1. Introducción

El sacha inchi (P. volubilis L.) es una especie perenne semileñosa de hábito trepador de la familia Euforbiaceae (Gillespie, 1993), distribuida en las regiones noroccidental y márgenes del Amazonas en Surinam, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil (Wang et al., 2018).

En el Perú el sacha inchi es cultivado en las regiones de Madre de Dios, Huánuco, Oxapampa, San Martín, Rodríguez de Mendoza, Ucayali, el Putumayo, Iquitos y Caballo Cocha. Esta especie desarrolla a partir de los 100 a los 1.500 m s.n.m., vegetando naturalmente en los bordes de los bosques secundarios (Purmas), en cañaverales, sobre cercos vivos, malezas en platanales y cultivos permanentes. En las zonas nororientales del país el sacha inchi desarrolla naturalmente en la región San Martín, específicamente en la cuenca del Huallaga hasta Yurimaguas, en el Alto y Bajo Mayo, en el Valle del Sisa y áreas de la cuenca de Lamas, Shanusi y Pongo de Caynarachi (Valles, 1990). En la región Amazonas el sacha inchi desarrolla naturalmente entre los 1.100 a 1.400 m s.n.m. en la provincia de Rodríguez de Mendoza (Millones y Vásquez, 2008). En los últimos años, ha existido un mayor interés en el sacha inchi por poseer semilla oleaginosa caracterizada por el alto contenido de ácidos grasos omega-3, omega-6 y omega-9, proteínas de alta calidad y compuestos bioactivos con beneficios nutricionales importantes para la salud (Kim y Joo, 2019; Istiandari y Faizal, 2025).

El sacha inchi se propaga principalmente por semilla sexual y asexualmente por métodos convencionales empleando estaquillas, pero su uso tiene limitantes como la transmisión de plagas, enfermedades y por la escasa inducción de raíces adventicias que no facilita la obtención de plantones sanos y vigorosos para su uso en campo definitivo. En virtud de ello, para mejorar el enraizamiento de las estaquillas existen reportes del empleo de los reguladores de crecimiento, en particular la auxina ácido indol-3-butírico [AIB] en concentraciones de 2.000 ppm (Ruiz-Solsol y Mesén, 2010; Solis Leyva et al., 2019).

La biotecnología vegetal a través de la técnica de cultivo in vitro de tejidos vegetales contribuye como una herramienta importante en la micropropagación de muchas especies de importancia económica otorgando una solución viable para la producción de plántulas genéticamente uniformes, libres de plagas y enfermedades y con las características agronómicas de los genotipos seleccionados de interés agronómico (Kim y Joo, 2019). Esta técnica biotecnológica ha sido empleada en sacha inchi, existiendo reportes referentes a la germinación y multiplicación de segmentos nodales in vitro (Millones y Vásquez, 2008; Henao Ramírez et al., 2021), organogénesis (Restrepo-Osorio et al., 2020) meristemos (Solis et al., 2018). El género Plukenetia se caracteriza porque varias de las especies que comprende se caracterizan por poseer un sistema reproductivo con polinización cruzada (alógamas) como los reportados en P. conophora (Agbo et al., 2015), P. corniculata (Feng et al., 2025) y P. volubilis (Valente et al., 2017). El empleo de estas técnicas biotecnológicas en sacha inchi es importante porque es una especie potencialmente alógama cuya semilla botánica propagada por semilla botánica tiene inconvenientes porque su descendencia es heterogénea, por lo cual, la propagación asexual es importante para conservar los caracteres de importancia agronómica y comercial. Además, la micropropagación es una buena alternativa para producir los clones en gran cantidad, en menor tiempo, libres de plagas y enfermedades y durante todo el año.

Tomando en consideración estos antecedentes, el presente trabajo determinó el balance adecuado de las auxinas ácido 1-naftalenacético [ANA] y AIB en la inducción de raíces adventicias en segmentos nodales de sacha inchi, teniendo la finalidad de obtener mayor supervivencia en la etapa de vivero y el establecimiento en campo.

2. Materiales y Métodos

El material biológico estuvo constituido por las semillas botánicas de genotipos promisorios de sacha inchi (P. volubilis) “Pinto Recodo” y “Mishquiyacu” colectados en la provincia de Lamas, los cuales fueron proporcionados por el banco de germoplasma de sacha inchi del Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana [IIAP], IIAP-San Martín.

El establecimiento in vitro de embriones cigóticos de los genotipos de sacha inchi “Pinto Recodo” y “Mushquiyacu” se siguió la metodología descrita por Millones y Vásquez (2008). El medio de cultivo de germinación fue preparado empleando las sales basales y vitaminas MS (Murashige y Skoog, 1962), suplementado con 100 mg L^-1 de mio-inositol, 0,1 mg L^-1 de ácido giberélico [AG₃], 6-furfurilaminopurina 0,04 mg L^-1, 25 g L^-1 de sacarosa 1,5 g L^-1 de phytagel, y el pH fue ajustado a 5,8. Las semillas botánicas de ambos genotipos fueron remojadas por 15 minutos en detergente y solución de lejía comercial 5% (clorox 3,5 p p^-1 de hipoclorito de sodio), luego las semillas fueron cepilladas por toda la periferia de la cáscara y enjuagadas en agua corriente. A las semillas lavadas se les retiró la cubierta y se llevaron a desinfección en cámara de flujo laminar (Figura 1a). Se colocó etanol 70% por un minuto, enjuague con agua destilada estéril y se agregó solución de lejía comercial al 10% por 30 minutos, posteriormente se realizaron tres enjuagues con agua destilada estéril. Desinfectadas las semillas se procedió a extraer los embriones cigóticos con ayuda de una pinza y escalpelo (Figura 1b). Los embriones cigóticos extraídos fueron colocados en tubos de ensayo de 25 x 150 mm que contenía el medio de cultivo de germinación (Figura 1c).

El medio de cultivo de crecimiento y desarrollo de plántulas de sacha inchi fue preparado empleando las sales basales y vitaminas MS, 100 mg L^-1 de mio-inositol, 30 g L^-1 de sacarosa, 1,5 g L^-1 de phytagel, y el pH fue ajustado a 5,8. Las plántulas provenientes de los embriones cigóticos de ambos genotipos de sacha inchi cultivados aproximadamente 90 días in vitro (Figura 1d) fueron empleados para obtener los segmentos nodales con 1 a 2 yemas axilares a ser empleados en los ensayos de enraizamiento.

Los segmentos nodales fueron colocados en medios de cultivo de enraizamiento con similar composición al medio de cultivo de crecimiento, excepto que se adicionó carbón activado 3 g L^-1 y diferentes concentraciones de las auxinas ANA y AIB en los siguientes tratamientos: T1: 0,5 mg L^-1 AIB, T2: 1,0 mg L^-1 de AIB, T3: 2 mg L^-1 de AIB, T4: 0,5 mg L^-1 de ANA + 1 mg L^-1 de AIB. Las evaluaciones de porcentaje de enraizamiento, número de raíces, número de hojas y longitud de raíces, se realizaron a la sexta semana de cultivo in vitro.

Los embriones cigóticos y los segmentos nodales de sacha inchi fueron desarrollados en cámaras bajo condiciones ambientales de temperatura 25 ± 1 ºC, irradiancia 60 μmol m^-2s^-1, fotoperiodo 16/8 horas (luz/oscuridad) empleando lámparas fluorescentes 36W tipo luz fría.

Las plántulas enraizadas de sacha inchi fueron aclimatadas en bandejas rígidas de 40 alveolos y se empleó sustrato comercial Premix #3. Las bandejas fueron colocadas en ambiente con humedad relativa 90% y fotoperiodo 16/8 horas luz/oscuridad, facilitado por lámparas fluorescentes con intensidad de 75 µmol m⁻²s⁻¹, y fueron regadas con soluciones hidropónicas a capacidad de campo, luego a los 35 días fueron trasplantadas a bolsa de vivero con sustrato conformado por suelo franco arenoso y humus de lombriz (relación 2:1) (Figura 4a). A los 120 días los plantones fueron instalados en campo definitivo en el Anexo La Unión, Amazonas, Perú (coordenadas 6º 16’502” S, 78º 09’57,5” W) (Figura 4b) hasta la floración (Figura 4c) y fructificación (Figura 4d).

El procesamiento de los datos de la respuesta morfológica de las plántulas desarrolladas in vitro fue empleado un diseño completamente al azar en arreglo factorial (Factor A: dos genotipos de sacha inchi, Factor B: cuatro niveles de reguladores de crecimiento) con tres repeticiones, y cada repetición con tres plántulas de sacha inchi. La significancia entre las medias fue calculada con la prueba Tukey a p ≤ 0,05. El ANOVA de dos factores se realizó para analizar los efectos combinados de los factores. Las diferencias significativas fueron analizadas a p ≤ 0,05. Los datos de porcentaje de enraizamiento y longitud de raíces fueron transformados mediante (x + 0,5)^1/2. El análisis estadístico de los datos se realizó con el software R versión 4.3.2.

3. Resultados

Los embriones cigóticos de los genotipos de sacha inchi desarrollaron adecuadamente en el medio de crecimiento y desarrollo plántulas (Figura 1c y d), obteniendo plántulas de 8 cm de altura (Figuras 1d, 2a y b) a partir de las cuales se seccionaron los segmentos nodales (Figura 2c) donadoras de segmentos nodales para los ensayos de enraizamiento respectivos.

Figura 1
Establecimiento in vitro de embriones cigóticos de semillas botánicas de sacha inchi. a) desinfección de semillas sin epispermo, b) obtención de embrión cigótico para su cultivo in vitro, c) inicio de la germinación de embrión cigótico a los 14 días de cultivo in vitro, d) crecimiento y desarrollo de la plántula de sacha inchi a los 90 días de cultivo in vitro. Barra blanca = 1 cm.

Figure 1.In vitro establishment of zygotic embryos from botanical seeds of sacha inchi. (a) disinfection of seeds without the episperm; (b) excision of the zygotic embryo for in vitro culture; (c) onset of zygotic embryo germination after 14 days of in vitro culture; and (d) growth and development of the sacha inchi plantlet after 90 days of in vitro culture. White scale bar = 1 cm.

Figura 2
Enraizamiento in vitro de segmentos nodales de sacha inchi a la sexta semana de cultivo. a y b) plántulas donadoras de segmentos nodales, c) preparación de segmentos nodales para su colocación en medios de enraizamiento, d y e) segmentos nodales con raíces adventicias inducidas. Barra blanca = 1 cm.

Figure 2.In vitro rooting of sacha inchi nodal segments after six weeks of culture. (a, b) seedlings used as donor plants for nodal segment excision; (c) preparation of nodal segments prior to transfer to rooting media; and (d, e) nodal segments showing induced adventitious roots. White scale bar = 1 cm.

Figura 3
Respuesta morfogénica de los segmentos nodales de sacha inchi colocados en diferentes concentraciones de reguladores de crecimiento. a) porcentaje de enraizamiento, b) longitud de raíces adventicias. Los datos son presentados con la media ± desviación estándar y diferentes letras indican diferencias significativas en los parámetros evaluados para p ≤ 0,05 de acuerdo con la prueba Tukey. T1 0,5 mg L-1 AIB, T2 1,0 mg L-1 de AIB, T3 2 mg L-1 de AIB, T4: 0,5 mg L-1 de ANA + 1 mg L-1 de AIB.

Figure 3. Morphogenic response of sacha inchi nodal segments placed in different concentrations of growth regulators. a) rooting percentage, b) adventitious root length. Data are presented as mean ± standard deviation, and different letters indicate significant differences in the parameters tested at p ≤ 0.05 according to the Tukey test. T1: 0.5 mg L^-1 IBA, T2: 1.0 mg L^-1 IBA, T3: 2 mg L^-1 IBA, T4: 0.5 mg L^-1 NAA + 1 mg L^-1 IBA.

Los segmentos nodales indujeron raíces adventicias entre la quinta y sexta semana de cultivo in vitro (Figura 2c y d). La inducción de raíces mostró respuesta diferente en el porcentaje de enraizamiento y longitud de raíces. En tanto, en las variables número de raíces y número de hojas no mostraron diferencias significativas (datos no mostrados). El mayor porcentaje de enraizamiento fue registrado cuando se empleó 1 mg L^-1 de AIB, siendo esta respuesta similar en ambos genotipos de sacha inchi (Figura 3a). En tanto, la mayor longitud de raíces se registró cuando se empleó AIB en el medio 1,0 y 2,0 mg L^-1 en el genotipo “Mishquillacu”, en tanto, en el genotipo “Pinto” sólo cuando se empleó 1,0 mg L^-1 de AIB. Cuando se empleó el AIB combinado con el ANA, se registró menor longitud de raíces. Siendo significativa la prueba (Figura 3b).

La etapa de aclimatación de las plántulas involucró la ex vitro que fue entre 4 a 5 semanas, y la etapa de establecimiento en vivero que fue de alrededor de 12 semanas. El sustrato comercial Premix empleado para la aclimatación ex vitro y el establecimiento de las plántulas de sacha inchi fue adecuado para el crecimiento y desarrollo de las plántulas de los dos genotipos de sacha inchi logrando alturas promedio de planta de 40 cm, hojas de color verde intenso y buen aspecto fitosanitario (Figura 4a)

En la etapa de campo, las plantas iniciaron la etapa de reproducción a los 4 meses de la instalación en campo y alcanzaron una altura promedio de 1,3 m, permitiendo obtener frutos vigorosos y de buen aspecto fitosanitario (Figura 4b-d).

Figura 4
Aclimatación y establecimiento en campo de plántulas de P. volubilis. a) crecimiento de plantas en vivero, b) instalación en parcela experimental en el Anexo La Unión, Amazonas, Perú, c) plantones en la etapa de reproducción, d) plantas en fructificación.

Figure 4. Acclimatization and field establishment of P. volubilis seedlings. a) plant growth in a mesh-shade house, b) installation in an experimental plot at Anexo La Unión, Amazonas, Peru, c) seedlings at the reproductive stage, d) plants during fruit development.

4. Discusión

Los embriones cigóticos han sido empleados en el establecimiento in vitro debido que al ser desprovistos de las envolturas de la semilla que contienen inhibidores de la germinación propicia la germinación uniforme de las plántulas. El empleo de embriones cigóticos ha sido reportado en pitahaya amarilla (Millones y Vásquez, 2010; Mállap-Detquizán et al., 2021), cultivares de Rubus spp. (Millones y Vásquez, 2020), Panax ginseng (Lee et al., 2021), sacha inchi (Millones y Vásquez, 2008). En el presente estudio el establecimiento in vitro se efectuó a partir del cultivo de embriones cigóticos libres de endospermo en medio basal y vitaminas MS suplementado con ácido giberélico 0,1 mg L^-1 y 6-furfurilaminopurina 0,04 mg L^-1 obteniendo hasta 95% de germinación en los dos genotipos de sacha inchi, similares altos porcentajes de germinación fueron obtenidos por Kodahl et al. (2018) en P. volubilis con embriones cigóticos con la mitad superior del endospermo eliminado. Está técnica de cultivo de embriones cigóticos son importantes en los programas de mejoramiento porque permite la supervivencia total de los embriones cigóticos para la regeneración in vitro de las poblaciones segregantes (Niazian y Niedbala, 2020), asimismo, permite acelerar el proceso de germinación y multiplicación rápida de los cruces interespecíficos de P. volubilis (Kodahl et al., 2018).

La respuesta de la inducción de raíces adventicias fue debida principalmente a los reguladores de crecimiento, ensayos preliminares sin reguladores de crecimiento los explantes no llegaron a inducir raíces adventicias en los genotipos empleados en el presente estudio (datos no mostrados). El efecto de las auxinas en los dos genotipos de sacha inchi “Pinto Recodo” y “Mishquiyacu” mostraron similar respuesta frente a estos reguladores de crecimiento empleados. La inducción del 89,9 % de raíces adventicias fue obtenido cuando se empleó AIB 1 mg L^-1, en tanto, cuando se empleó AIB 0,5 mg L^-1 o mayor concentración de AIB (2 mg L^-1) los valores de porcentaje de inducción disminuyeron (22,2%). Estos resultados son similares a los registrados por Restrepo-Osorio et al. (2020), quiénes al emplear medio basal WPM y 1 mg L^-1 de AIB registraron inducción de 91,1% de raíces adventicias. En tanto, diferentes resultados a los hallados en la presente investigación son los reportados por Bordignon et al. (2012) quienes registraron hasta 100% de inducción de raíces adventicias cuando emplearon 0,5 mg L^-1 de AIB. Por otro lado, el empleo de la combinación de ANA 0,5 mg L^-1 + AIB 1,0 mg L^-1 disminuyó el porcentaje de inducción de raíces adventicias (11,1%) que cuando se empleó de manera individual el AIB. Este resultado difiere al registrado por Solis et al. (2018) quienes obtuvieron 40% de enraizamiento al emplear esta combinación de reguladores de crecimiento, en tanto, P. huayllabamba (Bussmann et al., 2009) especie trabajada por Millones y Vásquez (2008), cuando emplearon esta combinación reguladores de crecimiento, no registraron inducción de raíces adventicias. Las respuestas morfogénicas referidas a la inducción de raíces difieren con el genotipo de las plántulas, así tenemos, que pueden obtenerse diferentes resultados de inducción entre las especies de P. volubilis y P. Huayllabamba, e incluso puede haber diferencias de respuesta de inducción de las raíces entre los genotipos de la especie P. volubilis.

El empleo de sustrato conformado por suelo franco arenoso y humus de lombriz (relación 2:1) las plantas de los dos ecotipos de sacha inchi alcanzaron un buen crecimiento y desarrollo, llegando a obtener plantones de buen aspecto sanitario y vigorosidad. Al respecto, el empleo de suelo franco arenoso más humus de lombriz permite mayor retención de humedad, mejor aireación, siendo aprovechados estas condiciones por las plántulas para el mejor establecimiento del sistema radicular, y de esta manera se adapte propicie el adecuado crecimiento de las plántulas (Díaz et al., 2004).

Para los propósitos de mejoramiento genético y la conservación ex situ, los embriones cigóticos germinados in vitro pueden ser empleados para conservar la máxima variabilidad de la especie, que al ser una planta alógama se requiere un gran número de plantas parentales (Valente et al., 2017). Esto es importante, debido que otra de las dificultades de las plantas tropicales como el sacha inchi, la semilla pierde en poco tiempo la viabilidad de los embriones cigóticos, siendo una especie recalcitrante cuyas semillas pierden su viabilidad en menos de un año, Amadi et al. (2018) reportan que las semillas de P. conophora son recalcitrantes y sugieren que para prolongar la viabilidad de las semillas por seis a siete meses esta debe ser almacenada a 7 ºC. Asimismo, los segmentos nodales al no emplear reguladores de crecimiento no formaron callo, lo cual es propicio disminuir la probabilidad de inducir variación somaclonal, que es importante en la propagación in vitro para preservar la constitución genética de los explantes.

5. Conclusiones

El empleo de AIB de manera individual a una concentración de 1 mg L^-1 propicia el mayor porcentaje de inducción de raíces adventicias en segmentos nodales de genotipos de sacha inchi a la sexta semana de cultivo in vitro. Los genotipos de sacha inchi no mostraron diferencias significativas en la respuesta de inducción de raíces adventicias. El empleo del sustrato comercial Premix en la etapa de aclimatación fue el adecuado en la supervivencia de los dos genotipos promisorios de sacha inchi en la etapa de vivero y campo definitivo.

Contribuciones de los autores

• Franclin Alva Zabaleta: conceptualización, metodología, validación, redacción – borrador original.

• Ernestina Rosario Vásquez Castro: metodología, validación, redacción – borrador original.

• Carlos Eduardo Millones Chanamé, metodología, supervisión, análisis formal, validación, redacción – revisión y edición.

Disponibilidad de datos

Los datos estarán disponibles previa solicitud.

Declaración de Uso de Inteligencia Artificial

Los autores declaran que no se ha utilizado Inteligencia Artificial en la elaboración del manuscrito.

Implicaciones éticas

Los autores declaran que no existen implicaciones éticas.

Conflicto de interés

Los autores declaran que no existen conflictos de interés financieros o no financieros que podrían haber influido en el trabajo presentado en este artículo.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Vicerrectorado de Investigación de la Universidad Nacional Toribio Rodríguez de Mendoza del Amazonas por las facilidades para la ejecución de esta investigación.

Referencias

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