar está influenciada por la hidrología que facilita la dispersión de los propágulos (Echeverría-Ávila et al., 2019).

El número de individuos de cada BPM estuvo influenciado por la ubicación de las parcelas. En el caso del B1 que constituyó un manglar de tipo borde por su contacto directo con el mar e inundaciones frecuentes (MAATE y FAO, 2014), el aumento del número de individuos en la parcela 3 se debió a la sedimentación puesto que las parcelas 1 y 2 tuvieron suelo arenoso. Contrario de lo que mencionaron Barrantes Leiva y Cerdas Salas (2016), quienes indicaron que las especies Avicennia spp y Laguncularia racemosa tienden a distribuirse en los sustratos arenosos con mayor facilidad que las otras especies, cuya distribución es más homogénea sobre sustratos lodosos.

En el caso del B2, que se consideró un manglar tipo ribereño, ubicado al margen del río Colope y bajo la influencia de las mareas y descargas de agua dulce (MAATE y FAO, 2014). La mayor parte de los individuos se concentraron en las parcelas 1 y 2 (figura 4), localizadas en la parte baja y media de la desembocadura del río Colope, que es influenciada por la descarga de agua dulce y la sedimentación. En contraste, la parcela 3 situada en la parte alta, estuvo afectada por intervenciones antrópicas como la tala, la contaminación de residuos sólidos, la expansión agrícola y los asentamientos humanos, lo que pudo incidir en la cantidad de individuos de las especies, pues es conocido que estas actividades impactan en el desarrollo del ecosistema de manglar (Vences et al., 2016).

Los bloques B3 y B4 se consideraron manglares de tipo ribereño por estar al margen del estero Colope y del estero El Eden. Al igual que en el caso del B2, las parcelas se encuentran en áreas con altas intervenciones antrópicas. Morancy et al. (2021) enfatizan que los cambios significativos en el ecosistema manglar son causantes potenciales del declive en la sostenibilidad y calidad de este ecosistema, debido a la insostenibilidad del uso del recurso por las comunidades que los habitan. Asimismo, Cuevas-Díaz et al. (2020) señalan que la principal destrucción del ecosistema manglar está asociada al aumento de los asentamientos humanos, desmontes y rellenos, ganaderías y emplazamientos industriales, afectando así el suelo, la flora y el agua.

En los resultados de esta investigación, la presencia de las especies varió según los BPM. En el B1 predominó el establecimiento de Laguncularia racemosa considerando la fisiografía del sitio, la presencia de agua de mar constante, mayor energía lumínica y poca vegetación. Moreira Estrella (2020) y Rodríguez (2022) describen que Laguncularia racemosa tiene una mayor distribución y desarrollo en sustratos lodosos mayormente limosos, baja vegetación y mayor influencia de la energía lumínica, también enfatizan que es una especie colonizadora que puede establecerse en sustratos predominantemente rocosos e incluso artificiales, debido a su capacidad de colonización y tolerancia a ambientes estresantes.

El B2 presentó un mayor número de especies, teniendo Laguncularia racemosa el mayor número de individuos seguido de Avicennia germinans. Según Rodríguez (2022)Laguncularia racemosa es una especie con mayor plasticidad ecológica y adaptación, siendo una indicadora de terrenos degradados en recuperación. Por otro lado, la presencia significativa de Avicennia germinans donde el mayor número de individuos se encontró en áreas con poca inundación, indica que es una especie que logra desarrollarse en condiciones favorables y con baja perturbación (Drouet Yánez, 2019), esto se debe a que es una especie que no tolera largos periodos de inundación, ya que no presenta o son escasos los neumatóforos y con alturas pequeñas, lo que limita el proceso de respiración cuando está expuesto a la inundación (González-Hernández et al., 2017).

Respecto a las especies más predominantes del B3, estas fueron Conocarpus erectus seguida de Rhizophora harrisonii que presentaron el mayor porcentaje de individuos registrados; en el B4, la especie predominante fue Conocarpus erectus. Los resultados se atribuyeron a la ubicación del sitio de estudio, debido que el área de muestreo esta hacia tierra firme. Esto evidencia que el establecimiento del Conocarpus erectus es característico de una transición entre el manglar y los bosques de tierra firme, por lo que, tiene un mejor desarrollo alejado del agua y en sitios arenosos (Avellán Jiménez, 2018). Por otro lado, la poca presencia de Rhizophora harrisonii se debe a que se desarrolla preferentemente en hábitats con mayor influencia salina y niveles más altos de inundación (Rodríguez, 2022).

Las especies presentaron una distribución uniforme, destacando Avicennia germinans que se estableció en los cuatro bloques de estudio, teniendo similitud con los resultados presentados por Andrade Chica (2019) en el RVSMERE donde la especie que predominó fue Laguncularia racemosa seguida de Avicennia germinans debido a la capacidad que ambas tienen al crecer en medios con características adversas. Esto se debe a que Avicennia germinans tiene un mecanismo para su supervivencia en ambientes salinos, al reducir la cantidad de agua que pierde en sus hojas y ajusta el proceso de fotosíntesis, que podrían verse afectadas por el cambio de tamaño de la hoja (Budiadi et al., 2022).

4.2. Categoría de tamaño y resumen de diámetros y altura

En todos los BPM se registraron los tres tipos de categoría de tamaño, diferenciándose cada BPM por las abundancias de las diferentes especies. En el caso del B1 la especie predominante en todas las categorías fue Laguncularia racemosa, que registró un intervalo de alturas de 0,4 m a 6,5 m y de diámetro de 0,2 cm a 4 cm; es una especie dominante capaz de establecerse en áreas abiertas con mayor radiación y sustratos, manteniendo amplios rangos estructurales (Tomlinson, 2016). En contraste, Avicennia germinans solo se encontró en la categoría brinzal, con un intervalo de diámetro de 0,4 cm a 3,7 cm y altura de 0,4 m a 5 m, mostrándose como un manglar en desarrollo en un estado inicial de sucesión, la presencia de la especie indica el inicio de la regeneración bajo condiciones de mayor competencia o salinidad alta (Rodríguez, 2022).

La presencia de Laguncularia racemosa y Avicennia germinans en el B1 muestra el desarrollo del manglar por su capacidad de tolerancia en medios con altas perturbaciones y su morfología óptima, como raíces largas que pueden resistir una erosión más profunda antes de ser desplazados, por lo que, el desarrollo de la longitud de los brotes y la longitud de las raíces a lo largo del tiempo se pueden utilizar como indicadores simples para predecir la supervivencia de las plántulas (Van Hespen et al., 2022).

En el caso del B2, se observó heterogeneidad en la distribución de las especies, destacando la ausencia de individuos en la categoría brinzal con solo dos individuos registrados pertenecientes a la especie Rhizophora harrisonii. Según el estudio realizado por Valle et al. (2016) que mostró una predominancia de latizales de Rhizophora harrisonii, se atribuyó esta situación a factores como el estrés salino, debido a que el mar es su mayor fuente hídrica.

Así también, en el B2, las especies Laguncularia racemosa y Avicennia germinans presentaron una mayor cantidad de individuos en las categorías latizal y arbórea. La mayor parte de individuos pertenecieron a la categoría arbórea, evidenciando un intervalo de altura entre 1,5 m y 16 m y de diámetro entre 1 cm y 31,51 cm. La ausencia de individuos de la categoría brinzal podría sugerir problemas en los procesos de regeneración y dinámica sucesional del ecosistema, relacionados con perturbaciones naturales y antrópicas que limitan la dispersión y el desarrollo (Adams y Rajkaran, 2020).

El B3 presentó tres categorías de tamaño, siendo Rhizophora harrisonii la especie con mayor abundancia de brinzales, pero una baja abundancia en la categoría arbórea teniendo un intervalo de altura de 0,3 m a 16 m y de diámetro de 0,3 cm a 15,9 cm, lo que sugiere dificultades para avanzar hacia etapas maduras. Este patrón coincide con los descrito por Valle Estrada (2007), quien también observó que la mayoría de los individuos en varias estaciones se concentraban en la categoría brinzal, especialmente en sitios con condiciones poco favorables para su desarrollo.

El B2 y B3 se pudieron considerar bosques de manglar en etapa intermedia de la sucesión ecológica al presentar especies en diferentes fases de desarrollo y crecimiento, con predominancia de juveniles que están en proceso de establecimiento (Velázquez-Pérez et al., 2019).

En el B4, Conocarpus erectus, fue la una única especie registrada en todas las categorías de tamaño, con mayor abundancia en la categoría arbórea, y rangos de altura entre 0,6 m y 6,3 m y diámetros entre 1 cm y 20,1 cm. La observación del área de estudio y los datos recopilados indican que su presencia única en el área refleja condiciones ecosistémicas desfavorables. Esto concuerda con Sierra (2018), quien reporta que Conocarpus erectus domina las categorías brinzal y fustal en zonas sometidas a impactos antrópicos la extracción maderera, afectando la estructura del manglar. Por lo que, se considera a Conocarpus erectus una especie establecida en tierra firme y áreas degradadas por intervención antrópica, tiene implicaciones positivas en la regeneración y restauración del ecosistema, debido a que es una especie que se adapta a condiciones de sequía (Riaz et al., 2016).

4.3. Área basal

En nuestra investigación, en el B2 la mayor área basal correspondió a Laguncularia racemosa seguida de Avicennia germinans, resultado asociado al número de individuos registrados para cada especie. Esta tendencia concuerda con lo señalado por Andrade Chica (2019), quien registró una mayor área basal de la especie Laguncularia racemosa debido a que era la especie con mayor número de individuos, seguida de Avicennia germinans que tiene una mayor distribución y asentamiento en sitios de mayor perturbación. Sin embargo, contrasta con los resultados de Rodríguez Reales (2022) en Ciénaga de Mallorquín, donde la especie con mayor dominancia fue Avicennia germinans, seguido de Rhizophora mangle, teniendo Avicennia germinans la mayor área basal en ambientes influenciados por aporte de agua dulce.

La dominancia de Conocarpus erectus en el B3 se debió al mayor número de individuos registrados, a pesar de que Avicennia germinans presentó un diámetro promedio mayor (20,7 cm) pero menor abundancia. En Contraste, Yépez Rendón (2021) reportó una mayor área basal de Rhizophora mangle y una menor área basal de Conocarpus erectus, ya que esta última solo apareció en una de las parcelas evaluadas. Por otro lado, las áreas basales más bajas correspondieron al B1 y B4, debido a que en el B1 la mayoría de los individuos se encontraban en la categoría de brinzales, y el B4 por la menor cantidad de individuos registrados.

4.4. Índice de valor de importancia

Los valores de IVI obtenidos mostraron que en el B1 las categorías de brinzal, latizal y arbórea estuvieron dominadas por Laguncularia racemosa, cuya condición de especie colonizadora, explica su presencia continua a lo largo del proceso sucesional del manglar (Moreira Estrella, 2020; Rodríguez, 2022). En contraste, Avicennia germinans presentó un IVI bajo en estas categorías debido a su escasa representación en latizal y arbórea. Resultados similares fueron reportados por Sánchez Montes (2007) en los manglares de Isla Fuerte (Caribe Colombiano), donde Laguncularia racemosa, también presentó los IVI más altos en las clases diamétrica brinzal, latizal y fustal, atribuyéndose este patrón a su elevado potencial de regeneración. Esto refuerza la interpretación de que es una especie con alto grado de regeneración y pocos tensores de presión antrópica, condiciones favorables para su establecimiento temprano y persistente.

En el B2, la categoría brinzal estuvo compuesta únicamente por Rhizophora harrisonii, con un IVI del 100%. En las categorías latizal y arbóreo, el IVI más alto correspondió a Laguncularia racemosa seguida de Avicennia germinans, mientras que Rhizophora harrisonii registró un menor IVI en latizal. En la categoría arbórea, Conocarpus erectus presentó el IVI más bajo y no presentó individuos en las categorías brinzal ni latizal, lo que sugiere una baja capacidad de regeneración en este bloque. Estos patrones difieren de lo reportado por Yépez Rendón (2021), quien encontró un mayor IVI para Rhizophora mangle (30,84%) y un IVI bajo para Conocarpus erectus (17,23%), atribuyendo el desempeño superior de Rhizophora mangle a su mayor adaptación y establecimiento en zonas expuestas con fuertes oleajes. Las variaciones en el IVI entre estudios pueden explicarse por la competencia por nutrientes, espacio y luz solar, así como el tipo de sustrato y el régimen mareal; un IVI elevado indica que determinadas especies compiten eficazmente y son dominantes en su entorno, teniendo un mayor control sobre los recursos y adaptación de su hábitat (Dewiyanti et al., 2023).

En el B3, la especie con mayor IVI en la categoría brinzal fue Rhizophora harrisonii, seguida de Conocarpus erectus, en las categorías latizal y arbóreo; Conocarpus erectus registró el IVI más alto, evidenciando una buena capacidad de regeneración y un mejor asentamiento en tierra firme. Aunque Conocarpus erectus mostró una baja área basal, su aporte al IVI confirma su alto peso ecológico dentro de la estructura comunitaria (Ismail et al., 2021). De forma similar, Avellán Jiménez (2018) encontró un IVI elevado para Conocarpus erectus (50,51%) en los manglares del parque histórico de Guayaquil, lo que refuerza la idea de que esta especie constituye significativamente en el carácter y estructura del ecosistema, especialmente en zonas con condiciones más o antropológicamente modificadas.

En el B4, Conocarpus erectus ocupó el primer lugar, registrando el mayor IVI en todas las categorías de tamaño. Las parcelas del B4 se ubicaron en zonas de tierra firme sin influencia directa de agua de mar, condiciones donde esta especie tiende a establecerse con mayor éxito. Por el contrario, Avicennia germinans presentó el IVI más bajo en todas las categorías, evidenciando la limitada regeneración en este bloque. Esta configuración estructural indica un proceso de degradación avanzado, debido a la baja capacidad de regeneración del manglar en este bloque, por el alto grado de actividad antrópica; como la extracción continua y cambio de uso de suelo, lo que reduce drásticamente el potencial de regeneración del manglar, acelerando su deterioro y eventual desaparición (Sánchez Montes, 2007).

4.5. Análisis de macro y microelementos del suelo

Los resultados del análisis de suelo de nuestra investigación mostraron que los macroelementos, como el fósforo y potasio, se encontraron en altas concentraciones en los BPM, a excepción del B4, que presentó valores muy bajos de fósforo. En cuanto al nitrógeno, todos los BPM registraron concentraciones muy bajas. Según Drouet Yánez (2019), los valores altos de nitrógeno y fósforo suelen estar relacionados con mayores cantidades de materia orgánica; por lo tanto, los niveles bajos de nitrógeno y fósforo hallados en nuestro estudio concuerdan con los bajos contenidos de materia orgánica registrados en los BPM. El B4 fue el bloque con las menores concentraciones de nitrógeno, fósforo y materia orgánica. Por el contrario, el B3 presentó los valores más altos de nitrógeno, fósforo y materia orgánica. Kallushettihalli Mallappa y Kumara (2020) señalan que los manglares pueden presentar variaciones en la disponibilidad de los nutrientes según el estado de desarrollo del ecosistema y condiciones locales.

En nuestra investigación se registró un pH ligeramente alcalino y alcalino en todos los BPM, acompañando concentraciones altas de manganeso y hierro. El cobre presentó una alta concentración en el B2, media en los B1 y B3, y baja en el B4. El calcio mostró bajas concentraciones en los B1 y B4, y concentraciones medias en los B2 y B3. En cuanto al zinc, los B1 y B2 mostraron concentraciones medias, mientras que en los B3 y B4 fueron bajas. Drouet Yánez (2019) reportó en su estudio un incremento de microelementos, como hierro, cobre y manganeso, mientras que el zinc y el calcio presentaron valores bajos, atribuyéndolo a la presencia de un pH ligeramente ácido en la mayoría de las parcelas. Además, indicó que la disminución de zinc podría estar asociada al aumento del fósforo. Estos resultados contrastan con los nuestros, dado que el pH alcalino registrado en los BPM no coincidió con esa disminución generalizada de microelementos.

Por su parte, Alongi (2021) señala que las reservas de Mg, K, Mn, Zn y Ni pueden disminuir con el aumento de la productividad [NP] del manglar, debido a una mayor trasformación y absorción de nutrientes. Esta relación puede ayudar a interpretar las variaciones observadas entre los BPM, especialmente en elementos como el zinc y el manganeso.

Por otro lado, Torán Figueroa (2020) registró concentraciones altas y medias de P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn y B en sus unidades de muestreo, atribuyendo estos valores a la textura pantanosa del suelo. Además, señalo que en los sectores con pH neutro se encontraron los mangles de mayor altura, ya que este rango de pH favorece a la absorción de nutrientes.

En contraste, Andrade Chica (2019) reportó suelos mayoritariamente ligeramente ácidos, y determinó que este pH aumenta la disponibilidad máxima de fósforo. Por su parte, Rodríguez Villón (2015) registró valores de pH ligeramente alcalino o alcalino acompañados de concentraciones altas de fósforo y potasio. Estos resultados coinciden con los de nuestra investigación, donde también se obtuvieron pH ligeramente alcalinos a alcalinos, junto con niveles elevados de potasio y fósforo.

Las distintas especies de manglar presentan tasas de absorción de nutrientes y patrones de distribución que varían según el sitio de desarrollo. La disponibilidad y distribución de los macro y micronutrientes cambia según las etapas de crecimiento de las especies, lo que implica que cada fase requiere cantidades diferentes de nutrientes esenciales (Hossain et al., 2003). En este sentido, la interacción entre nitrógeno, fósforo y potasio influye directamente en el número de hojas, altura y ramificación, según el tipo de especie (Yates et al., 2002).

El factor más relevante para el crecimiento de los manglares es la concentración de nutrientes en el suelo, siendo el nitrógeno, fósforo y potasio los más determinantes. Los niveles de potasio son especialmente importantes para especies como Rhizophora apiculata, mientras que el enriquecimiento de fósforo favorece el desarrollo de Rhizophora mangle (Kathiresan y Bingham 2001).

4.6. Análisis de conductividad eléctrica del agua

En esta investigación se observó que el B2 presentó la CE más alta (43,9 dS m^-1) de los cuatro bloques, considerando que, al ser de tipo ribereño recibe menor influencia directa del mar y una mayor descarga de agua dulce. En contraste, el B1 que se encuentra expuesto a influencia directa del mar, presentó una menor CE (38,7 dS m^-1). Este comportamiento difiere lo descrito por Kusmana (1991), quien señalo que la CE tiende a ser mayor en zonas con mayor influencia de agua de mar y menos en sitios con descarga fluviales y escasa inundación marina. Estas diferencias presentadas en esta investigación podrían atribuirse a condiciones locales significativas del B2.

Se consideró que la conductividad eléctrica era uno de los factores del suelo importantes que influían en el patrón del bosque de manglar. Los valores altos de CE se debieron a la entrada del agua de mar durante las mareas altas y a la evaporación del agua. Además, la CE es más alta en zonas costeras y disminuye gradualmente conforme se penetra hacia el interior del territorio (Kallushettihalli Mallappa y Kumara, 2020).

Según Kathiresan y Bingham (2001), la salinidad influye en el crecimiento de los manglares por lo que las plantas deben poseer cierta tolerancia a ella. Durante la etapa de plántula, requieren niveles bajos de salinidad, pero su tolerancia aumenta a medida que crecen. Se considera que las especie Avicennia spp. y Rhizophora spp, son las que toleran mayores niveles de salinidad. Sin embargo, en la investigación de Guadamuz y Sean-Bloomfield (2019), registró un mayor porcentaje de individuos de Rhizophora mangle en un bosque de manglar joven en crecimiento y desarrollo, encontrando una mayor incidencia en áreas con menor salinidad, lo que permitió su colonización en toda la superficie. En nuestra investigación, se observó que los bloques con mayor CE presentaron escasa y nula presencia de Rhizophora harrisonii. En contraste, el bloque con menor CE, correspondiente al B3 mostró una presencia notable de esta especie.

El B2 presentó mayor CE, siendo Avicennia germinans la segunda especie con mayor abundancia en el bloque. A pesar de su tolerancia, su crecimiento puede verse afectado por el desplazamiento del potasio por el sodio, lo que interfería con la capacidad de absorción de nutrientes y limitaría su desarrollo (Reef et al., 2015). Por el contrario, Reef et al. (2012) establecieron que la alta salinidad permitía a las plantas desarrollar estrategias para manejar la sequía, y las plántulas de Avicennia marina cultivadas en condiciones de alta salinidad mostraron una mayor adaptación a ambientes salinos y altas concentraciones de nutrientes, característico del género Avicennia. En nuestro estudio, en el B1, que estuvo influenciado directamente por el mar y presentó una alta concentración de CE, se registró la presencia de plántulas de la categoría brinzal.

4.7. Correlación de las variables físico-químicas del suelo

No se encontró correlación estadísticamente significativa (p > 0,05) entre la abundancia de Avicennia germinans, Rhizophora harrisonii y Conocarpus erectus con las variables físico-químicas evaluadas. Sin embargo, Laguncularia racemosa mostró una correlación significativa con el zinc (ρ = 1,000; p = 0,000). Aun que el resto de las correlaciones no fueron significativas Rhizophora harrisonii presentó tendencias altas con nitrógeno, calcio, manganeso y materia orgánica, sin tener significancia estadística, al igual que Avicennia germinans muestra tendencia positiva con potasio, cobre y zinc, y Conocarpus erectus con calcio.

La asociación de Laguncularia racemosa y el zinc del suelo, concuerda con Pimentel Victório et al. (2023) que demuestra la capacidad de Laguncularia racemosa para acumular metales en sus tejidos y reflejar la contaminación del sedimento, por lo tanto, esa tolerancia de metales la hace un buen indicador de manglares perturbados. La correlación y tendencia de Rhizophora harrisonii con N, Ca, Mn, y materia orgánica se asocian con Cerón-Souza et al. (2021), que vinculan a los Rhizophora con sedimentos ricos en materia orgánica y retención de nutrientes controlando la disponibilidad de N y metales. En manglares del estuario del rio Nyong (Camerún), Mama et al. (2024) reportaron que los suelos donde presentaban altos contenidos de materia orgánica y N, había mayor dominancia de Rhizophora.

Por otro lado, la tolerancia y tendencia de Conocarpus erectus a relacionarse con CE y con Ca, corresponde a la capacidad que tiene para soportar amplios rangos de salinidad y desarrollarse bajo condiciones salobres, explicando su presencia en parches con conductividad elevada (Asif, 2014), Conocarpus erectus es una especie con potencial prospero sus condiciones estresantes como es la salinidad y baja disponibilidad de nutrientes, proporciona un rasgo adaptativo para afirmar adaptabilidad y dominancia (Iqbal et al., 2024). Para Avicennia germinans las tendencias positivas frente a K, Mg, Cu y Zn, concuerdan con Diyah Retnosari, et al. (2024) que reportaron acumulación de Cu y Zn en raíces debido a su alta capacidad de captación de metales desde el sedimento y sus tasas de translocación pueden depender de las características químicas del sedimento (El Ashmawy et al., 2021).

5. Conclusiones

La composición de florística en la zona de estudio se caracterizó por la presencia cuatro especies que son Laguncularia racemosa, Avicennia germinans, Rhizophora harrisonii y Conocarpus erectus, distribuidas uniformemente en los bloques de estudio. Los resultados indican que el B1 es un manglar en formación, ya que hay la presencia de Laguncularia racemosa como especie colonizadora, que se encontró en todas las categorías de tamaño. Por otro lado, el B2 a pesar de la ausencia de brinzales, mostró buena capacidad regenerativa, con una predominancia de árboles juveniles, lo que sugiere que se encuentra en una etapa intermedia de sucesión. El B3 también exhibió una mayor prevalencia de árboles juveniles, mientras que el B4 no presentó condiciones óptimas de desarrollo, siendo su estructura afectada por un gran impacto antrópico.

Cada bloque de estudio registró las especies de acuerdo con su estado sucesional, fisiografía, gradientes ambientales y factores antrópicos. La mayor cantidad de individuos se asoció a áreas influenciadas por la descarga de agua dulce, el contacto directo con el mar y la sedimentación. En contraste la menor cantidad de individuos se relacionó con el impacto de las intervenciones antrópicas.

El análisis de suelo y agua evidenció la importancia de las concentraciones de materia orgánica, pH y conductividad eléctrica. Los bajos niveles de materia orgánica en todos los BPM afectan las concentraciones de macroelementos esenciales como el nitrógeno y fósforo. Además, el pH alcalino se asoció con mayores concentraciones de potasio y fósforo. La conductividad eléctrica, relacionada con la salinidad, también influyó en el patrón de distribución de las especies en el manglar.

Finalmente, en el área de estudio se reflejó que Laguncularia racemosa, se asoció principalmente con el zinc del suelo, mientras que Rhizophora harrisonii mostró relación con el nitrógeno, calcio, manganeso y la materia orgánica. Conocarpus erectus presentó afinidad con la conductividad eléctrica y el calcio, evidenciando su tolerando a condiciones salinas. Por otro lado, Avicenia germinans mostró tendencias positivas con potasio, magnesio, cobre y zinc. Estas asociaciones evidencian que la disponibilidad de nutrientes y sales contribuyen directamente en la distribución de las especies en el área de estudio.

Contribuciones de los autores

• Laura Suarez: conceptualización, investigación, metodología, recursos, análisis formal, redacción – borrador original, redacción – revisión y edición.

• Edison Velasco: adquisición de fondos, recursos, administración del proyecto, redacción – revisión y edición.

• Gabriel Suarez: curación de datos, análisis formal, redacción – revisión y edición.

Disponibilidad de datos

Los datos estarán disponibles previa solicitud.

Declaración de Uso de Inteligencia Artificial

Los autores declaran que no se ha utilizado Inteligencia Artificial en la elaboración del manuscrito.

Implicaciones éticas

Los autores declaran que no existen implicaciones éticas.

Conflicto de interés

Los autores declaran que no existen conflictos de interés financieros o no financieros que podrían haber influido en el trabajo presentado en este artículo.

Agradecimientos

Al Ing. Edison Velasco e Ing. Álex Quispe, equipo de campo y analítico, y también por sus aportes dentro de la investigación al Ing. Jean Paul Hidalgo Penninger e Ing. Francisco Andrés Ballester.

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